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Welcher Stamm erschien zuletzt

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Mir ist bewusst, dass unsere frühesten Aufzeichnungen vieler wichtiger Tier- und Pflanzenstämme aus dem Kambrium oder Präkambrium stammen, und ich bin mir auch einiger der Einwände bewusst, die gegen das allgemeine Konzept der Stämme erhoben wurden. Vor diesem Hintergrund bin ich neugierig, welche der allgemein akzeptierten biologischen Stämme zuletzt aufgetaucht sind und welche Beweise wir für ihr relativ junges Auftreten haben?

Am meisten interessiere ich mich für Tiere, freue mich aber auch über Informationen über andere Organismen.


Aus meiner Sicht haben wir einfach nicht genügend Daten, um diese Frage zu beantworten. Die fossilen Beweise sind vor dem Kambrium zu spärlich und die Beweise, die wir haben, legen nahe, dass die Stämme bereits zu getrennt waren. Unterdessen bedeuten die Tiefe der Zeit und die unterschiedlichen Lebenszyklen und Umstände der beteiligten Arten, dass alle "genetischen Uhren", die wir verwenden könnten, wahrscheinlich zu schlecht in der Zeitmessung sind, und tatsächlich haben verschiedene Versuche unterschiedliche Schätzungen des Zeitpunkts der Divergenz geliefert .


Soweit mir bekannt ist, gibt es keinen Stamm, der nach dem Kambrium entstanden ist. Jede darüber hinausgehende Diskussion grenzt an Spekulation, da die Divergenzschätzungen verschiedener Studien stark variieren. Vielleicht möchten Sie sich eine der unten genannten Ressourcen ansehen:


Liste der 11 wichtigen Phylum | Tierreich

Hier ist eine Liste von elf wichtigen Stämmen: 1. Stamm Protozoen 2. Phyllum-Porifera 3. Stamm Nesseltiere 4. Stamm Ctenophora 5. Stamm Platyhelminthes 6. Stamm Nemathelmlnthes 7. Stamm Annelida 8. Stamm Arthropoden 9. Stamm Mollusca 10. Stamm Echinodermata 11. Stamm Chordata.

1. Stamm der Protozoen (ungefähr 30.000 bekannte Arten):

Einzellige Tiere wie Amöben, Paramoecium, Monogystis und Malariaparasiten. Protozoen sind mikroskopisch klein. Jedes Individuum besteht aus nur einer Zelle, die alle lebenswichtigen Tätigkeiten ausführen muss. Sie kommen reichlich in Wasser vor, das zerfallende organische Stoffe enthält. Einige, wie die Ruhr-Amöbe und der Malaria-Parasit, leben in anderen Tieren. Wieder andere leben in feuchter Erde, im Süßwasser oder im Meer.

Der einzellige Zustand ist ein wichtiges Merkmal, das die Protozoen von allen anderen Tieren unterscheidet. Diese einzelligen Kreaturen wurden daher in das Unterreich der Protozoen eingeordnet, die nur einen Stamm, die Protozoen, umfassen. Die übrigen Tierstämme, die alle vielzellig sind, bilden das Unterreich der Metazoen.

2. Phyllum-Porifera (ungefähr 5000 bekannte Arten):

Dies sind porenhaltige sesshafte Tiere, die hauptsächlich im Meer vorkommen. Einige Arten kommen im Süßwasser vor, aber keine an Land. Die Schwämme sind wie Pflanzen an einem Substrat befestigt. Die äußere Oberfläche des Schwamms ist von zahlreichen Poren durchlöchert und die Körperwand wird von einem Gerüst getragen, das aus Kalk oder Kieselerde oder einer organischen Substanz namens Spongin besteht.

3. Phylum Cnidaria (ungefähr 10.000 bekannte Arten):

Hydra, Quallen, Seeanemonen und Korallen.

Die meisten Nesseltiere sind Meerestiere, aber Hydra kommt im Süßwasser vor. Einige, wie die Korallen und Seeanemonen, sind an einem Substrat befestigt, andere bewegen sich langsam oder können im Wasser treiben. Alle sind radialsymmetrisch. Das bedeutet, dass das Tier rundum gleich ist und keine rechte oder linke Seite hat. Es ist symmetrisch um eine vertikale Mittelachse und kann durch eine Reihe von vertikalen Ebenen in ähnliche Hälften geteilt werden.

Die Körperwand besteht aus zwei Schichten und umschließt eine zentrale Verdauungshöhle, die nur durch eine Öffnung, den Mund, mit dem Äußeren kommuniziert. Somit ist der Nesseltierkörper im Wesentlichen ein zweischichtiger hohler Sack, der sich im Monat öffnet, wobei der Sack röhrenförmig sein kann, wie bei Hydra, oder untertassenförmig, wie bei Quallen. In der Nähe des Mauls befinden sich bewegliche arm&scheuartige Strukturen, sogenannte Tentakel, die eigentümliche Nesselzellen tragen, um die Beute zu betäuben.

4. Stamm Ctenophora (ungefähr 80 Arten):

Beroe, Hormiphora, Pleurobrachie.

Der Stamm leitet seinen Namen von zwei griechischen Wörtern ab – Ktenos = Kamm, phoros = tragen. Ctenophoren sind alle marin. Sie haben biradialsymmetrische Körper. Sie besitzen acht meridional platzierte Flimmerplatten. Sie ähneln in vielerlei Hinsicht den Nesseltieren, unterscheiden sich jedoch von ihnen dadurch, dass sie keine Nematozysten haben. Ihr Ektomesoderm ist gallertartig und trägt mesenchymale Muskelzellen. Sie besitzen ein spezialisiertes aborales Sinnesorgan und die Tentakel tragen adhäsive Zellen. Alle sind planktonisch.

5. Stamm Platyhelminthes (ungefähr 6500 bekannte Arten):

Plattwürmer, Flukes und Bandwürmer.

Dies sind flache, unsegmentierte, wurmartige Kreaturen mit weichem und beidseitig symmetrischem Körper. Bei einem bilateral symmetrischen Tier gibt es eine rechte Seite und eine linke Seite, ein Vorder- und ein Hinterende, eine Rücken- oder Rückenfläche und eine Bauch- oder Vorderfläche. Es gibt nur eine Symmetrieebene, durch die der Körper in zwei gleiche Hälften geteilt werden kann.

Blattartige Leberegel und bandartige Band- und Scheuerwürmer sind Parasiten, aber es gibt mehrere freilebende Arten, sowohl im Meer als auch im Süßwasser. Der Verdauungskanal ist unvollständig, mit nur einer Öffnung, im Mund gibt es keinen Anus. Die Ausscheidung von Abfallprodukten wird durch eigentümliche Flammenzellen bewirkt.

6. Stamm Nemathelmlnthes (ungefähr 10.000 bekannte Arten):

Dies sind zylindrische, unsegmentierte, wurmartige Tiere mit weichem, beidseitig symmetrischem Körper, der sich an beiden Enden verjüngt. Der Diges&Shytive-Kanal ist komplett, mit zwei Öffnungen, einem Mund vorne und einem Anus dahinter ist ein gerades Rohr, das von einem Ende zum anderen durch den Körper verläuft. Die meisten der Gruppe sind Wasserbewohner. Ein paar bewohnt feuchten Boden. Andere, wie Hakenwürmer, Fadenwürmer und Filarienwürmer, sind Parasiten von Mensch und Vieh.

7. Stamm Annelida (ungefähr 7500 bekannte Arten):

Regenwürmer, Blutegel und Sandwürmer.

Dies sind echte Würmer mit weichem, länglichem, beidseitig symmetrischem Körper, der in eine Reihe von ringförmigen Segmenten oder Metameren unterteilt ist. Die Ringelwürmer werden daher als segmentierte Würmer bezeichnet. Der Annelidan-Körper ist auf dem Rohr-in-Rohr-Plan aufgebaut.

Das äußere Rohr stellt die Körperwand dar und das innere Rohr den Verdauungskanal. Die beiden Röhren sind durch einen Raum, der als Körperhöhle oder Zölom bezeichnet wird, voneinander getrennt. Die meisten Ringelwürmer, wie die Sandwürmer, sind Meerestiere, andere, wie die Blutegel, sind Süßwasser, aber der Regenwurm ist unterirdisch.

8. Stamm Arthropoda (ungefähr 750.000 bekannte Arten):

Garnelen, Krabben, Kakerlaken, Hundertfüßer, Tausendfüßer, Skorpione und Spinnen.

Arthropoden sind bilateral symmetrische, segmentierte Tiere mit weichen Körperteilen, die durch ein hartes Chitin-Außenskelett geschützt sind. Jedes Segment des Körpers trägt paarweise Beine oder Anhänge, die verbunden sind. Dieser Stamm ist der größte der Tierstämme und umfasst fast drei Viertel aller bekannten Tierarten.

9. Phylum Mollusca (ungefähr 90.000 bekannte Arten):

Muscheln, Austern, Schnecken, Tintenfische und Tintenfische.

Weichtiere sind unsegmentiert und ohne Anhängsel. Die Weichteile des Körpers sind wie bei Schnecken und Austern von einer harten Kalkschale umschlossen. Ein fleischiger muskulöser Fuß zur Fortbewegung ist oft vorhanden. Viele der Weichtiere sind marin, einige sind Süßwasser und einige wie die Gartenschnecken sind terrestrisch.

10. Stamm Echinodermata (ungefähr 6.000 bekannte Arten):

Seesterne, Seeigel, Seegurken und Seelilien.

Stachelhäuter zeichnen sich durch stachelige Haut aus. Alle sind Meeresbewohner und bewohnen die Küste und den Meeresboden. Einige wenige, wie die Seelilien, sind befestigt, aber die meisten können sich frei bewegen. Die Fortbewegung ist sehr träge und wird durch eigentümliche Strukturen bewirkt, die als Röhrenfüße bezeichnet werden. Dies ist der einzige Stamm, der ein Wasser-Gefäß-System besitzt. Der Körper ist radialsymmetrisch und sternförmig wie bei Seesternen, Schlangensternen und Korbsternen.

11. Stamm Chordata (ungefähr 100.000 bekannte Arten):

Balanoglossus, Ascidians, Amphioxus und Wirbeltiere.

Die Chordate besitzen einen steifen Stützstab, den sogenannten Notochord. Abgesehen von einigen niedrigeren Formen wie Balanoglossus, Ascidian und Amphioxus sind alle Chordate Wirbeltiere. Wirbeltiere besitzen das Rückgrat, das das tragende Skelett für die Längsachse des Körpers bildet.

Wirbelkörper ist bilateral symmetrisch und besteht typischerweise aus Kopf, Rumpf und Schwanz. Es gibt zwei Paare von Anhängseln, entweder in Form von paarigen Flossen oder Gliedmaßen oder Flügeln. Sie umfassen die höchsten Tiere und schließen den Menschen ein.

Wirbeltiere werden in folgende Klassen eingeteilt:

(1) Die Cyclostomata einschließlich Neunaugen und Hexenfische mit rundem Mund und ohne Unterkiefer

(2) Die Chondrichthyes oder Knorpelfische wie Haie und elektrische Rochen

(3) Die Osteicthyes oder Körperfische wie Bhetki und Rohu

(4) Die Amphibien wie Kröten, Frösche und Salamander mit feuchter, nackter Haut

(5) Die Reptilien einschließlich Schlangen, Eidechsen, Schildkröten und Krokodile mit Schuppen auf ihrer äußeren Oberfläche

(6) Die Aves oder Vögel mit Federn und Flügeln zum Fliegen

(7) Die Säugetiere, einschließlich Entenschnabelmulle, Känguru, Meerschweinchen und Mensch, mit behaarter Haut und mit Jungen, die von der Mutter mit ihrer eigenen Muttermilch gefüttert werden.


Kambrische Explosion

Kambrische Fossilien

Panarthropoden ist ein Superstamm, der die Stämme Arthropoda, Onychophora und Tardigrada umfasst, wobei die Position der letzten Gruppe noch ungewiss ist. Panarthropoden sind in der kambrischen Fauna weit verbreitet. Ein Lobopod kann der Vorfahre von Bärtierchen und ein Lobopod mit Anhängselartikulationen wie dem Unteren Kambrium gewesen sein, Fuxianhuia protensa isp. Hou, 1987 ( Abb. 4.8 ) könnte ein Vorfahr von Euarthropoden und Onychophoren gewesen sein ( Xianguang und Bergstrom, 1997 ).

Abbildung 4.8. Fossil des Arthropoden Fuxianhuia protensa Hou, 1987. (A) Fossiles Exemplar mit gegliederten Gliedmaßen vom Maotianshan Hill, Kreis Chengjiang, Provinz Yunnan, China. (B) Rekonstruktion des fossilen Exemplars von F. protensa Ho, 1987.

Aus Xianguang, H., Bergstrom, J., 1997. Arthropoden der Chengjiang-Fauna des unteren Kambriums, Südwestchina. Foss. Schichten 45, 1-116.

Es gibt einen beachtlichen Fossilienbestand von Arthropoden und die Gesamtzahl der existierenden Arthropodenarten, die meisten davon Insekten, beläuft sich auf mehrere Millionen. Die frühesten Spuren von Euarthropoden-Fossilien werden um 537 Ma datiert (ein früherer Ursprung von Euarthropoden scheint durch das Fehlen solcher Spurenfossilien in den Lagerstätten von Ediacaran widerlegt zu werden), aber viele glauben, dass sie nicht älter als 550 Ma sein können ( Daley et al., 2018 ). Arthropoden der Kronengruppe erscheinen an der Basis des Atdabaniums, ∼ 530–524 Ma, und das früheste Fossil der Gruppe könnte sein Rusophycus, häufig assoziiert mit Trilobiten, das vor Trilobiten erscheint, früher beim Tommotian ( Budd und Jensen, 2017 ).

Der Fossilienbestand hat gezeigt, dass frühe kambrische radiodontane Arthropoden große Facettenaugen besaßen ( Cong et al., 2016 ) ( Abb. 4.8 ).

Panarthropoden sind gekennzeichnet durch das Auftreten des ventralen Nervenstrangs und des zentralen Nervensystems in Euarthropoda, Tardigrada, und Chengjiangocaris kunmingensis. Sie entwickelten Segmentganglien, während letztere ähnlich wie die VNC von Onychophora, deren postzephales ZNS lateralisiert ist und keine Segmentganglien aufweist, regelmäßig beabstandete Nervenwurzeln entwickelten ( Yang et al. (2016) ( Abb. 4.9 ).

Abbildung 4.9. Vereinfachtes Kladogramm, das die Entwicklung des postzephalen ZNS in . zeigt Panarthropoden. Die Topologie unterstützt einen einzigen Ursprung für die kondensierten Ganglien (ga) im VNC in einer Klade, die Tardigrada und Euarthropoda umfasst. Beachten Sie, dass das Vorhandensein mehrerer intersegmentaler peripherer Nerven (ipn) in Chengjiangocaris kunmingensis stellt einen Ahnenzustand dar. Angesichts der morphologischen Ähnlichkeit zwischen peripheren und Beinnervenwurzeln ist das Vorhandensein eines einzelnen Beinnervenpaars (lgn) in C. kunmingensis ist hypothetisch (gestrichelt) und basierend auf dem bei Euarthropoda der Kronengruppe beobachteten Zustand.

Von Yang, J., Ortega-Hernández, J., Butterfield, N.J., Liu, Y., Boyan, G.S., Hou, J.-B. et al., 2016. Fuxianhuiid ventraler Nervenstrang und frühe Entwicklung des Nervensystems bei Panarthropoda. Proz. Natl. Akad. Wissenschaft USA 113: 2988–2993.

†, fossile Taxa ?, unsichere Charakterpolarität innerhalb der Gesamtgruppe Euarthropoda asn, vorderer segmentaler Nerv cn, longitudinale Konnektive co, Kommissur dln, dorsolateraler longitudinaler Nerv ico, interpedale mediane Kommissur irc, unvollständige Ringkommissur pn, peripherer Nerv psn, hinterer segmentaler Nerv rc, Ringkommissur. Rekonstruktion von VNC in Onychophora adaptiert von Dewel et al. (1993). Verteilung von Serotonin im Rumpf von Metaperipatus blainvillei (Onychophora, Peripatopsidae): Implikationen für die Evolution des Nervensystems bei Arthropoda. J. Komp. Neurol. 507(2), 1196–1208.

Ungefähr 540 Ma entwickelten kambrische Panarthropoden vier Haupthirntypen und eine große Vielfalt komplexer Verhaltensweisen ( Abb. 4.10), aber sie entwickelten seitdem keine neuen Grundmuster ( Strausfeld et al., 2016 ). Das Zentralnervensystem der kambrischen Arthropoden ist bei bestehenden Arthropoden weitgehend erhalten.

Abbildung 4.10. Spurenfossilien im Zusammenhang mit nicht biomineralisierten Panzern in Burgess Shale-artigen Lagerstätten. (A) Die Gliederfüßer Arthroaspis bergstroemi zeigt regelmäßige polygonale Netzwerke mit echter Verzweigung (schwarze pfeile) und sekundäre sukzessive Verzweigung (weißer Pfeil), Sirius Passet, Grönland. (B) Nahaufnahme von (A) mit anellierten Strukturen (Pfeil) und zarte, schmalkalibrige, filamentartige Strukturen, die meist auf Bereiche zwischen Netzwerkzweigen beschränkt sind).

Aus Mángano, M.G., Buatois, L.A., 2016. Die Kambrische Explosion ( Kapitel 3 ). In: M. G. Mángano, L.A. Buatois (Hrsg.), The Trace-Fossil Record of Major Evolutionary Events. Themen der Geobiologie, vol. 39, Springer, Dordrecht, S. 77 (73–126).

Trilobiten sind abgeleitete Gliederfüßer und sind möglicherweise zuerst an der Grenze zwischen Ediacara und Kambrium aufgetreten, aber die frühesten Fossilien des Trilobitenkörpers sind 521 Ma datiert (frühere Trilobiten mit weichem Körper hinterließen keine Spuren), aus Sibirien (Profallotaspis jakutensis und Profallotaspis tyusserica), Marokko (Hupetina antiqua), Spanien (Lunagraulos tamamensis) und Laurentia (Fritzaspis generalis) gefolgt von Funden in anderen Gebieten der Erde innerhalb weniger Millionen Jahre ( Daley et al., 2018 ). Ein weiterer trilobitenartiger Arthropode, Arthroaspis bergstroemi, wird in Sirius Passet, Groenland, entdeckt (Stein et al., 2013). Das erste Trilobiten-Strahlungsereignis ereignete sich zwischen 520 und 513 Ma ( Lin et al., 2006 ) ( Abb. 4.11 ) und die Gruppe der Trilobiten existierte 20–70 Millionen Jahre bevor sie ausgestorben waren ( Lieberman, 2008 ). Trilobitenähnliche Fossilien wie die Gattung Parvancorina ( Lin et al., 2006 ) werden gegen Ende von Ediacaran in einigen Lagerstätten im Burgess Shale, Australien und Südchina gefunden.

Abbildung 4.11. Kootenia sp, ein typischer Trilobit aus dem Mittelkambrium Grönlands, ein Produkt der enormen Strahlung von Trilobiten, die um 520 Ma stattfand. Der Körper ist ungefähr 87 mm lang.

Aus Budd, G.E., 2013. Am Ursprung der Tiere: der revolutionäre Fossilienbestand des Kambriums. Curr. Genomik 14, 344–354.

Der Kopf von Trilobiten entwickelte sich aus verschiedenen Kombinationen von Körpersegmenten. Kürzlich zeigen Fossilien, dass der ausgestorbene Trilobit Schmidtiellus reetae Bergström, 1973, besaß ausgeklügelte Augen vom Appositionstyp, wie die von lebenden Bienen oder Libellen ( Schoenemann et al., 2017 ) ( Abb. 4.12).

Abbildung 4.12. Schematische Darstellung der visuellen Einheit von S. reetae. B, Korb cc, kristalliner Kegel L, Linse om, ommatidium P, Pigment-Bildschirm R, Rhabdom SC, sensorische (Rezeptor-) Zellen. (Maßstab: 200 µm).

Von Schoenemann, B., Pärnaste, H., Clarkson, E.N.K., 2017. Struktur und Funktion eines mehr als eine halbe Milliarde Jahre alten Facettenauges. Proz. Natl. Akad. Wissenschaft USA 114, 13489–13494.

Weichtiere . Der Fossilienbestand des unteren Kambriums umfasst Kladen des Stamms Weichtiere, bestehend aus sieben erhaltenen Klassen. Die Kronengruppe Weichtiere hatten sich bereits zu Beginn des Tommotiums entwickelt, mehr als 530 Ma, aber es besteht kein Konsens über ihre Stammgruppen-Abstammung (Budd und Jensen, 2017). Neben dem umstrittenen Ediacara Kimberella, unter den Kladen, die im frühen Kambrium Fossilien hinterlassen haben, sind Schnecken, Muscheln und Rostroconchs sowie helcionellide Weichtiere, die als die frühesten Schnecken erscheinen (Landing et al., 2002). Viele glauben, dass sich Stammgruppenmollusken im terminalen Ediacaran (∼542 Ma) entwickelt haben, aber Fossilien von Weichtierarten entlang der Brachiopoden erscheinen zuerst im Fortunian ∼537 Ma (Zhuravlev und Wood, 2018). Helcionelliden, die kleinen Weichtierfossilien, die gemeinhin als Weichtiere bezeichnet werden, erscheinen zuerst ganz am Anfang des Kambriums über 540 Ma (Steiner et al., 2007) bis 530 Ma.

Eine weitere Gruppe sklerittragender Metazoen des unteren Kambriums sind die Halkieriiden, eine Kronengruppe der Weichtiere, unter denen die besser untersuchten, Halkieria evangelista, aus der Sirius Passet Fauna Nordgrönlands ( Conway Morris, 1998 ), zusammen mit Wiwaxia und Odontogriphus gehören zur Stammgruppe des Superphylums Lophotrochozoa (Butterfield, 2006).

Fossilien des Stammes Brachiopoda erscheinen im Terminal Ediacaran (∼542 Ma). Dieser Stamm ist im Fossilienbestand des Kambriums weit verbreitet. Seine Vertreter gehören zu den ersten Skelettorganismen des Unteren Kambriums. Brachiopoden-Fossilien werden auf der ganzen Welt und in einer Vielzahl von Diversifizierungszentren gefunden (Ushatinskaya, 2008). Die evolutionäre Verwandtschaft dieser Gruppe mit den ausgestorbenen unteren Kambrium-Chancelloriiden und den noch vorhandenen Lophotrochozoen-Stämmen - Weichtiere, Anneliden und Brachiopoden - ist nicht geklärt.

Anneliden. Anneliden sind ein weiterer großer Stamm des Superstamms Lophotrochozoen, der mehr als 9000 Arten umfasst (Zhang, 2011). Die ältesten Fossilien des Stammes Annelida gehören zur Klasse der Polychaeta, die in frühkambrischen Tonsteinen (520 Millionen Jahre alt) aus der Lagerstätte Sirius Passet in Nordgrönland gefunden wurden ( Parry, 2014 ) ( Abb. 4.13). Phragmochaeta canicularis Gen. et sp. Nov. ist ein frühes Atdabanium (∼530 Ma) Fossil, bestehend aus etwa 20 Segmenten, aus dem unteren Kambrium Sirius Passet (Grönland), das als polychaeten Annelide interpretiert wird (Conway Morris und Peel, 2008). Ein weiteres wahrscheinlich spätes frühkambrisches Annelidenfossil ist das von Myoscolex ateles Glaessner, 1979, in Australien gefunden (Dzik, 2004).

Abbildung 4.13. Fossile Polychaeten des Kambriums und ihre Verwandtschaft. (EIN) Phragmochaeta canicularis, Geologisches Museum Kopenhagen MGUH 30888, Maßstab 1,5 mm (B) Burgessochaeta setigera, Smithsonian Museum of Natural History 198705, Maßstab 2 mm.

Aus Parry, L., 2014. Fossilienfokus: Anneliden, Palaeontol. 4, 1–8.

Hemichordates: Hemichordate-Fossilien gibt es im Überfluss, beginnend mit dem unteren Kambrium (Bengtson, 2004). Bei Hemichordaten entwickelten sich die Kiemenschlitze, die früher für die Filterfütterung verwendet wurden, zu Rachenschlitzen und bei Fischen zu Kiemenschlitzen. Ein mittelkambrisches Burgess-Schiefer-Fossil, Oesia disjuncta, die früher mit Ringelwürmern und Manteltieren verglichen wurde, gilt heute als Suspensionsfresser-Hemichordate (Enteropneust), die in den Röhren der Grünalgen lebte Margarita (Nanglu et al., 2016).

Die Fossilien der Yunnanozoen, die in der fossilen Lagerstätte Chengjiang, Südchina, gefunden wurden, werden als die frühesten Hemichorda-Fossilien interpretiert und gelten als Verbindung zwischen den Wirbellosen und Wirbeltieren Shu et al., 1996a,b Chen et al. (1999) .

Stamm Chordaten umfasst drei Unterstämme: Unterstämme Cephalochordata (Akrania oder Lanzetten), Unterstamm Tunikata (früher Urochordaten) und Unterstamm Wirbeltiere ( Abb. 4.14). Urochordata und Vertebrata sind Schwestergruppen, aber Urochordates haben ihre Segmentierung verloren (Nielsen, 2012, S. 348). Ihr gemeinsamer Bauplan zeichnet sich aus durch

Abbildung 4.14. Phylogenetische Beziehungen von Deuterostomen und Evolution von Chordaten. (A) Schematische Darstellung von Deuterostoma-Gruppen und die Entwicklung von Chordaten. Repräsentative Entwicklungsereignisse, die mit der Entwicklung von Chordaten verbunden sind, sind enthalten. (B) Eine traditionelle Ansicht. FT, fischartig oder kaulquappenartig.

Von Satoh, N., Rokhsar, D., Nishikawa, T., 2014. Chordate Evolution und das Drei-Phylum-System. Proz. Biol. Wissenschaft 281, 20141729.

segmentierter Körper mit paarweise gegliederten Beinen,

das Vorhandensein der Chorda, gebildet aus dem Dach des Archenteron,

das Neuralrohr, gebildet aus dem Ektoderm in Kontakt mit der Chorda,

Längsmuskeln entlang der Chorda (Nielsen, 2012b, S. 349).

Ein entscheidendes Ereignis in der Evolution des Unterstamms Vertebrata im Vergleich zu seinen Schwestergruppen, den Cephalochordaten und Manteltieren, ist die Entstehung der Neuralleiste, die für die außerordentliche Zunahme der strukturellen und funktionellen Komplexität der Wirbeltiere wesentlich war ( Abb. 4.15).

Abbildung 4.15. Neurulation bei Amphioxus und Wirbeltieren. Oben: Im späten Gastrulastadium haben sowohl Amphioxus (Cephalochordata) als auch Wirbeltiere eine Neuralplatte mit einer Neuralplattenrandregion. Zweite von oben: Im frühen Neurulastadium, bei Amphioxus, löst sich die Neuralplattenrandregion von den Rändern der Neuralplatte und bewegt sich durch Lamellipodien darüber. Im Gegensatz dazu bleibt bei Wirbeltieren die Neuralplattenrandregion beim Aufrunden an der Neuralplatte befestigt. Dritte von oben: Im späten Neurulastadium, bei Amphioxus, verschmelzen die freien Ränder der Neuralplattenrandregion in der dorsalen Mittellinie, und die Neuralplatte beginnt sich unterhalb des dorsalen Ektoderms aufzurunden. Bei Wirbeltieren in einem vergleichbaren Stadium hat das Neuralrohr die Aufrundung abgeschlossen. Unten: Beim Amphioxus rundet sich die Neuralplatte vollständig auf und löst sich vom Ektoderm. Bei Wirbeltieren löst sich das Neuralrohr vom Ektoderm, und die Neuralplattenrandregion führt zu Neuralleistenzellen, die unter das Ektoderm wandern und Strukturen wie Pigmentzellen, Zellen des Nebennierenmarks, Teile von Schädelganglien hervorbringen.

Aus Holland, L.Z., 2015. Der Ursprung und die Evolution des Chordatum-Nervensystems. Phil. Übers. R. Soc. B 370, 20150048.

Die Entwicklung der Chordatiere ist ein wesentlicher Bestandteil der kambrischen Explosion, obwohl die Fossilien der kambrischen Chordatiere spärlich sind (Chen und Li, 1997). Das früheste Fossil aus dem Kambrium, das als basale Chordatierung identifiziert und allgemein akzeptiert wurde, ist die Gattung Pikaia, die durch eine einzige Art repräsentiert wird Pikaia gracilens ( Conway Morris und Whittington, 1979 ) auf das Mittlere Kambrium datiert ( Abb. 4.16).

Abbildung 4.16. Pikaia gracilens, wie von Conway Morris und Caron rekonstruiert [1]. Der Kopf trägt ein Paar Tentakeln, wahrscheinlich sensorischer Natur, und paarige Reihen von ventrolateralen Vorsprüngen, die Kiemen sein können. Nicht abgebildet: der erweiterte vordere (pharyngeale) Bereich des Verdauungstraktes und die darüber liegende dorsale schildartige Struktur, die anteriore dorsale Einheit. Das eingerahmte Detail zeigt die wichtigsten axialen Merkmale: das dorsale Organ (do) und die mutmaßliche Chorda (not) und den Verdauungstrakt (dt). Die Größenspanne zwischen den Exemplaren beträgt 1,5–6 cm, wodurch dieses Tier in der Größe dem erwachsenen Stadium moderner Lanzetten (Amphioxus) sehr nahe kommt.

Von Lacalli, T., 2012. Das Fossil des Mittelkambriums Pikaia und die Evolution des Chordatumschwimmens. EvoDevo 3, 12.

Kambrische Fossilien von P. gracilens werden als basal zu Akkordaten beschrieben. Es hatte ein Chorda und etwa 100 Myomere, die Chordatum-Myomeren und Chorda ähnelten. Pikaia war keine schnelle Schwimmerin, da ihre Monomere nur langsam zuckende Muskelfasern enthielten. Es gilt als „das am stärksten stammseitige der Chordate mit Verbindungen zu den phylogenetisch umstrittenen Yunnanozoen“ (Conway Morris und Caron, 2012).

Später ein weiteres Chordate-Fossil, Cathaymyrus diadexus, etwa 10 Millionen Jahre älter als Pikaia, wurde in der südchinesischen Lagerstätte entdeckt (Shu et al., 1996a,b). Chordatum-Fossilien und sogar Agnathan-Fische sind Teil der Chengjiang-Kambrium-Fauna in Südchina, die in Ablagerungen von 545–490 Ma gefunden wurden, aber Chordatum-Fossilien entwickelten sich bereits ∼555, wenn nicht früher (Shu et al., 1999).

Im Allgemeinen gelten Manteltiere als die nächsten Verwandten von Wirbeltieren. Sie erhalten die Chorda nur während der Larvenentwicklung, verlieren sie aber als Erwachsene nach der Metamorphose. Alle bisher als solche beschriebenen Manteltierfossilien sind umstritten. Die einzige, die weithin akzeptiert wird und eine auffallende Ähnlichkeit mit modernen Ascidien aufweist, ist eine Manteltierart, die als . identifiziert wird Shankouclava Shankouense aus dem Maotianshan-Schiefer des unteren Kambriums, Südchina, vor etwa 520 Millionen Jahren datiert ( Chen et al., 2003 ) ( Abb. 4.17) .

Abbildung 4.17. Manteltier des Unterkambriums Shankouclava rekonstruiert. Abkürzungen: An, Anus Ap, mögliche Vorhofpore At, Vorhof B, Kiemenstangen Bs, Kiemenschlitze En, Endostil Es, Ösophagus In, Darm M, Mantel Os, Mundsiphon Ot, Mundtentakel Se, Körpersegmente Sm, Magen St, Stiel .

Von Chen, J.-Y., Huang, D.-Y., Peng, Q.-Q., Chi, H.-M., Wang, X.-Q., Feng, M., 2003. Der erste Manteltier aus dem frühen Kambrium Südchinas. Proz. Natl. Akad. Wissenschaft USA 100, 8314–8318.

Fossilien des Unterkambriums von Haikouella lanceolata und einige andere ähnliche Fossilien der Lagerstätte Chengjiang in der Provinz Yunnan (Südchina) werden als kieferlose Chordatierfische (Agnathans) identifiziert, die mit den noch vorhandenen Schleimfischen und Neunaugen verwandt sind. Vom gleichen Ursprung in Chengjiang sind Fossilien von zwei anderen Chordate-Taxa Haikouichthys und Zhangjianichthys (Conway Morris, 2008).

Basierend auf den Ähnlichkeiten zwischen den Ziliarbändern der Stachelhäuter- und Enteropneustenlarven und dem Neuralrohr von Amphioxus sowie in den Mustern der Genexpression im vorderen protostomischen ZNS und im Gehirn von Wirbeltierembryonen, Biologen (Arendt et al., 2008 Nielsen, 2013d ) stellen die Hypothese auf, dass eine Inversion des Nervenstrangs und der dorso-ventralen Organisation im Chordatum-ZNS auftrat, die sich über das zirkumorale Ziliarband einer Dipleurula, einer hypothetischen Vorfahrenform von bilaterischen Stachelhäutern und Chordatieren, entwickelte. Daher wird angenommen, dass die dorsale Seite von Chordaten zur ventralen Seite von Protostomen und Enteropneusten homolog ist. In ähnlicher Weise gelten die Wirbeltieraugen als homolog zum Ziliar-Frontalauge von Amphioxus (Nielsen, 2012c).


Inhalt

Evolution Bearbeiten

Die Ordnung Carnivora gehört zu einer Gruppe von Säugetieren, die als Laurasiatheria bekannt ist, zu der auch andere Gruppen wie Fledermäuse und Huftiere gehören. [6] [7] Innerhalb dieser Gruppe werden die Fleischfresser in der Klade Ferae platziert. Ferae umfasst den nächsten noch lebenden Verwandten von Fleischfressern, die Schuppentiere, sowie mehrere ausgestorbene Gruppen von meist paläogenen fleischfressenden Plazenten wie die Kreodonten, die Arktozyonier und die Mesonychien. [8] Die Creodonten wurden ursprünglich als Schwestertaxon der Fleischfresser angesehen, vielleicht sogar als Vorfahren, basierend auf dem Vorhandensein der Fleischzähne. [9] aber die Natur der Karnasszähne unterscheidet sich zwischen den beiden Gruppen. Bei Fleischfressern befinden sich die Carnassials in der Nähe der Vorderseite der Backenzahnreihe, während sie bei den Kreodonten in der Nähe der Rückseite der Backenzahnreihe positioniert sind. [10] und dies legt eine separate Evolutionsgeschichte und eine Unterscheidung auf Ordnungsebene nahe. [11] Darüber hinaus deuten neuere phylogenetische Analysen darauf hin, dass Creodonten näher mit Schuppentieren verwandt sind, während Mesonychien die Schwestergruppe von Fleischfressern und ihren Stammverwandten sein könnten. [8]

Die nächsten Stängel-Carnivoren sind die Miacoide. Zu den Miacoids gehören die Familien Viverravidae und Miacidae, und zusammen bilden die Carnivora und Miacoidea die Stammgruppe Carnivoramorpha. Die Miacoids waren kleine, ginsterartige Fleischfresser, die eine Vielzahl von Nischen besetzen, wie terrestrische und baumbewohnende Lebensräume. Jüngste Studien haben eine unterstützende Menge an Beweisen dafür gezeigt, dass Miacoidea ein evolutionärer Grad von Carnivoramorphen ist, die, während Viverraviden eine monophyletische basale Gruppe sind, die Miaciden in Bezug auf Carnivora paraphyletisch sind (wie in der Phylogenie unten gezeigt). [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]

Fleischfresser sp. (UALVP 50993 &Ampere UALVP 50994)

Fleischfresser sp. (UALVP 31176)

Fleischfresser sp. (WW-84: USNM 538395)

Fleischfresserform undet. Gattung A (UCMP 110072)

Fleischfresserform undet. Gattung B (SDSNH 56335)

Fleischfresserform sp. (PN 3868)

Carnivoramorpha als Ganzes tauchte erstmals vor etwa 60 Millionen Jahren im Paläozän Nordamerikas auf. [4] Kronenraubtiere tauchten erstmals vor etwa 42 Millionen Jahren im mittleren Eozän auf. [1] Ihre molekulare Phylogenie zeigt, dass die erhaltenen Carnivora eine monophyletische Gruppe sind, die Kronengruppe der Carnivoramorpha. [20] Von dort haben sich Fleischfresser in zwei Kladen aufgespalten, basierend auf der Zusammensetzung der knöchernen Strukturen, die das Mittelohr des Schädels umgeben, die katzenähnlichen Feliformen und die hundeähnlichen Caniforms. [21] Bei Feliformen sind die Hörblasen zweikammerig und bestehen aus zwei Knochen, die durch ein Septum verbunden sind. Caniforms haben einkammerige oder teilweise geteilte Hörblasen, die aus einem einzigen Knochen bestehen. [22] Anfangs waren die frühen Vertreter der Fleischfresser klein, da die Kreodonten (insbesondere die Oxyaeniden) und Mesonychien die Nischen der Spitzenprädatoren während des Eozäns dominierten, aber im Oligozän wurden Karnivoren mit den Nimraviden zu einer dominanten Gruppe von Spitzenprädatoren Im Miozän haben sich die meisten der noch existierenden Fleischfresserfamilien diversifiziert und sind zu den primären terrestrischen Raubtieren in der nördlichen Hemisphäre geworden.

Die phylogenetischen Verwandtschaften der Carnivoren sind in folgendem Kladogramm dargestellt: [23] [24] [25] [26] [27]

Nimravidae (falsche Säbelzahnkatzen)

Klassifikation der noch lebenden Fleischfresser Bearbeiten

1758 ordnete der schwedische Botaniker Carl Linnaeus in der zehnten Auflage seines Buches alle damals bekannten Fleischfresser der Gruppe Ferae zu (nicht zu verwechseln mit dem modernen Konzept der Ferae, zu dem auch Schuppentiere gehören). Systema Naturae. Er erkannte sechs Gattungen: Canis (Caniden und Hyänen), Phoca (Flossenfüßer), Felis (Feliden), Viverra (Viverriden, Herpestiden und Mephitiden), Mustela (Nicht-Dachs-Muschellider), Ursus (Ursiden, große Arten von Musteliden und Procyoniden). [28] Erst 1821 gab der englische Schriftsteller und Reisende Thomas Edward Bowdich der Gruppe ihren modernen und anerkannten Namen. [2]

Ursprünglich wurde das moderne Konzept von Carnivora in zwei Unterordnungen unterteilt: die terrestrische Fissipedia und die marine Pinnipedia. [29] Unten ist die Klassifizierung, wie die bestehenden Familien nach dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord Simpson im Jahr 1945 miteinander verwandt waren: [29]

  • Fleischfresser bestellen Bowdich, 1821
    • Unterordnung Fissipedia Blumenbach, 1791
      • Überfamilie CanoideaG. Fischer de Waldheim, 1817
        • Familie CanidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 – Hunde
        • Familie UrsidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 - Bären
        • Familie ProcyonidaeBonaparte, 1850 – Waschbären und Pandas
        • Familie MustelidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 – Stinktiere, Dachse, Otter und Wiesel
        • Familie ViverridaeJ. E. Gray, 1821 – Zibetkatzen und Mungos
        • Familie HyaenidaeJ. E. Gray, 1821 – Hyänen
        • Familie FelidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 – Katzen
        • Familie OtariidaeJ.E. Gray, 1825 – Ohrenrobben
        • Familie OdobenidaeJ. A. Allen, 1880 – Walross
        • Familie PhocidaeJ. E. Gray, 1821 – ohrenlose Siegel

        Seitdem wurden jedoch die Methoden, mit denen Säugerlogen die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Fleischfresserfamilien beurteilen, durch eine kompliziertere und intensivere Einbeziehung von Genetik, Morphologie und Fossilienbestand verbessert. Forschungen zur Phylogenie von Carnivora seit 1945 haben ergeben, dass Fisspedia in Bezug auf Pinnipedia paraphlyetisch ist [30], wobei Flossenfüßer entweder näher mit Bären oder Wiesel verwandt sind. [31] [32] [33] [34] [35] Die kleinen Fleischfresserfamilien Viverridae, [36] Procyonidae und Mustelidae haben sich als polyphyletisch erwiesen:

        • Mongooses and a handful of Malagasy endemic species are found to be in a clade with hyenas, with the Malagasy species being in their own family Eupleridae. [37][38][39]
        • The African palm civet is a basal cat-like carnivoran. [40]
        • The linsang is more closely related to cats. [41]
        • Pandas are not procyonids nor are they a natural grouping. [42] The giant panda is a true bear [43][44] while the red panda is a distinct family. [45]
        • Skunks and stink badgers are placed in their own family, and are the sister group to a clade pertaining Ailuridae, Procyonidae and Mustelidae sensu stricto. [46][45]

        Below is a table chart of the extant carnivoran families and number of extant species recognized by various authors of the first and fourth volumes of Handbook of the Mammals of the World published in 2009 [47] and 2014 [48] respectively:

        Carnivora Bowdich, 1821
        Feliformia Kretzoi, 1945
        Nandinioidea Pocock, 1929
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Nandiniidae Pocock, 1929 African Palm Civet Sub-Saharan Africa 1 Nandinia binotata (J. E. Gray, 1830)
        Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Katzen Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) 37 Felis catus Linné, 1758
        Prionodontidae Horsfield, 1822 Linsangs Indomalayan realm 2 Prionodon linsang (Hardwicke, 1821)
        Viverroidea J. E. Gray, 1821
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Viverridae J. E. Gray, 1821 Civets, genets, and oyans Southern Europe, Indomalayan realm, and Africa (introduced to Madagascar) 34 Viverra zibetha Linné, 1758
        Herpestoidea Bonaparte, 1845
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Hyaenidae J. E. Gray, 1821 Hyenas Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indian subcontinent 4 Hyaena hyaena (Linn, 1758)
        Herpestidae Bonaparte, 1845 Mongooses Iberian Peninsula, Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indomalayan realm 34 Herpestes ichneumon (Linn, 1758)
        Eupleridae Chenu, 1850 Malagasy mongooses and civets Madagascar 8 Eupleres goudotii Doyère, 1835
        Caniformia Kretzoi, 1945
        Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Hunde Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) 35 Canis familiaris Linné, 1758
        Ursoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Bären Americas and Eurasia 8 Ursus arctos Linné, 1758
        Phocoidea J. E. Gray, 1821
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Odobenidae J. A. Allen, 1880 Walrus The North Pole in the Arctic Ocean and subarctic seas of the Northern Hemisphere 1 Odobenus rosmarus (Linn, 1758)
        Otariidae J. E. Gray, 1825 Eared Seals Subpolar, temperate, and equatorial waters throughout the Pacific and Southern Oceans and the southern Indian and Atlantic Oceans 15 Otaria flavescens (Linn, 1758)
        Phocidae J. E. Gray, 1821 Earless Seals The sea and Lake Baikal 18 Phoca vitulina Linné, 1758
        Musteloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Familie English Name Verteilung Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Mephitidae Bonaparte, 1845 Skunks and stink badgers Americas, western Philippines, and Indonesia and Malaysia 12 Mephitis mephitis (Schreber, 1776)
        Ailuridae J. E. Gray, 1843 Roter Panda Eastern Himalayas and southwestern China 1 Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825
        Procyonidae J. E. Gray, 1825 Waschbären Americas (introduced to Europe, the Caucasus, and Japan) 12 Procyon Lotor (Linn, 1758)
        Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Weasels, otters, and badgers Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Australasia and several islands) 57 Mustela hermeline Linné, 1758

        Craniodental region Edit

        The canine teeth are usually large and conical. The canines are thick and incredibly stress resistant. All of the terrestrial species of carnivorans have three incisors on the top and bottom row of the dentition (the exception being is the sea otter (Enhydra lutris) which only has two lower incisor teeth). [49] [50] The third molar has been lost. The carnassial pair is made up by the fourth upper premolar and the first lower molar teeth. Like most mammals the dentition is heterodont in nature, though in some species like the aardwolf (Proteles cristata) the teeth have been greatly reduced and the cheek teeth are specialised for eating insects. In pinnipeds the teeth are homodont as they have evolved to grasp or to catch fish, and the cheek teeth are often lost. [50] In bears and raccoons the carnassial pair is secondarily reduced. [50] The skulls are heavily built with a strong zygomatic arch. [50] Often a sagittal crest is present, sometimes more evident in sexual dimorphic species like sea lions and fur seals, though it has also been greatly reduced seen in some small carnivorans. [50] The braincase is enlarged and the frontoparietal is position at the front of it. In most species the eyes are position at the front of the face. In caniforms the rostrum is usually longer with many teeth, where in comparison with felifoms the rostrum is shorter and have fewer teeth. The carnassial teeth in feliforms, however is more sectional. [50] The turbinates are large and complex in comparison to other mammals, providing a large surface area for olfactory receptors. [50]

        Postcranial region Edit

        Aside from an accumulation of characteristics in the dental and cranial features, not much of their overall anatomy unites them as a group. [49] All species of carnivorans have quadrupedal limbs with usually five digits at the front feet and four digits at the back feet. In terrestrial carnivorans the feet have soft pads. The feet can either be digitigrade seen in cats, hyenas and dogs or plantigrade seen in bears, skunks, raccoons, weasels, civets and mongooses. In pinnipeds the limbs have been modified into flippers. Unlike other marine mammals, such as cetaceans and sirenians which have fully functional tails to help them swim, pinnipeds use their limbs underwater for locomotion.

        In earless seals they use their back flippers sea lions and fur seals use their front flippers, and the walrus use all of their limbs. This resulted in pinnipeds having significantly shorter tails. Aside from the pinnipeds, dogs, bears, hyenas, and cats have distinct and recognizable appearances. Dogs are usually cursorial mammals and are gracile in appearance, often relying on their teeth to hold to prey bears are much larger and rely on their physical strength to forage for food. Cats in comparison to dogs and bears have much longer and stronger frontlimbs armed with retractable claws to hold on to prey. Hyenas are dog-like feliforms that have sloping backs due to their front legs being longer than their hindlegs. The raccoon family as well as the red panda are small, bear-like carnivorans with long tails. The other small carnivoran families Nandiniidae, Prionodontidae, Viverridae, Herpestidae, Eupleridae, Mephitidae and Mustelidae have through convergent evolution maintained the small, ancestral appearance of the miacoids, though there is some variation seen such as the robust and stout physicality of badgers and the wolverine (Gulo gulo). [49] Male carnivorans usually have bacula, though they are absent in hyenas and binturongs. [51]

        Depending on the environment the species is, the length and density of their fur varies. In warm climate species the fur is often short in length and lighter. In comparison to cold climate species the fur is either dense or long, often with an oily substance to keep them warm. The pelage coloration comes in many colors, often including black, white, orange, yellow, red, and many shades of gray and brown. There can be colored patterns too, such striped, spotted, blotched, banded, or otherwise boldly patterned. There seems to be a correlation between habitat and color pattern as for example spotted or banded species tend to be found in heavily forested environments. [49] Some species like the grey wolf is a polymorphic species with different individual variation in colors. The arctic fox (Vulpes lagopus) and the stoat (Mustela hermeline) the fur goes from white and dense in the winter to brown and sparse in the summer. In pinnipeds, polar bears, and sea otters have a thick insulating layer of blubber to help maintain their body temperature.


        Inhalt

        Chordates form a phylum of animals that are defined by having at some stage in their lives all of the following anatomical features: [4]

        • A notochord, a fairly stiff rod of cartilage that extends along the inside of the body. Among the vertebrate sub-group of chordates the notochord develops into the spine, and in wholly aquatic species this helps the animal to swim by flexing its tail.
        • A dorsalneural tube. In fish and other vertebrates, this develops into the spinal cord, the main communications trunk of the nervous system. . The pharynx is the part of the throat immediately behind the mouth. In fish, the slits are modified to form gills, but in some other chordates they are part of a filter-feeding system that extracts particles of food from the water in which the animals live.
        • Post-anal tail. A muscular tail that extends backwards behind the anus.
        • An endostyle. This is a groove in the ventral wall of the pharynx. In filter-feeding species it produces mucus to gather food particles, which helps in transporting food to the esophagus. [5] It also stores iodine, and may be a precursor of the vertebrate thyroid gland. [4]

        There are soft constraints that separate chordates from certain other biological lineages, but are not part of the formal definition:

        • All chordates are deuterostomes. This means that, during the embryo development stage, the anus forms before the mouth.
        • All chordates are based on a bilateralbody plan. [6]
        • All chordates are coelomates, and have a fluid-filled body cavity called a coelom with a complete lining called peritoneum derived from mesoderm(see Brusca and Brusca). [7]

        The following schema is from the 2014 edition of Vertebrate Palaeontology. [8] [9] The invertebrate chordate classes are from Fishes of the World. [10] While it is structured so as to reflect evolutionary relationships (similar to a cladogram), it also retains the traditional ranks used in Linnaean taxonomy.

        • Phylum chordata
          • †Vetulicolia?
          • Unterstamm Cephalochordata (Acraniata) – (lancelets 30 species)
            • Klasse Leptocardii (lancelets)
            • Unterstamm Tunicata (Urochordata) – (tunicates 3,000 species)
              • Klasse Ascidiacea (sea squirts)
              • Klasse Thaliacea (salps)
              • Klasse Appendicularia (larvaceans)
              • Klasse Sorberacea
              • Superclass 'Agnatha'paraphyletic (jawless vertebrates 100+ species)
                • Klasse Cyclostomata
                  • Infraclass Myxinoidea or Myxini (hagfish 65 species)
                  • Infraclass Petromyzontida or Hyperoartia (lampreys)
                  • Class †Placodermi (Paleozoic armoured forms paraphyletic in relation to all other gnathostomes)
                  • Klasse Chondrichthyes (cartilaginous fish 900+ species)
                  • Class †Acanthodii (Paleozoic "spiny sharks" paraphyletic in relation to Chondrichthyes)
                  • Klasse Osteichthyes (bony fish 30,000+ species)
                    • Unterklasse Aktinopterygi (ray-finned fish about 30,000 species)
                    • Unterklasse Sarcopterygii (lobe-finned fish: 8 species)
                    • Klasse Amphibien (amphibians 8,100+ species) [12]
                    • Klasse Sauropsida (reptiles (including birds) 21,300+ species – 10,000+ species of birds and 11,300+ species of reptiles) [13][14][15]
                    • Klasse Synapsida (mammals 5,700+ species)

                    Cephalochordata: Lancelets Edit

                    Cephalochordates, one of the three subdivisions of chordates, are small, "vaguely fish-shaped" animals that lack brains, clearly defined heads and specialized sense organs. [16] These burrowing filter-feeders compose the earliest-branching chordate sub-phylum. [17] [18]

                    Tunicata (Urochordata) Edit

                    Most tunicates appear as adults in two major forms, known as "sea squirts" and salps, both of which are soft-bodied filter-feeders that lack the standard features of chordates. Sea squirts are sessile and consist mainly of water pumps and filter-feeding apparatus [19] salps float in mid-water, feeding on plankton, and have a two-generation cycle in which one generation is solitary and the next forms chain-like colonies. [20] However, all tunicate larvae have the standard chordate features, including long, tadpole-like tails they also have rudimentary brains, light sensors and tilt sensors. [19] The third main group of tunicates, Appendicularia (also known as Larvacea), retain tadpole-like shapes and active swimming all their lives, and were for a long time regarded as larvae of sea squirts or salps. [21] The etymology of the term Urochordata (Balfour 1881) is from the ancient Greek οὐρά (oura, "tail") + Latin chorda ("cord"), because the notochord is only found in the tail. [22] The term Tunicata (Lamarck 1816) is recognised as having precedence and is now more commonly used. [19]

                    1. Notochord, 2. Nerve chord, 3. Buccal cirri, 4. Pharynx, 5. Gill slit, 6. Gonad, 7. Gut, 8. V-shaped muscles, 9. Anus, 10. Inhalant syphon, 11. Exhalant syphon, 12. Heart, 13. Stomach, 14. Esophagus, 15. Intestines, 16. Tail, 17. Atrium, 18. Tunic

                    Craniata (Vertebrata) Edit

                    Craniates all have distinct skulls. They include the hagfish, which have no vertebrae. Michael J. Benton commented that "craniates are characterized by their heads, just as chordates, or possibly all deuterostomes, are by their tails". [23]

                    Most craniates are vertebrates, in which the notochord is replaced by the vertebral column. [24] These consist of a series of bony or cartilaginous cylindrical vertebrae, generally with neural arches that protect the spinal cord, and with projections that link the vertebrae. However hagfish have incomplete braincases and no vertebrae, and are therefore not regarded as vertebrates, [25] but as members of the craniates, the group from which vertebrates are thought to have evolved. [26] However the cladistic exclusion of hagfish from the vertebrates is controversial, as they may be degenerate vertebrates who have lost their vertebral columns. [27]

                    The position of lampreys is ambiguous. They have complete braincases and rudimentary vertebrae, and therefore may be regarded as vertebrates and true fish. [28] However, molecular phylogenetics, which uses biochemical features to classify organisms, has produced both results that group them with vertebrates and others that group them with hagfish. [29] If lampreys are more closely related to the hagfish than the other vertebrates, this would suggest that they form a clade, which has been named the Cyclostomata. [30]

                    Overview Edit

                    There is still much ongoing differential (DNA sequence based) comparison research that is trying to separate out the simplest forms of chordates. As some lineages of the 90% of species that lack a backbone or notochord might have lost these structures over time, this complicates the classification of chordates. Some chordate lineages may only be found by DNA analysis, when there is no physical trace of any chordate-like structures. [32]

                    Attempts to work out the evolutionary relationships of the chordates have produced several hypotheses. The current consensus is that chordates are monophyletic, meaning that the Chordata include all and only the descendants of a single common ancestor, which is itself a chordate, and that craniates' nearest relatives are tunicates.

                    All of the earliest chordate fossils have been found in the Early Cambrian Chengjiang fauna, and include two species that are regarded as fish, which implies that they are vertebrates. Because the fossil record of early chordates is poor, only molecular phylogenetics offers a reasonable prospect of dating their emergence. However, the use of molecular phylogenetics for dating evolutionary transitions is controversial.

                    It has also proved difficult to produce a detailed classification within the living chordates. Attempts to produce evolutionary "family trees" shows that many of the traditional classes are paraphyletic.

                    While this has been well known since the 19th century, an insistence on only monophyletic taxa has resulted in vertebrate classification being in a state of flux. [33]

                    The majority of animals more complex than jellyfish and other Cnidarians are split into two groups, the protostomes and deuterostomes, the latter of which contains chordates. [34] It seems very likely the 555 million-year-old Kimberella was a member of the protostomes. [35] [36] If so, this means the protostome and deuterostome lineages must have split some time before Kimberella appeared—at least 558 million years ago , and hence well before the start of the Cambrian 541 million years ago . [34] The Ediacaran fossil Ernietta, from about 549 to 543 million years ago , may represent a deuterostome animal. [37]

                    Fossils of one major deuterostome group, the echinoderms (whose modern members include starfish, sea urchins and crinoids), are quite common from the start of the Cambrian, 542 million years ago . [38] The Mid Cambrian fossil Rhabdotubus johanssoni has been interpreted as a pterobranch hemichordate. [39] Opinions differ about whether the Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon, from the earlier Cambrian, was a hemichordate or chordate. [40] [41] Another fossil, Haikouella lanceolata, also from the Chengjiang fauna, is interpreted as a chordate and possibly a craniate, as it shows signs of a heart, arteries, gill filaments, a tail, a neural chord with a brain at the front end, and possibly eyes—although it also had short tentacles round its mouth. [41] Haikouichthys und Myllokunmingia, also from the Chengjiang fauna, are regarded as fish. [31] [42] Pikaia, discovered much earlier (1911) but from the Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), is also regarded as a primitive chordate. [43] On the other hand, fossils of early chordates are very rare, since invertebrate chordates have no bones or teeth, and only one has been reported for the rest of the Cambrian. [44]

                    The evolutionary relationships between the chordate groups and between chordates as a whole and their closest deuterostome relatives have been debated since 1890. Studies based on anatomical, embryological, and paleontological data have produced different "family trees". Some closely linked chordates and hemichordates, but that idea is now rejected. [5] Combining such analyses with data from a small set of ribosome RNA genes eliminated some older ideas, but opened up the possibility that tunicates (urochordates) are "basal deuterostomes", surviving members of the group from which echinoderms, hemichordates and chordates evolved. [45] Some researchers believe that, within the chordates, craniates are most closely related to cephalochordates, but there are also reasons for regarding tunicates (urochordates) as craniates' closest relatives. [5] [46]

                    Since early chordates have left a poor fossil record, attempts have been made to calculate the key dates in their evolution by molecular phylogenetics techniques—by analyzing biochemical differences, mainly in RNA. One such study suggested that deuterostomes arose before 900 million years ago and the earliest chordates around 896 million years ago . [46] However, molecular estimates of dates often disagree with each other and with the fossil record, [46] and their assumption that the molecular clock runs at a known constant rate has been challenged. [47] [48]

                    Traditionally, Cephalochordata and Craniata were grouped into the proposed clade "Euchordata", which would have been the sister group to Tunicata/Urochordata. More recently, Cephalochordata has been thought of as a sister group to the "Olfactores", which includes the craniates and tunicates. The matter is not yet settled.

                    Diagram Edit

                    Phylogenetic tree of the Chordate phylum. Lines show probable evolutionary relationships, including extinct taxa, which are denoted with a dagger, †. Some are invertebrates. The positions (relationships) of the Lancelet, Tunicate, and Craniata clades are as reported [49] [50] [51] [52]


                    Modern Advances in Phylogenetic Understanding Come from Molecular Analyses

                    The phylogenetic groupings are continually being debated and refined by evolutionary biologists. Each year, new evidence emerges that further alters the relationships described by a phylogenetic tree diagram.


                    Watch the following video to learn how biologists use genetic data to determine relationships among organisms.

                    Nucleic acid and protein analyses have greatly informed the modern phylogenetic animal tree. These data come from a variety of molecular sources, such as mitochondrial DNA, nuclear DNA, ribosomal RNA (rRNA), and certain cellular proteins. Many evolutionary relationships in the modern tree have only recently been determined due to molecular evidence. For example, a previously classified group of animals called lophophorates, which included brachiopods and bryozoans, were long-thought to be primitive deuterostomes. Extensive molecular analysis using rRNA data found these animals to be protostomes, more closely related to annelids and mollusks. This discovery allowed for the distinction of the protostome clade, the lophotrochozoans. Molecular data have also shed light on some differences within the lophotrochozoan group, and some scientists believe that the phyla Platyhelminthes and Rotifera within this group should actually belong to their own group of protostomes termed Platyzoa.

                    Molecular research similar to the discoveries that brought about the distinction of the lophotrochozoan clade has also revealed a dramatic rearrangement of the relationships between mollusks, annelids, arthropods, and nematodes, and a new ecdysozoan clade was formed. Due to morphological similarities in their segmented body types, annelids and arthropods were once thought to be closely related. However, molecular evidence has revealed that arthropods are actually more closely related to nematodes, now comprising the ecdysozoan clade, and annelids are more closely related to mollusks, brachiopods, and other phyla in the lophotrochozoan clade. These two clades now make up the protostomes.

                    Another change to former phylogenetic groupings because of molecular analyses includes the emergence of an entirely new phylum of worm called Acoelomorpha. These acoel flatworms were long thought to belong to the phylum Platyhelminthes because of their similar “flatworm” morphology. However, molecular analyses revealed this to be a false relationship and originally suggested that acoels represented living species of some of the earliest divergent bilaterians. More recent research into the acoelomorphs has called this hypothesis into question and suggested a closer relationship with deuterostomes. The placement of this new phylum remains disputed, but scientists agree that with sufficient molecular data, their true phylogeny will be determined.


                    Phylum Platyhelminthes : General Characteristics and Its Classification

                    The representatives of the phylum Platyhelminthes are commonly known as the flatworms or tapeworms. The word ‘Platyhelminthes’ is derived from the Greek word, ‘platy’ meaning flat and ‘helminth’ meaning worm. They are simple soft-bodied, bilaterian, unsegmented invertebrate animals. The Phylum Platyhelminthes makes up the 4th largest phylum among the animal kingdom. But among the acoelomate organisms, the phylum Platyhelminthes constitutes the largest phylum with more than about 20,000 known species throughout the world. Among them, around 80% live as parasitic life on humans and other animals and few are free-living.

                    The parasitic forms cause some trouble to the host animals, feed on host`s tissues and make certain diseases such as Schistosomiasis, or snail fever, Taeniasis, etc. while the free-living flatworms are scavengers or predators. Generally, free-living species live in water and some in shaded, humid terrestrial ecosystems, such as leaf litter. The members of this phylum have diverse sizes which range from microscope to 3 feet long.


                    Giant Squid

                    The giant squid is a cephalopod species native to the deep sea. They are elusive and rarely observed alive, but are famous for their immense size, growing up to 43 ft (13 m) in length and weighing up to 606 lb (275 kg). Indeed, the giant squid is one of the largest known invertebrate species living today, second only to the colossal squid. There is some debate about the number of different species of giant squid. However, the most recent genetic evidence suggests that there is only one known species, Architeuthis dux.

                    Beschreibung

                    The Giant squid appears similar to many other more commonly observed squid species. They have eight arms and two longer tentacles surrounding their hard beaks and radula, a unique structure used for breaking food into pieces small enough to ingest. At the base of their tentacles the mantle begins, which is flanked by two fin-like structures that aid in mobility. The mantle terminates in a spade-like shape. Only the colossal squid grows larger than the giant squid, with the most recent estimates putting females at about 43 ft (13 m) long and males at about 33 ft (10 m). Giant squid can weigh more than 600 lb (272 kg), a staggering mass by any standard.

                    Verteilung

                    Giant squids are deep-ocean dwellers, making them difficult study subjects. In fact, the first image of a giant squid in the wild wasn’t collected until 2004. Normally they are found in fishing nets that are deployed in deep waters. This occurs in all of the world’s oceans, suggesting they widespread. The North Atlantic ocean is particularly deep, with squid often caught near Newfoundland, Norway, the British Isles.

                    Other squid species are known to complete significant diurnal vertical migrations, visiting shallow waters in darkness in order to hunt and then retreating to deeper waters in the daylight hours. It is unclear how deep giant squid live or how near the surface they may normally venture, but based on knowledge of sperm whales – their primary prey species – giant squid likely inhabit waters between 980-3 280 ft (300-1 000 m) deep.

                    Behavior and Ecology

                    Despite being one of the largest two living invertebrate species and a fascination of mankind for centuries, relatively little is known about the species. This is due to their apparent preference for inhabiting very deep-water ocean environments.

                    Giant squid are known to feed on other deep-water species such as fish. They also eat other squid species and even smaller members of their own species. Like other squid species, they use their tentacles – with the serrations found on its ‘sucker’-like features – to grip prey. These will bring the prey towards their powerful beaks that conceal their radula, a combination of small teeth and a modified tongue. The radula shreds the prey before it enters the esophagus and, ultimately, the digestive tract of squid. When giant squid are pulled up in fishing nets they are typically alone, suggesting that they are generally solitary and hunt alone.

                    Apart from other giant squids, the only known predators of adults of the species are sperm whales. These predatory whales will dive thousands of feet below the surface while hunting squid. Although it has not been confirmed, there is some evidence that pilot whales also feed on the giant cephalopod as well. Juvenile giant squid will fall victim to other large species, such as various deep-sea shark species and other predators of the deep.

                    Reproduktion

                    Due to their remote environment, little is known about the reproductive cycle of the giant squid. The exact mechanism of copulation is much debated but undoubtedly occurs when the male transfers sperm to the egg mass on the female. Like other squid, females produce large quantities of eggs that she will carry around with her, eventually ‘laying’ them in several groups or ‘capsules’.

                    Once hatched, the young giant squid are independent, subsisting in their larval form on nutrients inside their egg sac. Eventually, they will grow to juvenile squid, reaching sexual maturity after about three years. Despite their large size, giant squids live for approximately 5 years.

                    The species is currently listed as “Least Concern” on the IUCN Red List of Threatened Species. With so little known about their life cycle and behavior, the current status of giant squid populations is unclear

                    Fun Facts about Giant Squid!

                    Giant squid, like all cephalopods, are fascinating and interesting creatures. From their ability to spray ink at predators to their jet propulsion strategy for mobility, there is no shortage of fun facts about the giant squid to explore.

                    Rocket Squid

                    Like all cephalopods, giant squid use jet propulsion for mobility. This is a very effective strategy and allows these species to move quickly and accelerate rapidly, perhaps to avoid prey. The jet is produced by the contraction of the large mantle muscles, forcing water through a narrow funnel-like organ. This is then repeated by drawing water into the cavity before once again forcing out again through a small opening of the respiratory system. This unique propulsion system has never been observed in giant squid due to the difficulty of observing the species in its natural environment. However, given their large size, it is likely to be a remarkable and fascinating display.

                    Inked Out

                    Like other squid and most cephalopods, giant squid have the ability to produce and distribute an ink-like substance. They will secrete it from their ‘ink sac’, unique organs in which they produce the substance. It is blackened by a molecule called melanin, a natural pigment that occurs in most organisms including plants, fungi, and bacteria. This ink has been used by humans for millennia for various purposes including in drugs and medicine.

                    This trait is used to distract and deter predators and is often used in combination with their jet propulsion abilities. They can spray ink at their would-be predator then move away rapidly, leaving the animal disoriented and unable to locate the evasive invertebrate.

                    A True Giant

                    In the case of the giant squid, it seems to have truly earned its name. In fact, the species is held up as an example of deep-sea gigantism, or abyssal gigantism, an observation that invertebrate species that live in the deep sea tend to be larger than their shallow-water relatives. As these habitats are so difficult to study due to their general inaccessibility to humans, it is not entirely clear why this phenomenon occurs. However, various proposed explanations include variations in temperature, where the colder temperature dictates the larger body morphs. The scarcity of food and the lack of predation in the deep sea may also create selective pressures that lead to this discrepancy in size.

                    At up to 43 ft (13 m) long, the giant squid is not generally capable of destroying a ship and threatening its crew the way the myths surrounding them suggest. However, it is one of two of the largest invertebrate species on the planet, making it a true giant by any measure.


                    Asexual Ascomycota and Basidiomycota

                    Reproduction of the fungi in this group is strictly asexual and occurs mostly by production of asexual conidiospores (Figure). Some hyphae may recombine and form heterokaryotic hyphae. Genetic recombination is known to take place between the different nuclei.

                    Aspergillus niger is an asexually reproducing fungus (phylum Ascomycota) commonly found as a food contaminant. The spherical structure in this light micrograph is a conidiophore. (credit: modification of work by Dr. Lucille Georg, CDC scale-bar data from Matt Russell)

                    The fungi in this group have a large impact on everyday human life. The food industry relies on them for ripening some cheeses. The blue veins in Roquefort cheese and the white crust on Camembert are the result of fungal growth. The antibiotic penicillin was originally discovered on an overgrown Petri plate, on which a colony of Penicillium fungi killed the bacterial growth surrounding it. Other fungi in this group cause serious diseases, either directly as parasites (which infect both plants and humans), or as producers of potent toxic compounds, as seen in the aflatoxins released by fungi of the genus Aspergillus.


                    Schau das Video: Mediefag film (Kann 2022).