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Ausbreitung des Werkzeuggebrauchs bei Primaten?

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Es gibt mehrere berühmte Fälle von Menschenaffen, die ein überraschendes Maß an Mittel in der Kommunikation und im Gebrauch von Werkzeugen zeigen - sogar Affen können durch Beobachtung voneinander einige Werkzeuge lernen, auch wenn "Lehren" übertrieben wäre.

Die leichte Verfügbarkeit dieser Informationen wird mich davon abhalten, eine Reihe von Beispielen anzuführen.

Hat jemand schon einmal daran gedacht, als Experiment solche Primaten, die im Labor einen vorbildlichen Werkzeuggebrauch zeigen, (zumindest teilweise) wieder auszuwildern und zu sehen, ob (vielleicht speziell angefertigte) Werkzeuglektionen, die wir Menschen gelernt haben, sich unter ihren Artgenossen ausbreiten?

Wenn nicht, warum nicht?


Verwendung von Werkzeugen von Wild Macaque Monkeys in Singapur

ALLE bekannten Berichte über die Verwendung von Werkzeugen bei wildlebenden und in Gefangenschaft gehaltenen Primaten wurden in zwei Übersichtsartikeln aufgeführt 1,2 . Während bei vielen Primatenarten über die Verwendung agonistischer Werkzeuge berichtet wurde, sind Beobachtungen der Verwendung nicht-agonistischer Werkzeuge durch wildlebende Primaten überraschend selten. Von den elf von Kortlandt und Kooij 2 zitierten Berichten über einen solchen Werkzeuggebrauch, bei denen sechs Affen betroffen waren, und von den anderen über Affen wird nur ein Fall der Reinigung von Nahrung mit Blättern oder anderem Material erwähnt. Ein Totenkopfäffchen fegte das Futter mit einem Stock über den Boden, um Ameisen zu vertreiben. Es gibt nur sehr wenige bekannte Berichte über eine solche Behandlung von Nahrungsmitteln vor dem Essen. Crook (persönliche Mitteilung) hat die Reinigung von Kaktusfeigen beobachtet (Opuntien) Frucht von Doguera-Pavianen, Papio doguera, in Äthiopien. Die Früchte werden oft auf trockenen Erdflecken hin und her gerollt – offenbar um die Stacheln zu entfernen. Vevers und Weiner 3 diskutierten die Verwendung eines schweren Knochens durch einen gefangenen Kapuziner, um Nüsse zu knacken. Kawamura 4 hat die „Subkultur-Ausbreitung“ des Kartoffelwaschens in einer Truppe japanischer Makaken beschrieben. Macaca fuscata.


Die Ökologie der materiellen Kultur von Primaten

Die Verwendung von Werkzeugen bei lebenden Primaten kann unser Verständnis der Bedingungen beeinflussen, die die Ausbreitung der Hominin-Technologie und der materiellen Kultur begünstigt haben. Die „Ausschlussmethode“ hat wohl das Vorhandensein von Kultur in Wildtierpopulationen bestätigt, indem sie ökologische und genetische Erklärungen für geografische Verhaltensunterschiede ausschließt. Diese Methode vernachlässigt jedoch ökologische Einflüsse auf die Kultur, die ironischerweise für das Verständnis der Technologie und damit der materiellen Kultur entscheidend sein können. Wir überprüfen alle aktuellen Beweise für die Rolle der Ökologie bei der Gestaltung der materiellen Kultur bei drei nichtmenschlichen Primaten, die gewohnheitsmäßig Werkzeuge verwenden: Schimpansen, Orang-Utans und Kapuzineraffen. Wir zeigen, dass ökologische Chancen und nicht Notwendigkeiten der Hauptgrund dafür sind. Wir argumentieren, dass ein besseres Verständnis der Primatentechnologie eine explizite Untersuchung der Rolle ökologischer Bedingungen erfordert. Wir schlagen ein Modell vor, in dem drei Gruppen von Faktoren, nämlich Umgebung, Geselligkeit und Erkenntnis, Einfluss auf Erfindung, Weitergabe und Erhalt der materiellen Kultur.

1. Einleitung

Der Gebrauch von Werkzeugen ist im Tierreich weit verbreitet [1], aber der gewohnheitsmäßige Gebrauch von Werkzeugen beschränkt sich auf wenige Vogel- und Säugetierarten, wie zum Beispiel Neukaledonische Krähen (Corvus moneduloides) und Tümmler (Tursiops sp.) [1]. Bei nichtmenschlichen Primaten wird ein häufiger und vielfältiger Werkzeuggebrauch nur bei Schimpansen beobachtet (Pan troglodytes) [2], Orang-Utans (Pongo pygmaeus und Pongo abelii) [3], bärtige Kapuziner (Sapajus libidinosus) [4] und in geringerem Maße auch Langschwanzmakaken (Macaca fascicularis aurea) [5]. Angesichts ihrer engen phylogenetischen Verwandtschaft mit dem Menschen kann ihre Verwendung von Werkzeugen Einblicke in die Bedingungen geben, die die außergewöhnliche Expansion der Hominin-Technologie begünstigt haben.

Schimpansen verwenden eine Vielzahl von Werkzeugen in einer Reihe von Kontexten, einschließlich Nahrungssuche, Selbsterhaltung und sozialer Funktionen [2]. Orang-Utans verwenden in ähnlichen Kontexten Stabwerkzeuge, insbesondere auf Sumatra [3]. Wilde bärtige Kapuzineraffen, die in savannenähnlichen Umgebungen leben, verwenden ebenfalls eine Vielzahl von Werkzeugen, darunter Steine, um Nüsse zu öffnen, und Stöcke, um nach Knollen zu graben [4]. Schließlich verwenden inselbewohnende Langschwanzmakaken Steine, um Weichtiere, Krabben und Nüsse zu knacken [6].

Die Frage ist, ob die Verwendung von Werkzeugen bei diesen Primaten als „kulturell“ bezeichnet werden kann. Es ist wichtig, diese Frage zu klären, da die menschliche Technologie intrinsisch kulturell ist, da sowohl die Verbreitung als auch der Erhalt von technologischen Fähigkeiten und Kenntnissen stark von der sozialen Weitergabe abhängig sind [7].

Die bei Wildtieren angewandte Hauptmethode zur Etablierung von Kultur in der Natur war die „Ausschlussmethode“ [3,8]. Diese Methode identifiziert geografisch variable Verhaltensmuster an Langzeitstudienstandorten und versucht, das Vorhandensein kultureller Varianten festzustellen, indem Verhaltensvarianten ausgeschlossen werden, die auf genetische oder ökologische Unterschiede zwischen den Standorten zurückzuführen sind. Diese Methode wurde verwendet, um das Vorhandensein von Kultur in Wildpopulationen, einschließlich Schimpansen und Orang-Utans, nachzuweisen [3,8].

Die Hauptschwäche dieser Methode besteht darin, dass sie die Ökologie als alternative Erklärung für Verhaltensvariationen nicht ausschließen kann [9]. Da unerkannte ökologische Unterschiede Individuen dazu veranlassen können, unterschiedliche Verhaltensvarianten anzunehmen, wenn keine soziale Übertragung vorliegt, wurde diese Methode so konservativ wie möglich angewendet, indem alle Varianten mit ökologischen Korrelaten entfernt wurden. Als unglücklicher Nebeneffekt werden jedoch Verhaltensvarianten, die ökologische (oder genetische) Korrelate aufweisen, aber dennoch kulturell erworben wurden, nicht als solche anerkannt. Wichtig ist, dass soziales Lernen es Individuen ermöglicht, sich Verhaltensweisen anzueignen, die ihren ökologischen Bedingungen entsprechen, was impliziert, dass einige wichtige sozial erlernte Verhaltensweisen mit der lokalen Umgebung verknüpft sind.

In diesem Meinungsbeitrag zeigen wir, wie sich die Ökologie auf die Materialkultur von Primaten auswirkt, indem sie Innovation, Übertragung und Beibehaltung von Werkzeugnutzungsverhalten in einer Population beeinflusst. Wir überprüfen die Ergebnisse zum Einfluss der Ökologie auf die materielle Kultur bei drei gewohnheitsmäßigen Werkzeugen verwendenden nichtmenschlichen Primaten: Schimpansen, Orang-Utans und Kapuzineraffen. Indem wir betrachten, wie nicht nur die soziale Organisation und kognitive Fähigkeiten, sondern auch die Umwelt die Verwendung von Primatenwerkzeugen beeinflusst [10], können wir damit beginnen, die verschiedenen Determinanten der materiellen Kultur sowohl bei nichtmenschlichen Primaten als auch bei Menschen zu entwirren. Wir schließen mit der Präsentation von Richtungen für die zukünftige Forschung und der Bereitstellung eines Modells, das die Faktoren beschreibt, die die Evolution der materiellen Kultur von Primaten vorantreiben.

2. Ökologie der Kultur ist wichtig

In Anlehnung an die Idee, dass Not erfinderisch macht, wurde für eine Schimpansenpopulation in Bossou, Guinea, ein Zusammenhang zwischen Obstknappheit und einer Zunahme bestimmter Arten des Werkzeuggebrauchs beschrieben [11]. In ähnlicher Weise wurde für Bartkapuziner [12] und Langschwanzmakaken [6] ein Zusammenhang zwischen Werkzeugeinsatz und saisonaler Nahrungsknappheit vorgeschlagen, obwohl in keinem Fall eine Bewertung der Nahrungsverfügbarkeit durchgeführt wurde. Darüber hinaus testete keine dieser Studien alternative ökologische Hypothesen, um die Muster der Werkzeugnutzung zu erklären.

Eine Reihe neuerer Studien [13–15] haben sich explizit mit der Rolle ökologischer Bedingungen bei der Gestaltung der Nutzung von Nahrungswerkzeugen durch Primaten befasst, indem zwei Haupthypothesen getestet wurden, die sich nicht gegenseitig ausschließen [16]. Die Opportunitätshypothese besagt, dass die Begegnungsraten mit Werkzeugmaterialien und Ressourcen, deren Nutzung Werkzeuge erfordert, die Wahrscheinlichkeit der Werkzeugerfindung und die Häufigkeit der Werkzeugverwendung beeinflussen und somit Werkzeugverwendungsmuster erklären. Im Gegensatz dazu besagt die Notwendigkeitshypothese, dass der Gebrauch von Werkzeugen eine Reaktion auf die Knappheit von (bevorzugten) Nahrungsmitteln ist [16,17]. Da es mittlerweile überwältigende Beweise aus Wild- und Gefangenschaftsstudien gibt, dass der Werkzeuggebrauch bei Primaten sozial erlernt wird [18], wird angenommen, dass die folgenden Fälle kulturell weitergegeben werden.

Für Schimpansen wurde die Gelegenheitshypothese in Seringbara, Guinea, unterstützt, wo sie Werkzeuge verwenden, um weit verbreitete Armeeameisen zu ernten, aber nicht Termiten aus seltenen und peripheren Makroterme Hügel [13]. Darüber hinaus erhöht die Höhenüberlappung mit Ameisen, jedoch nicht mit Termiten, die Chancen, Ameisen zu begegnen (Abbildung 1 .).ein und das elektronische Zusatzmaterial, S1). Darüber hinaus verwendeten Schimpansen an Standorten mit einer höheren (Gesamt-)Nussbaumdichte eher Werkzeuge, um Nüsse zu knacken (Abbildung 1 .).B und das elektronische Zusatzmaterial, S1). Die Notwendigkeitshypothese wurde in Seringbara nicht unterstützt, da der Einsatz von Werkzeugen bei der Ameisenfütterung in Zeiten von Fruchtknappheit nicht zunahm (Abbildung 1g und das elektronische Zusatzmaterial, S1). In ähnlicher Weise kompensierten Schimpansen in Goualougo, Kongo, den saisonalen Mangel an Früchten nicht, indem sie den Einsatz von Werkzeugen für die Ernte sozialer Insekten oder Honig erhöhten [15]. Darüber hinaus gab es keine Korrelation zwischen der Intensität der Saisonalität und der Anzahl der Varianten der Verwendung von Subsistenzinstrumenten an den Schimpansen-Studienzentren (Abbildung 1h und das elektronische Zusatzmaterial, S1).

Abbildung 1. (i) Unterstützung für die Gelegenheitshypothese: (ein) Verwendung von Insektenfressern durch Schimpansen und Gelegenheit für Innovation (Insektenbegegnungswahrscheinlichkeit) in Seringbara (B) Werkzeugeinsatz beim Nussknacken und Gelegenheit (Nussbaumdichten) an Schimpansenstandorten (C) Verwendung und Möglichkeiten von Baumlochwerkzeugen (Orang-Utan-Dichte × Baumlochdichte) an zwei Orang-Utan-Standorten (Ketambe, Suaq) (D) Neesia Werkzeugeinsatz und Gelegenheit (Neesia Bevölkerungsgröße × n Orang-Utans in Neesia Bevölkerung) standortübergreifend (schwarz, Sumatra-Standorte grau, Bornean-Standorte weiß, Batang Toru, Sumatra) (e(F) Verwendung von Werkzeugen beim Nussknacken und Gelegenheit (% Zeit auf dem Boden) an Standorten von Kapuzineraffen. (ii) Mangelnde Unterstützung für die Notwendigkeitshypothese: (g) Verwendung von Werkzeugen beim Eintauchen von Ameisen (% Kot mit Ameisen) in Bezug auf den Fruchtverfügbarkeitsindex durch Schimpansen in Seringbara (h) Varianten der Nutzung von Subsistenzinstrumenten und Anzahl der Trockenmonate an Schimpansenstandorten (ich) Verwendung von Baumlochwerkzeugen in Bezug auf % Bäume mit reifen Früchten durch Orang-Utans in Suaq (J) Varianten der Verwendung von Subsistenzinstrumenten und maximaler Prozentsatz der Kambiumfütterung in Orang-Utan-Gebieten (k) Werkzeugnutzungsrate zum Knacken von Nüssen im Verhältnis zum Nahrungsverfügbarkeitsindex (Obst, kg pro ha) durch Kapuzineraffen auf Boa Vista (l) Werkzeugnutzungsrate zum Knacken von Nüssen im Verhältnis zum Nahrungsverfügbarkeitsindex (Wirbellose, kg pro ha) durch Kapuzineraffen auf Boa Vista.

Auch bei Orang-Utans unterstützten Vergleiche zwischen den Standorten die Opportunitätshypothese [17]. Erstens gab es bei Suaq den Einsatz von Baumlochwerkzeugen, aber bei Ketambe fehlte es, was 4,5-mal mehr Möglichkeiten für solche Innovationen bei Suaq bietet (Abbildung 1C und das elektronische Zusatzmaterial, S2). Zweitens benutzten Orang-Utans eher Werkzeuge zum Extrahieren Neesia Saatgut an Standorten, an denen die Erfindungschancen höher waren (Abbildung 1D und das elektronische Zusatzmaterial, S2). Die Notwendigkeitshypothese wurde nicht unterstützt [17]. Erstens stand bei Suaq die Verwendung von Insektenextraktionswerkzeugen nicht in negativem Zusammenhang mit der Verfügbarkeit von Früchten (Abbildung 1ich und das elektronische Zusatzmaterial, S2). Zweitens korrelierte die Anzahl der Varianten der Verwendung von Subsistenzinstrumenten in den Orang-Utan-Gebieten nicht mit der Inzidenz extremer Nahrungsmittelknappheit, indiziert durch den maximalen monatlichen Prozentsatz der Kambiumfütterung (Abbildung 1 .).J und das elektronische Zusatzmaterial, S2).

Die Gelegenheitshypothese wurde auch bei bärtigen Kapuzineraffen in Boa Vista, Brasilien, unterstützt [14]. Die monatliche Werkzeugnutzungsrate wurde mit der Verfügbarkeit der am meisten genutzten Palmnussarten (Katulennüsse, Attalea barreirensis Abbildung 1e und das elektronische Zusatzmaterial, S3). Darüber hinaus stand die Verwendung von Steinwerkzeugen in Zusammenhang mit dem Grad der Terrestrizität (dF und das elektronische Ergänzungsmaterial, S3, modifiziert aus Lit. [19]). Im Gegensatz dazu wurde die Notwendigkeitshypothese nicht unterstützt. Die Werkzeugnutzungsrate korrelierte nicht mit der Verfügbarkeit von Früchten und Wirbellosen (Abbildung 1k,l und das elektronische Zusatzmaterial, S3).

Die Schlussfolgerung aus diesen Studien zu den ökologischen Einflüssen auf die Verwendung von Futtermitteln bei drei verschiedenen Taxa ist, dass die Gelegenheit und nicht die Notwendigkeit der Hauptgrund ist. Wir haben gezeigt, dass (ökologische) Möglichkeiten das Auftreten von Werkzeuggebrauch und wahrscheinlich das kulturelle Repertoire der Arten beeinflussen. Die mit Werkzeugen (Nüsse, Honig, Insekten) gewonnenen Ressourcen gehören zu den nährstoffreichsten in den Lebensräumen von Primaten. Die Gewinnung zahlt sich also nicht nur in Zeiten der Nahrungsmittelknappheit aus.

3. Zukünftige Richtungen

Die oben genannten Ergebnisse stützen die Notwendigkeitshypothese nicht. Stattdessen stützen die Ergebnisse die Opportunitätshypothese: Je mehr Gelegenheiten eine Bevölkerung hat, neuartige Werkzeuge zu erfinden und zu praktizieren, desto wahrscheinlicher tritt das Verhalten auf. Wir haben alle verfügbaren Studien überprüft, die die beiden Hypothesen an nicht-menschlichen Primaten getestet haben. Da die Zahl der Studien jedoch gering ist, sind zusätzliche Tests erforderlich.

Wir verwenden diese Ergebnisse, um ein Modell vorzuschlagen, in dem drei Gruppen von Faktoren, nämlich Umgebung, Geselligkeit und Erkenntnis, beeinflussen Erfindung, Weitergabe und Erhalt der materiellen Kultur (Abbildung 2). Erstens bietet die Umwelt ökologische Chancen in Bezug auf die Ressourcendichte und die Wahrscheinlichkeit, ihnen zu begegnen, die Innovation, Übertragung und Beibehaltung der Werkzeugnutzung anregen. Zweitens beeinflussen soziale Möglichkeiten der Werkzeugnutzung in Bezug auf soziale Toleranz, Geselligkeit und übrig gebliebene Artefakte aus Werkzeugnutzungsaktivitäten [20] die Übertragung und Beibehaltung der Werkzeugnutzung. Drittens sind auch kognitive Fähigkeiten zur Werkzeugnutzung im Hinblick auf individuelle und soziale Lernfähigkeiten wichtig. Bei der Innovation spielt individuelles Lernen eine entscheidende Rolle, während sozial voreingenommenes Lernen für die Übertragung der Werkzeugnutzung unter den Gruppenmitgliedern wesentlich ist.

Abbildung 2. Das Drei-Faktoren-Modell der Materialkultur von Primaten (modifiziert aus Referenz [10] durch Hinzufügen von „Umwelt“ und „Retention“). Weiße Pfeile, direkter Einfluss schwarze Pfeile, kausale Abfolge.

Das vorgeschlagene Modell bietet einen Rahmen für zukünftige Forschungen zur Entstehung und Verbreitung von materieller Kultur bei Primaten sowie bei Nicht-Primatenarten [21]. Es bietet eine vereinheitlichende Perspektive auf die Entstehung des Werkzeuggebrauchs, die dazu beitragen kann, die Unterschiede in der Vielfalt und Komplexität des Werkzeuggebrauchs in den Bevölkerungsgruppen zu erklären. Schließlich ermöglicht uns das Modell, die Rolle der Umwelt, der Sozialität und der Kognition über Arten mit unterschiedlichen sozialen Systemen und ökologischen Einstellungen weiter zu bewerten.


Fußnoten

‡ Derzeitige Adresse: Radcliffe Institute for Advanced Study, Harvard University, Cambridge MA 02138, USA.

Veröffentlicht von der Royal Society unter den Bedingungen der Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, die eine uneingeschränkte Nutzung gestattet, sofern der ursprüngliche Autor und die Quelle angegeben werden.

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2 cAbteilungen für Geburtshilfe/Gynäkologie und Physiologie und Pharmakologie, Oregon Health and Science Uni
3 dNew England Clinic of Reproductive Medicine, Inc. Reading, Massachusetts 01867
4 bAbteilung für Tierressourcen, Oregon National Primate Research Center, Beaverton, Oregon 97006

* Korrespondenz: Don P. Wolf, Oregon National Primate Research Center, 505 N.W. 185th Ave., Beaverton, OR 97006. FAX: 503 533 2494 [email protected]

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Beschrieben werden die assistierten Reproduktionstechnologien (ARTs), die auf die Produktion von Rhesusaffen am Oregon National Primate Research Center (ONPRC) zugeschnitten sind. Eine effiziente Befruchtung von reifen Eizellen, die durch Aspiration von Weibchen gewonnen wurden, die einer Follikelstimulation unterzogen wurden, wurde mit frischem oder gefrorenem Sperma durch intrazytoplasmatische Spermieninjektion (ICSI) erreicht. Die Embryoentwicklung bis zum frühen Spaltungsstadium erfolgte mit hoher Häufigkeit. Kryokonservierte Embryonen zeigten ein hohes Überleben nach dem Auftauen und wurden auch in Bemühungen um Schwangerschaften übertragen. Drei Methoden des Transfers wurden evaluiert, zwei beinhalteten die Platzierung des Embryos in den Eileiter, eine Laparoskopie und eine Minilaparotomie sowie einen nicht-chirurgischen transzervikalen Zugang, der zu einer Ablagerung des Uterus führte. Früh spaltende Embryonen (Tage 1–4) wurden mit optimalen Ergebnissen und Schwangerschaftsraten von bis zu 36% in die Eileiter synchronisierter Empfängerinnen transferiert. Die Schwangerschaftsraten waren ähnlich, wenn zwei frische oder gefrorene Embryonen transferiert wurden (28–30 %), obwohl mehr als zwei Embryonen aufgetaut werden mussten, um den Embryoverlust beim Einfrieren und Auftauen auszugleichen. Normale Gestationslängen, Geburtsgewichte und Wachstumskurven wurden bei ART-produzierten Säuglingen im Vergleich zu Säuglingen gesehen, die durch natürliche Paarung in der zeitgesteuerten Paarungskolonie (TMB) am ONPRC erzeugt wurden. Bei 72 Einlingsschwangerschaften, die nach dem Transfer von ART-produzierten Embryonen festgestellt wurden, war die Lebendgeburtenrate mit 87,5% statistisch identisch mit der der TMB-Kolonie. Die Weiterentwicklung der ARTs sollte dazu führen, dass diese Techniken verstärkt eingesetzt werden, um konventionelle Ansätze zur Vermehrung von Affen, insbesondere von definierten Genotypen, zu erweitern.

DP Wolf, S. Thormahlen, C. Ramsey, RR Yeoman, J. Fanton und S. Mitalipov "Use of Assisted Reproductive Technologies in the Propagation of Rhesus Macaque Offspring", Biology of Reproduction 71 (2), 486-493, ( 1. August 2004). https://doi.org/10.1095/biolreprod.103.025932

Eingegangen am 26. November 2003 Angenommen: 1. März 2004 Veröffentlicht: 1. August 2004

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ABSCHLIESSENDE BEMERKUNGEN

Es gibt mittlerweile ein umfangreiches Wissen über in vitro vermehrte DC und in vivo DC von OWP-Arten, insbesondere Makaken, und ein wachsendes Verständnis von DC bei NWP-Arten. Dieses Verständnis der DC-Biologie in NHP ergänzt und ergänzt frühere und laufende Arbeiten an Menschen- und Kleintiersystemen.

NHP-DC existieren innerhalb des Paradigmas der humanen DC und können in vitro vermehrt oder in vivo unter Verwendung von für humane Zellen gut etablierten Protokollen isoliert werden. Insbesondere ist die In-vitro-DC-Vermehrung in NHP technisch machbar und in der Lage, eine große Anzahl von DC zur Charakterisierung, Manipulation und potentiellen therapeutischen Verwendung zu erzeugen. Dieses Verständnis der DC-Biologie bei NHP ist wichtig, da es die präklinische Prüfung von DC-Therapien in Modellen ermöglicht, die menschlichen Krankheiten sehr ähneln. Es gibt jedoch wichtige Unterschiede zwischen menschlichen und NHP-DC und zwischen NHP-Spezies, insbesondere die Oberflächenmolekülexpression und einige Aspekte der Reifung und Funktion, und diese Unterschiede müssen bei der Gestaltung solcher translationaler Studien sorgfältig berücksichtigt werden.


FEF-Inaktivierung mit verbesserten optogenetischen Methoden

Optogenetische Methoden waren bei Nagetieren sehr effektiv bei der Unterdrückung der neuralen Aktivität und der Verhaltensmodulation, aber bei Primaten, die viel größere Gehirne haben, waren die Effekte viel geringer. Hier präsentieren wir eine Reihe von Technologien zur effektiven Nutzung der Optogenetik bei Primaten und wenden diese Werkzeuge auf eine klassische Frage der okulomotorischen Kontrolle an. Zuerst haben wir die Lichtabsorption und Wärmeausbreitung in vivo gemessen, die Bedingungen für die Verwendung der rotlichtverschobenen Halorhodopsin-Kiefer bei Primaten optimiert und einen großvolumigen Illuminator entwickelt, um die Lichtabgabe bei minimaler Erwärmung und Gewebeverschiebung zu maximieren. Zusammen ermöglichten diese Fortschritte eine nahezu universelle neuronale Inaktivierung über mehr als 10 mm 3 des Kortex. Mit diesen Werkzeugen haben wir große Verhaltensänderungen (d. h. bis zu einer mehrfachen Erhöhung der Fehlerrate) bei relativ geringen Lichtleistungsdichten (≤100 mW/mm 2 ) im frontalen Augenfeld (FEF) demonstriert. Pharmakologische Inaktivierungsstudien haben gezeigt, dass die FEF entscheidend für die Ausführung von Sakkaden zu erinnerten Orten ist. FEF-Neuronen erhöhen ihre Feuerrate während der drei Epochen der gedächtnisgesteuerten Sakkadenaufgabe: visuelle Reizpräsentation, Verzögerungsintervall und motorische Vorbereitung. Aus früheren Arbeiten ist jedoch unklar, ob die FEF-Aktivität während jeder Epoche für die gedächtnisgesteuerte Sakkadenausführung erforderlich ist. Durch die Nutzung der zeitlichen Spezifität der Optogenetik fanden wir, dass FEF während jeder Epoche der gedächtnisgesteuerten Sakkadenaufgabe (der visuellen, verzögerten und motorischen Periode) zu gedächtnisgesteuerten Augenbewegungen beiträgt.

Schlüsselwörter: FEF Jaws gedächtnisgesteuerter Sakkaden-Optogenetik-Primat.

Interessenkonflikt-Erklärung

Die Autoren geben keinen Interessenkonflikt an.

Figuren

Gedächtnisgesteuerte Sakkadenaufgabe mit Beleuchtung…

Gedächtnisgesteuerte Sakkadenaufgabe mit Beleuchtung (oder Schein) zu einer von drei Aufgabenzeiten…

In-vivo-Messung von sichtbaren…

In-vivo-Messung der Ausbreitung von sichtbarem Licht. Durchschnittliche Lichtabnahme mit der Entfernung von…

Der Illuminator verteilt das Licht breit auf…

Der Illuminator verteilt das Licht breit, um ein großes Volumen der Primatenrinde zu hemmen. (…

Nahezu universelle Inaktivierung von FEF…

Die nahezu universelle Inaktivierung von FEF-Neuronen während der Gedächtnis-Führungs-Sakkaden-Aufgabe nimmt dramatisch zu…

Die optogenetische Inaktivierung erhöht die Fehler erheblich…

Die optogenetische Inaktivierung erhöht die Fehlerraten signifikant und verändert die Sakkadenmetriken. ( EIN )…


Primaten: Der opponierbare Daumen

Die Entwicklung des opponierbaren oder greifbaren Daumens wird normalerweise mit Homo habilis in Verbindung gebracht, dem Vorläufer des Homo sapiens.[2][3][4] Dies ist jedoch das vorgeschlagene Ergebnis der Evolution vom Homo erectus (etwa 1 MYA) über eine Reihe von anthropoiden Zwischenstadien und ist daher eine viel kompliziertere Verbindung.

Die wichtigsten Faktoren, die zur habilen Hand (und ihrem Daumen) führen, sind:

    die Befreiung der Hände von ihren Gehbedürfnissen - noch heute so entscheidend für Affen, da sie Hände für Füße haben, was wiederum eine der Folgen der allmählichen pithecanthropoiden und anthropoiden Annahme des aufrechten zweibeinigen Gehgangs war

Bedeutung des opponierbaren Daumens

Der Daumen ist im Gegensatz zu anderen Fingern opponierbar, da er der einzige Finger der menschlichen Hand ist, der in der Lage ist, sich den anderen vier Fingern entgegenzustellen oder sich gegen ihn zu wenden, und ermöglicht der Hand so, ihren Griff zu verfeinern, um Gegenstände zu halten, die sie würde nicht anders können. Der opponierbare Daumen hat der menschlichen Spezies geholfen, genauere Feinmotorik zu entwickeln. Es wird auch angenommen, dass es direkt zur Entwicklung von Werkzeugen geführt hat, nicht nur bei Menschen oder ihren evolutionären Vorfahren, sondern auch bei anderen Primaten.[6][7] Der Daumen in Verbindung mit den anderen Fingern macht Menschen und andere Arten mit ähnlichen Händen zu den geschicktesten der Welt.[8]

Andere Tiere mit Daumen

Viele Tiere, Primaten und andere, haben auch eine Art von opponierbarem Daumen oder Zeh:

* Bornean Orang-Utan - opponierbare Daumen an allen vier Händen. Der interdigitale Griff gibt ihnen die Möglichkeit, Früchte zu pflücken.
* Gorillas - an allen vier Händen opponierbar.
* Schimpansen haben an allen vier Händen opponierbare Daumen.
* Kleine Affen haben an allen vier Händen opponierbare Daumen.
* Old World Monkeys, with some exceptions, such as the genera, Piliocolobus and Colobus.
* Cebids (New World primates of Central and South America) - some have opposable thumbs
* Koala - opposable toe on each foot, plus two opposable digits on each hand
* Opossum - opposable thumb on rear feet
* Giant Panda - Panda paws have five clawed fingers plus an extra bone that works like an opposable thumb. This "thumb" is not really a finger (like the human thumb is), but an extra-long sesamoid bone that works like a thumb.
* Troodon - a birdlike dinosaur with partially opposable thumbs.
* Raccoon - a common mammal with thumbs, which are not opposables.


Abstrakt

The question of whether any species except humans exhibits culture has generated much debate, partially due to the difficulty of providing conclusive evidence from observational studies in the wild. A starting point for demonstrating the existence of culture that has been used for many species including chimpanzees and orangutans is to show that there is geographic variation in the occurrence of particular behavioral traits inferred to be a result of social learning and not ecological or genetic influences. Gorillas live in a wide variety of habitats across Africa and they exhibit flexibility in diet, behavior, and social structure. Here we apply the ‘method of exclusion’ to look for the presence/absence of behaviors that could be considered potential cultural traits in well-habituated groups from five study sites of the two species of gorillas. Of the 41 behaviors considered, 23 met the criteria of potential cultural traits, of which one was foraging related, nine were environment related, seven involved social interactions, five were gestures, and one was communication related. There was a strong positive correlation between behavioral dissimilarity and geographic distance among gorilla study sites. Roughly half of all variation in potential cultural traits was intraspecific differences (i.e. variability among sites within a species) and the other 50% of potential cultural traits were differences between western and eastern gorillas. Further research is needed to investigate if the occurrence of these traits is influenced by social learning. These findings emphasize the importance of investigating cultural traits in African apes and other species to shed light on the origin of human culture.

Zitat: Robbins MM, Ando C, Fawcett KA, Grueter CC, Hedwig D, Iwata Y, et al. (2016) Behavioral Variation in Gorillas: Evidence of Potential Cultural Traits. PLoS ONE 11(9): e0160483. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160483

Editor: Roscoe Stanyon, University of Florence, ITALY

Empfangen: February 7, 2016 Akzeptiert: July 20, 2016 Veröffentlicht: September 7, 2016

Urheberrechte ©: © 2016 Robbins et al. Dies ist ein Open-Access-Artikel, der unter den Bedingungen der Creative Commons Attribution License vertrieben wird und die uneingeschränkte Verwendung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium gestattet, sofern der ursprüngliche Autor und die Quelle angegeben werden.

Datenverfügbarkeit: Alle relevanten Daten sind im Papier enthalten.

Finanzierung: This work was supported by the Max Planck Society.

Konkurrierende Interessen: Die Autoren haben erklärt, dass keine konkurrierenden Interessen bestehen.


Inhalt

A transposition in which the transposed material is copied to the transposition site, rather than excised from the original site. [ Zitat benötigt ]

Long strands of repetitive DNA can be found at each end of a LTR retrotransposon. These are termed long terminal repeats (LTRs) that are each a few hundred base pairs long, hence retrotransposons with LTRs have the name long terminal repeat (LTR) retrotransposon. LTR retrotransposons are over 5 kilobases long. Between the long terminal repeats there are genes that can be transcribed equivalent to retrovirus genes gag and pol. These genes overlap so they encode a protease that processes the resulting transcript into functional gene products. Gag gene products associate with other retrotransposon transcripts to form virus-like particles. Pol gene products include enzymes reverse transcriptase, integrase and ribonuclease H domains. Reverse transcriptase carries out reverse transcription of retrotransposon DNA. Integrase 'integrates' retrotransposon DNA into eukaryotic genome DNA. Ribonuclease cleaves phosphodiester bonds between RNA nucleotides.

LTR retrotransposons encode transcripts with tRNA binding sites so that they can undergo reverse transcription. The tRNA-bound RNA transcript binds to a genomic RNA sequence. Template strand of retrotransposon DNA can hence be synthesised. Ribonuclease H domains degrade eukaryotic genomic RNA to give adenine- and guanine-rich DNA sequences that flag where the complementary noncoding strand has to be synthesised. Integrase then 'integrates' the retrotransposon into eukaryotic DNA using the hydroxyl group at the start of retrotransposon DNA. This results in a retrotransposon flagged by long terminal repeats at its ends. Because the retrotransposon contains eukaryotic genome information it can insert copies of itself into other genomic locations within a eukaryotic cell.

An endogenous retrovirus is a retrovirus without virus pathogenic effects that has been integrated into the host genome by inserting their inheritable genetic information into cells that can be passed onto the next generation like a retrotransposon. [8] Because of this, they share features with retroviruses and retrotransposons. When the retroviral DNA is integrated into the host genome they evolve into endogenous retroviruses that influence eukaryotic genomes. So many endogenous retroviruses have inserted themselves into eukaryotic genomes that they allow insight into biology between viral-host interactions and the role of retrotransposons in evolution and disease. Many retrotransposons share features with endogenous retroviruses, the property of recognising and fusing with the host genome. However, there is a key difference between retroviruses and retrotransposons, which is indicated by the env gene. Although similar to the gene carrying out the same function in retroviruses, the env gene is used to determine whether the gene is retroviral or retrotransposon. If the gene is retroviral it can evolve from a retrotransposon into a retrovirus. They differ by the order of sequences in pol genes. Env genes are found in LTR retrotransposon types Ty1-copia (Pseudoviridae), Ty3-gypsy (Metaviridae) and BEL/Pao. [9] [8] They encode glycoproteins on the retrovirus envelope needed for entry into the host cell. Retroviruses can move between cells whereas LTR retrotransposons can only move themselves into the genome of the same cell. [10] Many vertebrate genes were formed from retroviruses and LTR retrotransposons. One endogenous retrovirus or LTR retrotransposon has the same function and genomic locations in different species, suggesting their role in evolution. [11]

Like LTR retrotransposons, non-LTR retrotransposons contain genes for reverse transcriptase, RNA-binding protein, nuclease, and sometimes ribonuclease H domain [12] but they lack the long terminal repeats. RNA-binding proteins bind the RNA-transposition intermediate and nucleases are enzymes that break phosphodiester bonds between nucleotides in nucleic acids. Instead of LTRs, non-LTR retrotransposons have short repeats that can have an inverted order of bases next to each other aside from direct repeats found in LTR retrotransposons that is just one sequence of bases repeating itself.

Although they are retrotransposons, they cannot carry out reverse transcription using an RNA transposition intermediate in the same way as LTR retrotransposons. Those two key components of the retrotransposon are still necessary but the way they are incorporated into the chemical reactions is different. This is because unlike LTR retrotransposons, non-LTR retrotransposons do not contain sequences that bind tRNA.

They mostly fall into two types – LINEs and SINEs. SVA elements are the exception between the two as they share similarities with both LINEs and SINEs, containing Alu elements and different numbers of the same repeat. SVAs are shorter than LINEs but longer than SINEs.

While historically viewed as "junk DNA", research suggests in some cases, both LINEs and SINEs were incorporated into novel genes to form new functions. [13]

LINEs Edit

When a LINE is transcribed, the transcript contains an RNA polymerase II promoter that ensures LINEs can be copied into whichever location it inserts itself into. RNA polymerase II is the enzyme that transcribes genes into mRNA transcripts. The ends of LINE transcripts are rich in multiple adenines, [14] the bases that are added at the end of transcription so that LINE transcripts would not be degraded. This transcript is the RNA transposition intermediate.

The RNA transposition intermediate moves from the nucleus into the cytoplasm for translation. This gives the two coding regions of a LINE that in turn binds back to the RNA it is transcribed from. The LINE RNA then moves back into the nucleus to insert into the eukaryotic genome.

LINEs insert themselves into regions of the eukaryotic genome that are rich in bases AT. At AT regions LINE uses its nuclease to cut one strand of the eukaryotic double-stranded DNA. The adenine-rich sequence in LINE transcript base pairs with the cut strand to flag where the LINE will be inserted with hydroxyl groups. Reverse transcriptase recognises these hydroxyl groups to synthesise LINE retrotransposon where the DNA is cut. Like with LTR retrotransposons, this new inserted LINE contains eukaryotic genome information so it can be copied and pasted into other genomic regions easily. The information sequences are longer and more variable than those in LTR retrotransposons.

Most LINE copies have variable length at the start because reverse transcription usually stops before DNA synthesis is complete. In some cases this causes RNA polymerase II promoter to be lost so LINEs cannot transpose further. [fünfzehn]

Human L1 Edit

LINE-1 (L1) retrotransposons make up a significant portion of the human genome, with an estimated 500,000 copies per genome. Genes encoding for human LINE1 usually have their transcription inhibited by methyl groups binding to its DNA carried out by PIWI proteins and enzymes DNA methyltransferases. L1 retrotransposition can disrupt the nature of genes transcribed by pasting themselves inside or near genes which could in turn lead to human disease. LINE1s can only retrotranspose in some cases to form different chromosome structures contributing to differences in genetics between individuals. [17] There is an estimate of 80–100 active L1s in the reference genome of the Human Genome Project, and an even smaller number of L1s within those active L1s retrotranspose often. L1 insertions have been associated with tumorigenesis by activating cancer-related genes oncogenes and diminishing tumor suppressor genes.

Each human LINE1 contains two regions from which gene products can be encoded. The first coding region contains a leucine zipper protein involved in protein-protein interactions and a protein that binds to the terminus of nucleic acids. The second coding region has a purine/pyrimidine nuclease, reverse transcriptase and protein rich in amino acids cysteines and histidines. The end of the human LINE1, as with other retrotransposons is adenine-rich. [18] [19] [20]

SINEs Edit

SINEs are much shorter (300bp) than LINEs. [21] They share similarity with genes transcribed by RNA polymerase II, the enzyme that transcribes genes into mRNA transcripts, and the initiation sequence of RNA polymerase III, the enzyme that transcribes genes into ribosomal RNA, tRNA and other small RNA molecules. [22] SINEs such as mammalian MIR elements have tRNA gene at the start and adenine-rich at the end like in LINEs.

SINEs do not encode a functional reverse transcriptase protein and rely on other mobile transposons, especially LINEs. [23] SINEs exploit LINE transposition components despite LINE-binding proteins prefer binding to LINE RNA. SINEs cannot transpose by themselves because they cannot encode SINE transcripts. They usually consist of parts derived from tRNA and LINEs. The tRNA portion contains an RNA polymerase III promoter which the same kind of enzyme as RNA polymerase II. This makes sure the LINE copies would be transcribed into RNA for further transposition. The LINE component remains so LINE-binding proteins can recognise the LINE part of the SINE.

Alu elements Edit

Alus are the most common SINE in primates. They are approximately 350 base pairs long, do not encode proteins and can be recognized by the restriction enzyme AluI (hence the name). Their distribution may be important in some genetic diseases and cancers. Copy and pasting Alu RNA requires the Alu's adenine-rich end and the rest of the sequence bound to a signal. The signal-bound Alu can then associate with ribosomes. LINE RNA associates on the same ribosomes as the Alu. Binding to the same ribosome allows Alus of SINEs to interact with LINE. This simultaneous translation of Alu element and LINE allows SINE copy and pasting.

SVA elements are present at lower levels than SINES and LINEs in humans. The starts of SVA and Alu elements are similar, followed by repeats and an end similar to endogenous retrovirus. LINEs bind to sites flanking SVA elements to transpose them. SVA are one of the youngest transposons in great apes genome and among the most active and polymorphic in the human population.

A recent study developed a network method that reveals SVA retroelement (RE) proliferation dynamics in hominid genomes. [24] The method enable to track the course of SVA proliferation, identify yet unknown active communities, and detect tentative "master REs" that play key roles in SVA propagation. Thus, providing support for the fundamental "master gene" model of RE proliferation.

Retrotransposons ensure they are not lost by chance by occurring only in cell genetics that can be passed on from one generation to the next from parent gametes. However, LINEs can transpose into the human embryo cells that eventually develop into the nervous system, raising the question whether this LINE retrotransposition affects brain function. LINE retrotransposition is also a feature of several cancers, but it is unclear whether retrotransposition itself causes cancer instead of just a symptom. Uncontrolled retrotransposition is bad for both the host organism and retrotransposons themselves so they have to be regulated. Retrotransposons are regulated by RNA interference. RNA interference is carried out by a bunch of short non-coding RNAs. The short non-coding RNA interacts with protein Argonaute to degrade retrotransposon transcripts and change their DNA histone structure to reduce their transcription.

LTR retrotransposons came about later than non-LTR retrotransposons, possibly from an ancestral non-LTR retrotransposon acquiring an integrase from a DNA transposon. Retroviruses gained additional properties to their virus envelopes by taking the relevant genes from other viruses using the power of LTR retrotransposon.

Due to their retrotransposition mechanism, retrotransposons amplify in number quickly, composing 40% of the human genome. The insertion rates for LINE1, Alu and SVA elements are 1/200 – 1/20, 1/20 and 1/900 respectively. The LINE1 insertion rates have varied a lot over the past 35 million years, so they indicate points in genome evolution.

Notably a large number of 100 kilobases in the maize genome show variety due to the presence or absence of retrotransposons. However since maize is unusually genetically compared to other plants it cannot be used to predict retrotransposition in other plants.


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