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Was ist der Unterschied zwischen natürlicher Selektion und Anpassung?

Was ist der Unterschied zwischen natürlicher Selektion und Anpassung?



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Nach dem, was ich gelesen habe, scheint der einzige tatsächliche Unterschied darin zu bestehen, dass Kreationisten Anpassung verwenden und Menschen, die an die Evolution glauben, natürliche Selektion verwenden. Aber ansonsten sind die beiden Begriffe nach meinem Verständnis synonym. Ist das korrekt?


Natürliche Auslese

Natürliche Auslese ist der Unterschied im Überleben und/oder Fortpflanzungserfolg zwischen verschiedenen Individuen. Als solche, natürliche Auslese bezieht sich auch auf den Prozess, durch den Genotypen, die mit größerer Fitness verbunden sind, im Laufe der Zeit in der Bevölkerung häufiger werden.

Weitere Informationen auf Wikipedia > Natürliche Selektion

Anpassung

Ein Anpassung (oder ein adaptives Merkmal) ist ein Merkmal mit einer funktionellen Rolle, das sich durch natürliche Selektion entwickelt (und aufrechterhalten wird).

Mehr Informationen auf Wikipedia > Anpassung

Verwendungszweck

Beide Begriffe Anpassung und natürliche Auslese werden in der Wissenschaft ausgiebig verwendet (und keiner von ihnen stammt aus dem religiösen Glauben der Kreationisten). Ihre Definitionen sind verwandt, da das eine das andere verursacht, aber diese Begriffe sind keine Synonyme.

Weitere Informationen

Da die Fragestellung im Bereich der Evolutionsbiologie sehr einführend ist, möchten Sie sich vielleicht einen Einführungskurs in die Evolutionsbiologie ansehen. Evolution 101 (auch bekannt als Understanding Evolution) von UC Berkeley ist kurz, prägnant und sehr zugänglich, selbst für diejenigen, die wenig A-priori-Kenntnisse in Biologie haben.

Randnotiz

Du sagtest "glaube an die Evolution". Es ist natürlich eine gängige Formulierung aus der kreationistischen Ideologie. Evolution ist eine Theorie (eine Theorie unterscheidet sich stark von einer Hypothese, siehe diese Antwort für weitere Informationen) und daher klingt die Formulierung "an die Evolution glauben" ziemlich falsch, da sie fälschlicherweise darauf hindeutet, dass Evolution eine Sache ist, über die wir berechtigterweise eine andere Meinung haben könnten über seine Existenz.


Natürliche Selektion und Anpassung

Naturforscher bemerken seit langem, dass Tiere und Pflanzen gut an die Anforderungen ihrer Umwelt angepasst sind. „Anpassung“, wie sie in der modernen Biologie verwendet wird, kann sowohl den Prozess benennen, durch den Organismen diese funktionelle Übereinstimmung erlangen, als auch die Produkte dieses Prozesses. Augen, Flügel, Schnäbel, tarnende Hautpigmentierung usw. sind alles „Anpassungen“ in diesem zweiten Sinne. Die moderne biologische Orthodoxie folgt Darwin, indem sie der natürlichen Auslese eine zentrale Rolle bei der Erklärung der Produktion solcher Anpassungen einräumt. So viel ist unstrittig. Aber eine Reihe strittigerer konzeptioneller Fragen wird aufgeworfen, wenn wir die Beziehung zwischen natürlicher Selektion und Anpassung genauer betrachten. Eine dieser Fragen betrifft die Definition von Anpassung. Es ist verlockend, Anpassungen als funktionelle Merkmale zu charakterisieren – Augen sind zum Sehen da, große Schnäbel sind zum Aufbrechen harter Samenhüllen. Dies wiederum hat viele Kommentatoren in Biologie und Philosophie dazu veranlasst, Anpassungen als solche Eigenschaften zu definieren, die durch natürliche Selektion für ihre jeweiligen Aufgaben geformt wurden. Andere – insbesondere Biologen – haben beklagt, dass eine solche Definition Darwins Behauptung trivialisiert, dass die natürliche Auslese die Anpassung erklärt. Diese Behauptung sollte eine wichtige Entdeckung sein und keine definitionsgemäße Folge der Bedeutung von „Anpassung“. Diese Sorgen führen natürlich zu der Frage, wie die natürliche Auslese selbst zu verstehen ist, wie sie Anpassung erklären soll und wie sie von anderen wichtigen evolutionären Prozessen zu unterscheiden ist. Diese Themen haben eine historische Dimension: Ist Darwins Verständnis der natürlichen Auslese und ihrer Beziehung zur Anpassung das gleiche wie das der heutigen Evolutionsbiologie? Lehrbuch-Präsentationen sagen oft ja, und das ist sicherlich legitim, wenn wir den Vergleich in groben Zügen ziehen. Aber Unterschiede zeigen sich, wenn wir genauer hinschauen. Darwin zum Beispiel scheint den „Kampf ums Dasein“ zu einem wesentlichen Element der natürlichen Auslese zu machen. Es ist nicht klar, ob dies bei modernen Präsentationen der Fall ist. Und Darwins Präsentation ist in Bezug auf den Vererbungsmechanismus, der die Ähnlichkeit zwischen Eltern und Nachkommen erklärt, weitgehend neutral, während moderne Präsentationen manchmal darauf bestehen, dass die natürliche Selektion immer eine genetische Untermauerung der Vererbung impliziert.


Natürliche Auslese

Natürliche Selektion ist einfach die Tendenz, dass nützliche Merkmale in einer Population häufiger werden. Dies tritt auf, wenn das Merkmal vorteilhaft (Erhöhung der Überlebens-, Paarungs- und Fortpflanzungschancen des Organismus) und vererbbar (kann über Generationen weitergegeben werden).

Andererseits werden Merkmale, die die Überlebens-, Paarungs- und/oder Fortpflanzungschancen eines Individuums verringern, aus der Population eliminiert, da das Individuum, das diese Merkmale aufweist, normalerweise nicht überleben wird, um sich zu reproduzieren und das schädliche Merkmal weiterzugeben. Albinotiere zum Beispiel überleben selten das Erwachsenenalter, also brüten sie nicht. Sichelzellenanämie und Hämophilie verringern die Überlebenschancen des Menschen und töteten ihre Erkrankten vor modernen medizinischen Techniken oft vor dem Erwachsenenalter.

Ein klares Beispiel für eine Eigenschaft, die einen Fortpflanzungsvorteil bietet, ist das schillernde Hinterteil des Pfaus. Die Schwanzfedern, die 4 bis 5 Fuß lang sind, behindern die Fähigkeit des Männchens, vor Raubtieren zu fliehen, aber sie ziehen Weibchen an, die die am kunstvollsten geschmückten Männchen als Partner bevorzugen. So verpaarten sich prähistorische Langschwanzpfauen häufiger als Kurzschwanzpfauen, zeugten mehr Nachkommen und das Merkmal wurde so weit vererbt, dass die Männchen bei der gesamten Pfauenart nun ein extravagantes Gefieder haben. Auch die Farbe der Schwanzfedern hat sich im Laufe der Zeit entwickelt und sagt uns, dass Pfauenhühner ein buntes Gefieder bevorzugten.


Anpassung durch natürliche Selektion

Anpassung basiert auf dem Konzept, dass sich Populationen von Organismen im Laufe der Zeit aufgrund natürlicher Selektion verändern. Die adaptive Evolution wird durch eine erhöhte Überlebensrate und/oder einen gesteigerten Fortpflanzungserfolg angetrieben. Dies geschieht, wenn eine Gruppe von Individuen in einer Population aufgrund gemeinsamer Merkmale einen Vorteil erlangt. Diese Merkmale können entweder unauffällig oder sehr aufwendig sein. Sie können zum Beispiel als 2 mm Verlängerung in der nektarsammelnden Zunge einiger Motten beginnen, die sich von Orchideen ernähren. Wenn dies von Vorteil ist, kann die Zunge bei dieser Art im Laufe der Zeit viel länger werden, da diese Individuen und ihre Nachkommen andere vermehren. Irgendwann wird die lange Form zur Norm, denn die langzüngige Anpassung, die eine effizientere Fütterung ermöglicht, trägt zu einer Steigerung des Fortpflanzungserfolgs bei.

Darwin selbst entdeckte in Madagaskar eine Orchidee mit einer riesigen, 11 Zoll langen nektarproduzierenden Röhre. Er sagte voraus, dass es eine Motte geben würde, die sich mit einem 11-Zoll-Rüssel aus der Röhre ernährt. Fast 50 Jahre später erwies sich Darwins Vorhersage als wahr, als Wissenschaftler die Motte entdeckten Xanthopan morganii praedicta mit einem 12-Zoll-Rüssel, der sich von Darwins Orchidee ernährte und bestäubte (Angraecum sesquipedale). Natürlich ist die ultimative Quelle einer solchen und aller anderen Anpassungen genetisch bedingt, denn nur Eigenschaften, die von einer Generation zur nächsten weitergegeben werden können, werden durch die natürliche Selektion beeinflusst.

Darwins Orchideen-und-Motten-Beispiel ist einer der sichtbareren Fälle von Anpassung. Ein Merkmal einer Pflanze wird mit einem entsprechenden Merkmal eines Tieres verbunden, sodass beide von ihrem miteinander verbundenen Leben in der Natur profitieren. Aber im Allgemeinen sind Organismen eine Masse von Anpassungen, die zusammenkommen, um einen bestimmten Lebensstil zum Funktionieren zu bringen. Wieso den? Denn es gibt viele Faktoren in der Umgebung, die "Probleme" sind und "Lösungen" erfordern. Die Verfügbarkeit von Nahrung, Räuber-Beute-Beziehungen und das Klima spielen alle eine wichtige Rolle bei der Auswahl nützlicher Eigenschaften „durch natürliche Selektion“.

Merkmale, die sich über Generationen in einer Population verbreiten, sind oft solche, die


Was ist der Unterschied zwischen Mutation und Anpassung?

Anpassung ist, wenn sich eine Art verändert, um in ihrer Umgebung besser zu überleben. Mutationen werden irgendwann im Laufe ihres Lebens vererbt oder erworben. Der Unterschied zwischen einer Mutation und einer Anpassung besteht darin, dass Anpassungen den Organismus immer verbessern. Mutationen können für einen Organismus gutartig, schädlich oder hilfreich sein. Neue Arten werden gegründet, wenn eine Mutation auftritt, und durch natürliche Selektion gedeiht die Art.
In der Molekularbiologie und Genetik sind Mutationen Veränderungen einer genomischen Sequenz: der DNA-Sequenz des Genoms einer Zelle oder der DNA- oder RNA-Sequenz eines Virus. Diese Zufallssequenzen können als plötzliche und spontane Veränderungen in der Zelle definiert werden. Mutationen werden durch Strahlung, Viren, Transposons und mutagene Chemikalien sowie Fehler verursacht, die während der Meiose oder der DNA-Replikation auftreten. Sie können auch vom Organismus selbst, durch zelluläre Prozesse wie Hypermutation, induziert werden.

Mutationen können zu verschiedenen Arten von Sequenzänderungen führen, die entweder keine Wirkung haben, das Produkt eines Gens verändern oder die ordnungsgemäße oder vollständige Funktion des Gens verhindern können. Eine Studie über genetische Variationen zwischen verschiedenen Drosophila-Arten legt nahe, dass, wenn eine Mutation ein von einem Gen produziertes Protein verändert, das Ergebnis wahrscheinlich schädlich ist, wobei schätzungsweise 70 Prozent der Aminosäurepolymorphismen schädliche Auswirkungen haben und der Rest entweder neutral ist oder schwach vorteilhaft.[4] Aufgrund der schädlichen Auswirkungen, die Mutationen auf Gene haben können, verfügen Organismen über Mechanismen wie die DNA-Reparatur, um Mutationen zu verhindern.[1]

Eine Anpassung in der Biologie ist ein Merkmal mit einer gegenwärtigen funktionellen Rolle in der Lebensgeschichte eines Organismus, das durch natürliche Selektion erhalten und weiterentwickelt wird. Eine Anpassung bezieht sich sowohl auf den aktuellen Zustand der Anpassung als auch auf den dynamischen Evolutionsprozess, der zur Anpassung führt. Anpassungen tragen zur Fitness und zum Überleben des Einzelnen bei. Organismen sind während ihres Wachstums und ihrer Entwicklung mit einer Reihe von Umweltherausforderungen konfrontiert und sind mit einer adaptiven Plastizität ausgestattet, wenn sich der Phänotyp der Merkmale als Reaktion auf die auferlegten Bedingungen entwickelt. Die Entwicklungsnorm der Reaktion für ein bestimmtes Merkmal ist für die Korrektur der Anpassung von wesentlicher Bedeutung, da sie eine Art biologische Sicherheit oder Widerstandsfähigkeit gegenüber unterschiedlichen Umgebungen bietet.


Was ist die Beziehung zwischen Anpassung und natürlicher Selektion?

Im Jahr 1859 präsentierte Charles Darwin seine Theorie der Evolution der Arten durch natürliche Auslese in dem Buch "Der Ursprung der Arten".

In dieser Theorie spricht Darwin über die Zusammenhang zwischen Anpassung und natürlicher Auslese , Und definiert beide Phänomene als grundlegende Elemente für das Leben, wie es damals bekannt war.

Diese Theorie war aus vielen Gründen innovativ. Einer der relevantesten ist, dass er der Vorstellung widersprach, dass die Welt eine vorherbestimmte Schöpfung war, ausgeführt von einer übernatürlichen Wesenheit, die jede Struktur so entworfen hatte, wie sie gesehen wird.

Diese neuartige Denkweise widersprach sogar den Überzeugungen Darwins, der sich als Christ betrachtete.

Darwin wartete 20 Jahre, bevor er seine Ergebnisse veröffentlichte, während er versuchte, mehr Informationen zu sammeln, und während er seinen eigenen Überzeugungen widersprach.

Nach Jahren der Beobachtung verschiedener Naturexemplare in ihren verschiedenen Lebensräumen stellte Darwin fest, dass es mehr Individuen gab, die den Bedingungen des Ortes besser angepasst waren. Diese Organismen waren stark, jung und lebten länger.

Es gibt unzählige Beispiele für Organismen und Arten, die sehr spezifische Eigenschaften entwickelt haben, die es ihnen ermöglichen, sich günstig zu entwickeln, sich an die Umwelt anzupassen und damit eine größere Überlebenschance zu haben.

Anpassung und natürliche Selektion können als Ursache und Wirkung innerhalb des Evolutionsprozesses betrachtet werden: Die Individuen, die sich besser anpassen, werden diejenigen sein, die ausgewählt werden, um in einem bestimmten Ökosystem erfolgreich zu leben und sich zu entwickeln.

Die Klarheit beider Konzepte (Anpassung und natürliche Selektion) ermöglicht ein besseres Verständnis der engen Beziehung zwischen ihnen.

Daher sind die folgenden die wichtigsten Merkmale beider Konzepte:

Anpassung

Anpassung bezieht sich auf jene Veränderungen und Mutationen im genetischen Bereich, die bestimmte Arten annehmen, um in einer Umgebung mit bestimmten Merkmalen zu überleben.

Diese strukturellen Veränderungen gehen auf die nächsten Generationen über, sind also erblich.

Bei der Anpassung können ähnliche Organismen konkurrieren, und derjenige, der das Beste aus der Umgebung herausholt, ist derjenige, der besser angepasst ist.

Die Umwelt spielt eine grundlegende Rolle bei der Anpassung von Organismen In den meisten Fällen wird die Anpassung gerade durch eine Variation des Ökosystems, in dem bestimmte Individuen leben, entwickelt.

Das Medium bestimmt die Bedingungen, die für eine erfolgreiche Entwicklung und das Überleben eines Individuums oder einer Spezies notwendig sind.

Körperliche und Verhaltensänderungen

Der Anpassungsprozess kann sich auf physikalische Aspekte, strukturelle Elemente eines Organismus beziehen. Und Sie können sich auch auf Aspekte beziehen, die mit Ihrem Verhalten in den Sie umgebenden Umständen zusammenhängen.

Werden die Eigenschaften der Organismen detailliert beschrieben, lassen sich in einigen Fällen Elemente beobachten, die einst das Ergebnis einer Anpassung waren, aber derzeit keine wichtige Rolle spielen oder aufgrund veränderter Bedingungen sinnvoll sind.

Diese Elemente werden als verkümmerte Organe bezeichnet. Verkümmerte menschliche Organe sind zum Beispiel das Steißbein, der Blinddarm und die männlichen Brustwarzen.

Bei Tieren können auch Überreste gefunden werden: Spuren von Hinterbeinen bei Walen oder Augen bei Tieren, die in völliger Dunkelheit in unterirdischen Umgebungen leben.

Diese Strukturen entsprechen Elementen ihrer Vorfahren, die derzeit nicht benötigt werden.

Anpassung und neue Arten

Im Allgemeinen führt die Anpassung zu Veränderungen in einer Art, aber sie behält die Essenz ihrer Natur bei.

Es gibt jedoch Fälle, in denen aus einer Anpassung, bedingt durch Umweltaspekte, durch die Isolierung von Individuen, unter anderem aus Gründen, eine völlig neue Art entstanden ist.

Natürliche Auslese

Die Theorie der natürlichen Auslese besagt, dass Organismen mit mehr funktionellen Eigenschaften in Bezug auf ihre Umgebung bessere Chancen haben, sich in dieser Umgebung zu vermehren und zu überleben, als Organismen, denen diese Fähigkeiten fehlen.

Als Folge dieser Differenzierung vermehren sich Organismen mit den ungünstigsten Eigenschaften weniger und können schließlich aufhören zu existieren, um solchen zu weichen, die in einem bestimmten Lebensraum besser funktionieren.

Für eine bessere Leistung, längerer Aufenthalt

Da es eine Differenzierung zwischen den Organismen gibt, kann gezeigt werden, welche von ihnen die Eigenschaften aufweisen, die ihnen eine größere Handlungs- und Entwicklungsfähigkeit in einer Umgebung mit spezifischen Besonderheiten ermöglichen.

Es ist wichtig zu betonen, dass die natürliche Selektion mit bestimmten Umständen verbunden ist, die sich auf eine bestimmte Zeit und einen bestimmten Ort beziehen.

Alle Variationen, die erzeugt werden und die der Art nützen, werden Teil des Individuums und werden sogar an die folgenden Generationen vererbt, wenn sie für das Überleben dieser Art lebenswichtig sind.

Die natürliche Auslese sollte nicht als eine von außen wirkende Kraft betrachtet werden. Es handelt sich um ein Phänomen, das entsteht, wenn ein Organismus aufgrund seiner überlegenen Fortpflanzungseigenschaften gegenüber einem anderen überwiegt.

Man kann sagen, dass eine natürliche Selektion stattgefunden hat, wenn die Anpassungen der Organismen im Laufe der Zeit konsistent sind und nicht zufällig erfolgen, sondern in großen Populationen und für mehrere Generationen bestehen bleiben.

Zusammenhang zwischen Anpassung und natürlicher Auslese

Wie aus den obigen Konzepten abgeleitet werden kann, sind natürliche Selektion und Anpassung eng miteinander verbundene Begriffe.

Die Organismen, die in der Lage waren, ihre physikalische Struktur oder ihr Verhalten zu variieren, um in einer bestimmten Umgebung bessere Leistungen zu erbringen (d. daher weiterhin existieren.

Auch Organismen, die sich nicht an ihre Umgebung angepasst haben, können sich nicht reproduzieren und verschwinden daher auf natürliche Weise.

Das heißt, Anpassung entspricht Variationen bei Individuen oder Arten, und natürliche Selektion bezieht sich auf die beste Überlebenschance der Individuen oder Arten, die sich anpassen konnten.

Anpassungen sind also jene Eigenschaften, die auf natürliche Weise ausgewählt wurden und die es einer Art ermöglicht haben, an einem Ort zu bleiben, der reproduziert werden kann und der von mehreren Generationen von Individuen produziert werden kann.


Evolution, natürliche Selektion und Genetik

Die Bereiche Biologie und Evolution haben einen langen Weg zurückgelegt, seit Charles Darwin veröffentlicht hat Die Entstehung der Arten im Jahr 1859. Nichtsdestotrotz wird Darwin für die großen Ideen gefeiert, die er richtig gemacht hat, einschließlich der Abstammung mit Modifikation und Anpassung durch natürliche Auslese. Ersteres bezieht sich im Allgemeinen auf die Tatsache, dass die Evolution so stattgefunden hat, dass sich heute lebende Organismen von ihren Vorfahren unterscheiden. Natürliche Selektion ist der evolutionäre Prozess, der die Übereinstimmung oder Anpassung zwischen den Merkmalen von Organismen und der Umgebung, in der sie leben, erklärt.

Jean-Baptiste Lamarck und andere Naturphilosophen hatten zuvor die Idee der Evolution im allgemeinen Sinne der Abstammung mit Modifikation vertreten. Und Alfred Russel Wallace, ein jüngerer Zeitgenosse Darwins, entwickelte unabhängig das Konzept der Anpassung durch natürliche Auslese. Weder Raum noch Fachwissen erlauben es mir, der Geschichte dieser Ideen gerecht zu werden, außer dass Darwin heute besser bekannt ist als Wallace, weil Darwin eine außergewöhnliche Bandbreite an relevanten Beweisen und Einsichten hervorgebracht hat, die sich im Großen und Ganzen bewährt haben von Zeit. Als Darwin im Alter von 50 Jahren zur Veröffentlichung gedrängt wurde Der Ursprung Aufgrund von Wallaces Entdeckungen erstellte er einen 502-seitigen Band voller Einsichten und Details, den er nur als „Zusammenfassung“ des großen Buches bezeichnete, das er veröffentlichen wollte. In seinen verbleibenden Jahren veröffentlichte Darwin viele weitere Bücher –Die Variation von Tieren und Pflanzen unter Domestizierung (1868), Die Abstammung des Menschen, und Selektion in Bezug auf das Geschlecht (1871), und Der Ausdruck der Emotionen bei Mensch und Tier (1872) unter ihnen, die weitere Einsichten und weitere Beweise in Bezug auf seine Kerntheorien der Abstammung mit Modifikation und Anpassung durch natürliche Auslese lieferten.

Lamarck ist heute vor allem für seine Theorie der Vererbung erworbener Eigenschaften bekannt. Während die Lamarcksche Vererbung als allgemeine Theorie der biologischen Vererbung energisch abgelehnt wurde, scheint sie gewisse Spezialfälle in der Biologie vorweggenommen zu haben, in denen ein Umweltfaktor eine adaptive genetische Veränderung induziert. Wenn beispielsweise ein lysogener Phagen ein Bakterium infiziert, kann sich die DNA des Phagen in das Bakterienchromosom integrieren und dadurch Immunität gegen eine erneute Infektion durch einen anderen Phagen verleihen.In ähnlicher Weise ermöglichen CRISPR/Cas-Systeme (Clustered Regular Interspaced Short Palindromic Repeats/CRISPR-assoziiertes Protein) Bakterien und Archaeen den Einbau von DNA-Stücken aus Phagen und Plasmiden, die Immunität gegen spätere Infektionen bieten [1]. Die kulturelle Evolution beim Menschen erfolgt auch über den Erwerb aus der Umwelt (durch Lernen) und Vererbung, das heißt in dieser Hinsicht Lamarckian. Bestimmte mütterliche Wirkungen und epigenetische Mechanismen werden manchmal auch als Lamarcksche Wirkung bezeichnet. Dies sind jedoch Sonderfälle und unterscheiden sich von der von Lamarck vorgeschlagenen allgemeinen Theorie, die durch die moderne Genetik und Molekularbiologie ersetzt wurde. Darüber hinaus sind diese quasi-Lamarckschen Sonderfälle – zumindest diejenigen, die klare Vorteile bringen – vermutlich durch den Darwinschen Prozess der Anpassung durch natürliche Selektion entstanden.

Aber auch Darwin hat einiges falsch gemacht. Sein vorgeschlagener Vererbungsmechanismus umfasste „Edelsteine“, die im ganzen Körper gebildet und dann in den Fortpflanzungsorganen konzentriert werden, was eine Übertragung über Generationen hinweg auf eine eher lamarcksche Weise ermöglicht. Darwin hielt den Evolutionsprozess auch für zu langsam, um ihn direkt beobachten zu können. In Der Ursprung, schrieb er: „Wir sehen nichts von diesen langsamen Veränderungen im Gange, bis der Zeiger der Zeit den langen Ablauf der Zeitalter markiert hat, und dann ist unsere Sicht so unvollkommen … dass wir nur sehen, dass die Lebensformen jetzt anders sind als das, was“ das waren sie früher.“ Diese Ansicht erscheint ziemlich überraschend, da Der Ursprung begann mit der Diskussion des Prozesses der Domestikation und der Verwendung künstlicher Selektion, wie sie von Pflanzen- und Tierzüchtern praktiziert wird, um die Theorie der natürlichen Selektion zu untermauern. Doch selbst dort schrieb er: „Solche langsamen und unmerklichen Veränderungen wären nie zu erkennen, es sei denn, die betreffenden Rassen wären schon vor langer Zeit genaue Messungen oder sorgfältige Zeichnungen gemacht worden, die zum Vergleich dienen könnten.“

Die Wirkung und Reichweite von Darwins Theorien spiegeln sich gut in TH Huxleys Witz „Wie extrem dumm, nicht daran gedacht zu haben“ und im Titel einer Arbeit von Theodosius Dobzhansky [2] wider: „Nichts in der Biologie macht Sinn außer in der Licht der Evolution.“ Während Zoologen und Botaniker nach der Wiederentdeckung des Mendelschen Erbes und dem Aufstieg der Populationsgenetik, die zur Modernen Synthese führten, die Anpassung durch natürliche Selektion weitgehend begrüßten, waren viele Mikrobiologen jedoch skeptisch gegenüber ihrer Bedeutung für die von ihnen untersuchten Organismen. Zum Beispiel schrieb IM Lewis [3]: „Das Thema der bakteriellen Variation und Vererbung hat einen fast hoffnungslosen Zustand der Verwirrung erreicht … Es gibt viele Befürworter des Lamarckschen Modus der bakteriellen Vererbung, während andere an der Ansicht festhalten, dass er im Wesentlichen darwinistisch ist .“ Als Konsequenz schloss Julian Huxley [4] 1942 Bakterien aus der Modern Synthesis aus und schrieb: „Sie haben keine Gene im Sinne von genau quantisierten Anteilen der Erbsubstanz …“

Das änderte sich jedoch schon im nächsten Jahr, als Salvador Luria und Max Delbrück [5] ihren Fluktuationstest veröffentlichten, der zeigte, dass Mutationen in E. coli die eine Resistenz gegen Viren verleihen, könnten vor der Exposition auftreten. Das bedeutete, dass die natürliche Selektion für den Anstieg der Häufigkeit der resistenten Mutanten nach der Exposition verantwortlich war, nicht aber für ihren Mutationsursprung. Das Replika-Plating-Experiment von Joshua und Esther Lederberg [6] lieferte eine weitere, noch direktere Demonstration der konzeptionellen Unterscheidung zwischen der Entstehung genetischer Varianten durch Mutation und dem Schicksal dieser Varianten, das von der Selektion abhing.


Natürliche Selektion und Anpassung

Die natürliche Auslese ist der Schlüsselmechanismus, durch den evolutionäre Veränderungen auftreten, und hat zu den nahezu unendlichen Modifikationen geführt, die wir heute in der biologischen Vielfalt der Welt sehen.

Damit eine natürliche Selektion stattfinden kann, müssen drei Bedingungen erfüllt sein. Erstens muss es innerhalb der Population Variationen – von einander abweichende Individuen – geben. Zweitens müssen diese Unterschiede vererbbar sein, das heißt, sie können von einer Generation zur nächsten weitergegeben werden. Drittens muss es einen unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg zwischen Individuen in der Population geben. Mit anderen Worten, Individuen mit bestimmten Merkmalen müssen beim Überleben und der Fortpflanzung in ihrer Umgebung erfolgreicher sein als einige andere Individuen derselben Art.

Die natürliche Selektion wirkt nicht auf Genotypen, sondern eher auf phänotypische Unterschiede zwischen Individuen in einer Population. Es ist wichtig zu beachten, dass ein Gen für ein Merkmal nur in der Umgebung kodiert, in der es vorhanden ist. Mit anderen Worten, die Wirkung eines Gens muss in Kombination mit allen für den Organismus existierenden Umweltparametern betrachtet werden. Alle Möglichkeiten der Wirkung eines Gens (bekannt als die Expression des Gens) werden als Reaktionsnorm bezeichnet. Variationen in einem Phänotyp können auf Variationen nur in Genen, Variationen nur in der Umgebung oder einer Kombination von beiden zurückzuführen sein.

Alle Möglichkeiten der Wirkung eines Gens (bekannt als die Expression des Gens) werden als Reaktionsnorm bezeichnet

Natürliche Selektion kann nur funktionieren, wenn die Merkmale vererbbar sind, das heißt, sie können von einer Generation zur nächsten weitergegeben werden. Dies erfordert, dass die Variation eines Merkmals innerhalb einer Population eine genetische Komponente hat. Diese genetische Komponente muss auch Auswirkungen auf die Fitness haben, die durch den erwarteten Erfolg eines Individuums mit diesen Merkmalen im Vergleich zu anderen Individuen der Population definiert wird.

Die genetische Komponente muss auch Auswirkungen auf die Fitness haben, definiert durch den erwarteten Erfolg eines Individuums mit diesen Merkmalen im Vergleich zu den anderen Individuen der Population

Eine Anpassung bezieht sich auf eine durch natürliche Auslese entstandene Eigenschaft, die vererbbar ist und die Fitness des Organismus in seiner belebten und unbelebten Umgebung in der Gegenwart erhöht. Der Begriff für ein Merkmal, das in der Gegenwart einen Zweck erfüllt, sich aber unter anderem Selektionsdruck entwickelt hat und historisch eine andere Funktion hatte, wird als Exaptation bezeichnet. Dies liegt zwei möglichen Erklärungen für die Entwicklung komplexer Merkmale zugrunde: dass Zwischenmerkmale anpassungsfähig waren und eine ähnliche Funktion hatten wie in der Gegenwart, oder dass Zwischenmerkmale zuvor nicht verwandte Merkmale waren, die für neue Zwecke ausgewählt wurden.

Es sollte beachtet werden, dass ein Merkmal nicht unbedingt seine ursprüngliche Funktion verlieren muss und dass Merkmale manchmal mehreren Zwecken dienen können. Auf genetischer Ebene findet der Prozess der Genteilung statt, wenn ein Protein, das in einem Teil des Körpers eine Funktion erfüllt, dazu verwendet wird, an einem neuen Ort eine völlig andere Funktion zu erfüllen. Darüber hinaus tritt Genduplikation auf, wenn ein Protein sich selbst dupliziert, anstatt sich an den neuen Ort zu bewegen, sodass das Duplikat die neue Rolle übernimmt, während das andere seine ursprüngliche Funktion fortsetzt. Einige Gene können mehr als ein Merkmal beeinflussen und werden als pleiotrope Gene bezeichnet. Wenn pleiotrope Gene in einem Kontext (möglicherweise aufgrund ihrer Evolutionsgeschichte) einen negativen, in einem anderen jedoch einen positiven Effekt haben, wird dies als antagonistische Pleiotropie bezeichnet.

Die Kooption von Federn von der Wärmeregulierung zum Flug ist ein klassisches Beispiel für Exaptation

Hinsichtlich der Endprodukte der natürlichen Auslese bestehen Einschränkungen. Im Allgemeinen ist die Anpassungsrate proportional zum Angebot an neuer Variation, die in der Bevölkerung verfügbar ist. Das heißt, dass sich eine Population nicht schneller ändern kann als die Rate, mit der neue Veränderungen auftreten. Dies kann durch Genfluss geschehen, beispielsweise wenn Individuen mit unterschiedlichen Merkmalen aus einer anderen Population, die unter unterschiedlichem Selektionsdruck erzeugt wurde, in die aktuelle Population eintreten. Darüber hinaus kann die Selektion möglicherweise nicht auf ein Merkmal einwirken, wenn die beteiligten Gene mit anderen Merkmalen verknüpft sind. Zufällig auftretende Mutationen können all dies bei ausreichender evolutionärer Zeit überwinden, da selbst kleine Unterschiede in der Fitness zu großen Veränderungen führen können, wenn sie auf diesen Ebenen beobachtet werden.

Die Prozesse der natürlichen Auslese unterliegen anderen wesentlichen Beschränkungen. Erstens gibt es physikalische und mechanische Gesetze und Einschränkungen. Zweitens verändert sich die physische Umgebung (und die Lebensumgebung im Fall der Koevolution) ständig, sodass Arten nicht in einen optimierten Phänotyp fallen können. Schließlich begünstigt die Selektion sofortige Veränderungen im Gegensatz zu zukünftigen Veränderungen und kann die nachgelagerten Auswirkungen neuer Merkmale nicht vorhersagen.


Physiologische Anpassung

Physiologische Anpassungen ähneln strukturellen Anpassungen in dem Sinne, dass sie eine physische Veränderung der Art beinhalten. Physiologische Anpassungen sind jedoch nicht immer im Erscheinungsbild eines Organismus zu sehen. Diese Art der Anpassung kann entweder durch eine Veränderung der Umwelt oder durch das Verhalten einer anderen Spezies ausgelöst werden. Zum Beispiel könnte eine Spezies, die in Wasser lebt, das plötzlich saurer wird, sich anpassen, indem sie ihre eigene Körperchemie langsam verändert. Andere Beispiele für physiologische Anpassungen sind die Entwicklung größerer Intelligenz und die Verbesserung der Sinne.


Was ist der Unterschied zwischen natürlicher Selektion und Anpassung? - Biologie

In den letzten zehn Jahren hat sich die Evolutionspsychologie als eine prominente neue theoretische Perspektive innerhalb der Psychologie herausgebildet. Die Evolutionspsychologie versucht, die Leitprinzipien der modernen Evolutionstheorie mit aktuellen Formulierungen psychologischer Phänomene zu synthetisieren (Buss, 1995 Daly & Wilson, 1988 Pinker, 1997b Symons, 1987 Tooby & Cosmides, 1992). Die Konzepte der Anpassung und der natürlichen Auslese sind für evolutionäre Ansätze von zentraler Bedeutung und haben daher in dieser neuen Perspektive eine herausragende Rolle gespielt. Gleichzeitig wurde das Konzept der Anpassung und die Bedeutung der natürlichen Selektion kritisiert, insbesondere in Bezug auf das menschliche Verhalten. Insbesondere Gould (1991) schlug in einer einflussreichen und viel zitierten Analyse vor, dass "Exaptation", ein Merkmal, das nicht als Anpassung an seine aktuelle Funktion entsteht, sondern eher für neue Zwecke verwendet wird, ein wichtigeres Konzept für die aufkommendes Paradigma der Evolutionspsychologie.

Psychologen der kognitiven, Entwicklungs-, Sozial-, Persönlichkeits- und klinischen Psychologie integrieren zunehmend die evolutionären Konzepte der Anpassung und Exaptation in ihren theoretischen Rahmen und ihre empirische Forschung (z. B. Buss, 1994 Cosmides, 1989 Cosmides & Tooby, 1994 Daly & Wilson, 1988 Kenrick & Keefe, 1992 Lilienfeld & Marino, 1995 MacNeilage, 1997 Piattelli-Palmarini, 1989 Pinker & Bloom, 1992 Richters & Cicchetti, 1993 Sedikedes & Skowronski, 1997 Wakefield, 1992, im Druck). Es herrscht jedoch große Verwirrung darüber, was diese zentralen Konzepte bedeuten, wie sie unterschieden werden sollten und wie sie auf psychologische Phänomene angewendet werden sollen.

Die Verwirrung lässt sich auf mehrere Faktoren zurückführen. Erstens erhalten Psychologen in der Regel keine formale Ausbildung in Evolutionsbiologie und es kann daher nicht erwartet werden, dass sie sich durch ein hochtechnisiertes Gebiet durcharbeiten. Zweitens, obwohl evolutionäre Theorien über den Menschen eine lange Geschichte haben (z. B. Baldwin, 1894, Darwin, 1859/1958, James, 1890/1962, Jennings, 1930 Morgan, 1896 Romanes, 1889 ), ist die empirische Untersuchung evolutionärer Hypothesen über menschliche psychologische Mechanismen innerhalb der Psychologie ist viel neuer, und Verwirrung birgt oft neu aufkommende Ansätze, da Praktiker, oft mit vielen Fehlstarts, damit kämpfen, einen beginnenden Satz theoretischer Werkzeuge zu verwenden. 1 Drittens haben Psychologen, die bis in die Zeit Darwins zurückreichen, eine Geschichte der Zurückhaltung gegenüber evolutionären Ansätzen und haben es daher oft vermieden, ernsthaft über ihren potenziellen Nutzen nachzudenken. Viertens gibt es echte Meinungsverschiedenheiten darüber, welche Konzepte verwendet werden sollten, was die Konzepte tatsächlich bedeuten und wie sie angewendet werden sollten. Dieser Artikel soll Psychologen einen Leitfaden zu den grundlegenden Konzepten liefern, die in den aktuellen Streit um evolutionäre Erklärungen einbezogen sind, und die Rolle zu klären, die jedes dieser Konzepte in einem evolutionären Ansatz der menschlichen Psychologie spielt.

Der evolutionäre Prozess

Der Evolutionsprozess – Veränderungen der organischen Struktur im Laufe der Zeit – wurde vermutet, lange bevor Charles Darwin (1859/1958) seine Evolutionstheorie formulierte. Was der Biologie jedoch fehlte, war ein kausaler Mechanismus, um diese Veränderungen zu erklären. Darwin lieferte diesen Kausalmechanismus in Form der natürlichen Selektion.

Darwins Aufgabe war schwieriger, als es zunächst erscheinen mag. Er wollte nicht nur erklären, warum Lebensformen die Eigenschaften haben, die sie haben und warum sich diese Eigenschaften im Laufe der Zeit ändern, sondern auch die besondere Art und Weise erklären, in der sie sich verändern. Er wollte erklären, wie neue Arten entstehen (daher der Titel seines Buches On The Origin of Species by Means of Natural Selection Darwin, 1859/1958) und wie andere verschwinden. Darwin wollte erklären, warum die Bestandteile von Tieren – die langen Hälse von Giraffen, die Flügel von Vögeln, die Rüssel von Elefanten und die verhältnismäßig großen Gehirne des Menschen – in der jeweiligen Form existieren. Darüber hinaus wollte er die scheinbare Zweckmäßigkeit dieser komplexen organischen Formen erklären, oder warum sie Organismen zu helfen scheinen, bestimmte Aufgaben zu erfüllen.

Darwins (1859/1958) Antwort auf all diese Rätsel des Lebens war die Theorie der natürlichen Auslese. Darwins Theorie der natürlichen Auslese hatte drei wesentliche Bestandteile: Variation, Vererbung und Selektion. Tiere innerhalb einer Art unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht, wie Flügellänge, Rumpfstärke, Knochenmasse, Zellstruktur, Kampffähigkeit, defensive Manövrierfähigkeit und soziale List. Diese Variation ist wesentlich für das Funktionieren des Evolutionsprozesses. Es liefert die Rohstoffe für die Evolution.

Nur einige dieser Variationen werden jedoch zuverlässig von den Eltern an die Nachkommen über aufeinanderfolgende Generationen weitergegeben. Andere Variationen, wie beispielsweise eine Flügeldeformität, die durch einen zufälligen Umweltunfall verursacht wurde, werden nicht von Nachkommen vererbt. Nur die vererbten Variationen spielen im Evolutionsprozess eine Rolle.

Der dritte kritische Bestandteil von Darwins (1859/1958) Theorie war die Selektion. Organismen mit bestimmten erblichen Eigenschaften produzieren im Durchschnitt mehr Nachkommen als solche ohne diese Eigenschaften, da diese Eigenschaften zur Lösung spezifischer Probleme beitragen und damit zur Fortpflanzung in einer bestimmten Umgebung beitragen. In einer Umgebung, in der die primäre Nahrungsquelle nusshaltige Bäume oder Büsche sind, könnten einige Finken mit einer bestimmten Schnabelform möglicherweise besser in der Lage sein, Nüsse zu knacken und an ihr Fleisch zu gelangen als Finken mit alternativen Schnabelformen. Es überleben mehr Finken, deren Schnäbel zum Nussknacken besser geformt sind, als solche mit schlecht geformten Schnäbeln zum Nussknacken. Daher ist es wahrscheinlicher, dass Finken mit geeigneteren Schnäbeln im Durchschnitt lange genug leben, um ihre Gene an die nächste Generation weiterzugeben.

Organismen können jedoch viele Jahre überleben und dennoch keine ererbten Eigenschaften an zukünftige Generationen abgeben. Um ihre Qualitäten weiterzugeben, müssen sie sich fortpflanzen. Der differenzielle Fortpflanzungserfolg aufgrund des Besitzes vererbbarer Varianten ist der kausale Motor der Evolution durch natürliche Auslese. Da das Überleben normalerweise für die Fortpflanzung notwendig ist, spielte das Überleben in Darwins (1859/1958) Theorie der natürlichen Selektion eine entscheidende Rolle.

Darwin (1859/1958) stellte sich zwei Klassen von weiterentwickelten Varianten vor – eine spielt eine Rolle beim Überleben und eine spielt eine Rolle im reproduktiven Wettbewerb. Beim Menschen helfen beispielsweise Schweißdrüsen, eine konstante Körpertemperatur aufrechtzuerhalten und damit vermutlich dem Menschen zum Überleben zu verhelfen. Die Vorliebe der Menschen für Zucker und Fett hat vermutlich dazu beigetragen, dass ihre Vorfahren bestimmte Lebensmittel zu sich nahmen und andere meideten und ihnen so zum Überleben verhalfen. Andere ererbte Attribute helfen direkter beim reproduktiven Wettbewerb und sollen sexuell selektiert sein (Darwin, 1871/1981). Die kunstvollen Gesänge und das leuchtende Gefieder verschiedener Vogelarten zum Beispiel helfen, Partner anzuziehen und sich damit fortzupflanzen, können jedoch nicht das Überleben des Individuums verbessern. Tatsächlich können diese Eigenschaften dem Überleben abträglich sein, indem sie große Stoffwechselkosten tragen oder Raubtiere alarmieren.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass, obwohl der differenzielle Fortpflanzungserfolg von ererbten Varianten der Kern von Darwins (1859/1958) Theorie der natürlichen Selektion war, er sich zwei Klassen von Varianten vorstellte, die sich entwickeln könnten – diejenigen, die Organismen beim Überleben helfen (und ihnen somit indirekt bei der Fortpflanzung helfen). und solche, die Organismen direkter im reproduktiven Wettbewerb helfen. Die Theorie der natürlichen Auslese vereinte alle Lebewesen, von einzelligen Amöben bis zu vielzelligen Säugetieren, zu einem großen Abstammungsbaum. Es lieferte auch zum ersten Mal eine wissenschaftliche Theorie, um das exquisite Design und die funktionelle Natur der Bestandteile jeder dieser Arten zu erklären.

In seiner modernen Formulierung wurde der evolutionäre Prozess der natürlichen Selektion in Form der inklusiven Fitnesstheorie verfeinert (Hamilton, 1964). Hamilton argumentierte, dass die klassische Fitness – ein Maß für den direkten Fortpflanzungserfolg eines Individuums bei der Weitergabe von Genen durch die Produktion von Nachkommen – zu eng sei, um den Prozess der Evolution durch Selektion zu beschreiben. Er schlug vor, dass ein Merkmal auf natürliche Weise ausgewählt wird, wenn es dazu führt, dass die Gene eines Organismus weitergegeben werden, unabhängig davon, ob der Organismus direkt Nachkommen produziert. Wenn eine Person einem Bruder, einer Schwester oder einer Nichte hilft, sich zu reproduzieren und Nachkommen zu pflegen, indem sie beispielsweise Ressourcen teilen, Schutz bieten oder in Notsituationen helfen, dann trägt diese Person zum Fortpflanzungserfolg der eigenen Gene bei weil Verwandtschaft dazu neigt, Gene zu teilen und darüber hinaus zum Fortpflanzungserfolg von Genen speziell für brüderliche, schwesterliche oder nichteheliche Hilfeleistung beiträgt (vorausgesetzt, dass diese Hilfe teilweise vererbbar ist und daher solche Gene wahrscheinlich von Verwandtschaft geteilt werden). Die Schlussfolgerung aus dieser Analyse ist, dass die elterliche Fürsorge – die Investition in die eigenen Kinder – lediglich ein Sonderfall der Pflege von Verwandten ist, die Kopien der eigenen Gene in ihrem Körper tragen. So wurde der Begriff der klassischen Fitness auf inklusive Fitness erweitert.

Technisch gesehen ist inklusive Fitness keine Eigenschaft eines einzelnen Organismus, sondern eine Eigenschaft seiner Handlungen oder Wirkungen (Hamilton, 1964, siehe auch Dawkins, 1982). Die inklusive Fitness lässt sich aus dem eigenen Reproduktionserfolg (klassische Fitness) zuzüglich der Auswirkungen des Handelns des Individuums auf den Reproduktionserfolg seiner genetischen Verwandten berechnen, gewichtet mit dem entsprechenden Grad an genetischer Verwandtschaft.

Es ist wichtig, sich daran zu erinnern, dass die Evolution durch natürliche Selektion weder zukunftsweisend noch beabsichtigt ist. Eine Giraffe bemerkt nicht, dass sich saftige Blätter hoch in einem Baum bewegen und einen längeren Hals "entwickeln". Vielmehr haben Giraffen, die zufällig etwas längere Hälse haben als andere Giraffen, einen leichten Vorteil, um zu diesen Blättern zu gelangen. Daher überleben sie besser und geben eher Gene für etwas längere Hälse an die Nachkommen weiter. Die natürliche Selektion wirkt nur auf die Varianten, die zufällig existieren. Evolution ist nicht beabsichtigt und kann nicht in die Zukunft blicken, um entfernte Bedürfnisse vorherzusehen.

Produkte des Evolutionsprozesses: Anpassungen, Nebenprodukte und Zufallseffekte

In jeder Generation wirkt der Selektionsprozess wie ein Sieb (Dawkins, 1996). Varianten, die erfolgreiche Lösungen für adaptive Probleme stören, werden herausgefiltert. Varianten, die zur erfolgreichen Lösung eines adaptiven Problems beitragen, passieren das Selektivsieb. Dieser über Tausende von Generationen wiederholte Filterprozess neigt dazu, Eigenschaften zu erzeugen und aufrechtzuerhalten, die mit der physischen, sozialen oder inneren Umwelt auf eine Weise interagieren, die die Reproduktion von Individuen mit den Eigenschaften oder die Reproduktion der genetischen Verwandten der Individuen fördert ( Dawkins, 1982 Hamilton, 1964 Tooby & Cosmides, 1990a Williams, 1966). Diese Eigenschaften werden Anpassungen genannt.

Über die genaue Bedeutung von Anpassung wurde viel diskutiert, aber wir bieten eine vorläufige Arbeitsdefinition. Eine Anpassung kann als ein ererbtes und sich zuverlässig entwickelndes Merkmal definiert werden, das als Merkmal einer Art durch natürliche Selektion entstanden ist, weil es dazu beigetragen hat, die Fortpflanzung während ihrer Evolution direkt oder indirekt zu erleichtern (nach Tooby & Cosmides, 1992). Die Lösung eines adaptiven Problems, d. h. die Art und Weise, in der ein Merkmal zur Reproduktion beiträgt, ist die Funktion der Anpassung. Es müssen Gene für eine Anpassung vorhanden sein, da solche Gene für die Weitergabe der Anpassung von den Eltern an die Nachkommen benötigt werden. Anpassungen werden daher per Definition vererbt, obwohl Umweltereignisse eine entscheidende Rolle bei ihrer ontogenetischen Entwicklung spielen können.

Ontogenetische Ereignisse spielen in mehrfacher Hinsicht eine wichtige Rolle. Erstens sind Interaktionen mit Umweltmerkmalen während der Ontogenese (z. B. bestimmte Nährstoffe der Plazenta, Aspekte der elterlichen Fürsorge) entscheidend für die zuverlässige Entwicklung und Entstehung der meisten Anpassungen. Zweitens kann eine Eingabe während der Entwicklung erforderlich sein, um bestehende Mechanismen zu aktivieren. Es gibt zum Beispiel einige Hinweise darauf, dass Erfahrungen in festen sexuellen Beziehungen geschlechtsgebundene Eifersuchtsadaptionen aktivieren (Buss, Larsen, Westen, &. Semmelroth, 1992). Drittens können Entwicklungsereignisse Individuen in einen von mehreren alternativen adaptiven Pfaden lenken, die durch weiterentwickelte Entscheidungsregeln spezifiziert sind. Das Fehlen eines investierenden Vaters während der ersten Lebensjahre kann zum Beispiel Individuen zu einer kurzfristigen Paarungsstrategie neigen, während die Anwesenheit eines investierenden Vaters Individuen zu einer langfristigen Paarungsstrategie bewegen kann (z. B. Belsky, Steinberg , & Draper, 1991 für alternative Theorien siehe Buss & Schmitt, 1993 Gangestad & Simpson, 1990). Viertens können Umweltereignisse die Entstehung einer Anpassung bei einem bestimmten Individuum stören, und somit führen die Gene für die Anpassung nicht immer zu ihrer intakten phänotypischen Manifestation. Fünftens kann die Umgebung während der Entwicklung beeinflussen, wo in den ausgewählten Bereich jemand fällt, beispielsweise welche Sprache eine Person spricht oder wie ängstlich eine Person ist. Der Entwicklungskontext spielt, kurz gesagt, eine entscheidende Rolle bei der Entstehung und Aktivierung von Anpassungen (siehe DeKay & Buss, 1992, für eine ausführlichere Diskussion der Rolle des Kontexts).

Um jedoch als Anpassung zu gelten, muss das Merkmal zum richtigen Zeitpunkt im Leben eines Organismus zuverlässig in einigermaßen intakter Form auftauchen. Darüber hinaus sind Anpassungen in der Regel typisch für die meisten oder alle Mitglieder einer Art, mit einigen wichtigen Ausnahmen, wie z räumlich unterschiedlicher Selektionsdruck.

Anpassungen müssen nicht bei der Geburt vorhanden sein. Viele Anpassungen entwickeln sich lange nach der Geburt. Die zweibeinige Fortbewegung ist ein sich zuverlässig entwickelndes Merkmal des Menschen, aber die meisten Menschen beginnen erst ein Jahr nach der Geburt zu laufen. Die Brüste der Frau und eine Vielzahl anderer sekundärer Geschlechtsmerkmale entwickeln sich zuverlässig, beginnen sich jedoch erst in der Pubertät zu entwickeln.

Die Eigenschaften, die es in jeder Generation durch den Filterprozess schaffen, tun dies im Allgemeinen, weil sie zur erfolgreichen Lösung adaptiver Probleme beitragen – Lösungen, die entweder für die Reproduktion notwendig sind oder den relativen Reproduktionserfolg verbessern. Lösungen für Anpassungsprobleme können direkt sein, wie die Angst vor gefährlichen Schlangen, die ein Überlebensproblem löst, oder der Wunsch, sich mit bestimmten Mitgliedern der eigenen Spezies zu paaren, was zur Lösung eines Fortpflanzungsproblems beiträgt. Sie können indirekt sein, wie in dem Wunsch, eine soziale Hierarchie aufzusteigen, die einem Individuum viele Jahre später einen besseren Zugang zu Partnern ermöglichen könnte. Oder sie können noch indirekter sein, beispielsweise wenn eine Person einem Bruder oder einer Schwester hilft, was diesen Geschwistern schließlich hilft, sich zu reproduzieren oder Nachkommen aufzuziehen. Adaptive Lösungen müssen nicht immer adaptive Probleme lösen, um sich weiterentwickeln zu können. Die menschliche Neigung, Schlangen zu fürchten, verhindert beispielsweise nicht zwangsläufig Schlangenbisse, wie die Hunderte von Menschen belegen, die jedes Jahr an Schlangenbissen sterben (Than-Than et al., 1988). Vielmehr müssen adaptive Designs während ihrer Entwicklung durchschnittlich reproduktive Vorteile im Verhältnis zu ihren Kosten und relativ zu den zur Auswahl stehenden alternativen Designs bieten.

Jede Anpassung hat ihre eigene Evolutionsperiode. Anfänglich tritt eine Mutation bei einem einzelnen Individuum auf. Die meisten Mutationen stören das bestehende Design des Organismus und behindern somit die Fortpflanzung. Wenn die Mutation jedoch für die Fortpflanzung hilfreich ist, wird sie in größerer Zahl an die nächste Generation weitergegeben. In der nächsten Generation werden daher mehr Individuen das Merkmal besitzen. Über viele Generationen hinweg wird sich das Merkmal, wenn es weiterhin erfolgreich ist, in der Bevölkerung verbreiten. Zusammenfassend ist die natürliche Selektion das zentrale Erklärungskonzept der Evolutionstheorie, und Anpassung bezieht sich auf jede funktionelle Eigenschaft, deren Entstehung oder Aufrechterhaltung durch den Prozess der natürlichen Selektion erklärt werden muss. 2

Die meisten Anpassungen werden natürlich nicht durch einzelne Gene verursacht. Das menschliche Auge braucht zum Beispiel Tausende von Genen, um es zu konstruieren. Die Umgebung der evolutionären Anpassung (EEA) einer Anpassung bezieht sich auf die kumulativen Selektionsprozesse, die sie Stück für Stück konstruierten, bis sie zur Charakterisierung der Art kam. Somit gibt es keinen einzelnen EWR, der zu einem bestimmten Zeitpunkt und Raum lokalisiert werden kann. Der EEA unterscheidet sich für jede Anpassung und lässt sich am besten als statistisches Aggregat des Selektionsdrucks über einen bestimmten Zeitraum beschreiben, der für die Entstehung einer Anpassung verantwortlich ist (Toby & Cosmides, 1992).

Die Kennzeichen der Anpassung sind Merkmale, die besonderes Design definieren – Komplexität, Wirtschaftlichkeit, Effizienz, Zuverlässigkeit, Präzision und Funktionalität (Williams, 1966). Diese Qualitäten sind konzeptionelle Kriterien, die einer empirischen Prüfung und potentiellen Falsifikation für eine bestimmte Hypothese über eine Anpassung unterliegen. Da im Prinzip viele Alternativhypothesen jede bestimmte Befundkonstellation erklären können, ist eine spezifische Hypothese, dass es sich bei einem Merkmal um eine Anpassung handelt, eine Wahrscheinlichkeitsaussage, dass es höchst unwahrscheinlich ist, dass die komplexen, zuverlässigen und funktionalen Aspekte spezieller ein das Merkmal charakterisierendes Design könnte als zufälliges Nebenprodukt eines anderen Merkmals oder allein durch Zufall entstanden sein (Toby & Cosmides, 1992). Da für eine hypothetische Anpassung immer mehr funktionale Merkmale dokumentiert werden, die auf ein spezielles Design hindeuten, die jeweils auf eine erfolgreiche Lösung eines spezifischen adaptiven Problems hinweisen, werden die alternativen Hypothesen von Zufall und zufälligen Nebenprodukten zunehmend unwahrscheinlich.

Obwohl Anpassungen die Hauptprodukte des Evolutionsprozesses sind, sind sie nicht die einzigen Produkte. Der evolutionäre Prozess produziert auch Nebenprodukte von Anpassungen sowie einen Rest von Rauschen. Nebenprodukte sind Eigenschaften, die keine adaptiven Probleme lösen und kein funktionales Design haben müssen. Sie werden von Merkmalen getragen, die ein funktionales Design haben, weil sie zufällig mit diesen Anpassungen gekoppelt sind. Die Weiße von Knochen zum Beispiel ist ein zufälliges Nebenprodukt der Tatsache, dass sie große Mengen an Kalzium enthalten, das vermutlich eher aufgrund von Eigenschaften wie der Festigkeit als wegen der Weiße ausgewählt wurde (siehe Symons, 1992).

Ein Beispiel aus dem Bereich der menschlich gestalteten Artefakte veranschaulicht das Konzept eines Nebenprodukts. Betrachten Sie eine bestimmte Glühbirne, die für eine Leselampe entwickelt wurde, diese Glühbirne soll Licht erzeugen. Lichtproduktion ist seine Funktion. Die Konstruktionsmerkmale einer Glühbirne – der leitende Glühfaden, das den Glühfaden umgebende Vakuum und die Glasummantelung – tragen zur Lichterzeugung bei und sind Teil ihres funktionalen Designs. Glühbirnen produzieren aber auch Wärme. Wärme ist ein Nebenprodukt der Lichterzeugung. Es wird nicht deshalb mitgeführt, weil die Glühbirne dazu bestimmt war, Wärme zu erzeugen, sondern weil Wärme dazu neigt, eine gewöhnliche Nebenfolge der Lichterzeugung zu sein.

Ein natürlich vorkommendes Beispiel für ein Nebenprodukt der Anpassung ist der menschliche Bauchnabel. Es gibt keine Beweise dafür, dass der Bauchnabel per se den menschlichen Vorfahren geholfen hat, zu überleben oder sich fortzupflanzen. Ein Bauchnabel ist nicht gut, um Nahrung zu fangen, Raubtiere zu entdecken, Schlangen zu vermeiden, gute Lebensräume zu finden oder Partner zu finden. Es scheint weder direkt noch indirekt an der Lösung eines adaptiven Problems beteiligt zu sein. Vielmehr ist der Bauchnabel ein Nebenprodukt einer Anpassung, nämlich der Nabelschnur, die früher die Nahrungsversorgung des heranwachsenden Fötus bot. Wie dieses Beispiel veranschaulicht, erfordert die Aufstellung der Hypothese, dass etwas ein Nebenprodukt einer Anpassung ist, im Allgemeinen die Identifizierung der Anpassung, von der es ein Nebenprodukt ist, und den Grund, warum es mit dieser Anpassung gekoppelt ist (Toby & Cosmides, 1992). Mit anderen Worten, die Hypothese, dass etwas ein Nebenprodukt ist, muss ebenso wie die Hypothese, dass etwas eine Anpassung ist, strengen Standards der wissenschaftlichen Bestätigung und möglichen Fälschung unterzogen werden. Wie wir weiter unten besprechen, können zufällige Nebenprodukte ihre eigenen Funktionen haben oder weiterhin keine weiterentwickelte Funktion haben, und sie können von Menschen in verschiedenen Kulturen ignoriert oder geschätzt und ausgebeutet werden.

Das dritte und letzte Produkt des Evolutionsprozesses ist Rauschen oder zufällige Effekte. Lärm kann durch Mutationen erzeugt werden, die weder zum funktionellen Design des Organismus beitragen noch dieses beeinträchtigen. Die Glasummantelung einer Glühbirne zum Beispiel enthält häufig Störungen durch Glätte aufgrund von Unvollkommenheiten in den Materialien und dem Herstellungsprozess, die die Funktion der Glühbirne nicht beeinträchtigen, eine Glühbirne kann mit oder ohne solche Störungen gleich gut funktionieren. In selbstreproduzierenden Systemen können diese neutralen Effekte mitgetragen und an nachfolgende Generationen weitergegeben werden, solange sie die Funktion der Mechanismen der Anpassung nicht beeinträchtigen. Rauschen unterscheidet sich von zufälligen Nebenprodukten dadurch, dass es nicht mit den adaptiven Aspekten von Konstruktionsmerkmalen verbunden ist, sondern von solchen Merkmalen unabhängig ist.

Zusammenfassend erzeugt der evolutionäre Prozess drei Produkte: natürlich ausgewählte Merkmale (Anpassungen), Nebenprodukte natürlich ausgewählter Merkmale und ein Restrauschen. Grundsätzlich können die Bestandteile einer Art analysiert und empirisch untersucht werden, welche dieser Teile Anpassungen, welche Nebenprodukte und welche Geräusche darstellen. Evolutionswissenschaftler unterscheiden sich in ihren Schätzungen der relativen Größe dieser drei Produktkategorien. Einige argumentieren, dass viele offensichtlich wichtige menschliche Eigenschaften, wie die Sprache, nur zufällige Nebenprodukte großer Gehirne sind (z. B. Gould, 1991). Andere argumentieren, dass Qualitäten wie die Sprache Hinweise auf ein besonderes Design aufweisen, die es höchst unwahrscheinlich machen, dass es sich um etwas anderes als eine gut durchdachte Anpassung für Kommunikation und Artgenossenmanipulation handelt (Pinker, 1994). Trotz dieser Unterschiede zwischen konkurrierenden wissenschaftlichen Ansichten über die Bedeutung und Prävalenz von Anpassungen und Nebenprodukten sind sich alle Evolutionswissenschaftler einig, dass es viele Einschränkungen für ein optimales Design gibt.

Einschränkungen beim optimalen Design

Adaptationisten wird manchmal vorgeworfen, panglossisch zu sein, ein Begriff, der nach Voltaires (1759/1939) Pangloss benannt ist, der behauptete, dass alles zum Besten sei (Gould & Lewontin, 1979). Gemäß dieser Kritik wird davon ausgegangen, dass Adaptionisten glauben, dass Auswahl optimales Design schafft, und Praktiker wird davon ausgegangen, dass sie Adaptionsgeschichten freizügig drehen. Menschen haben Nasen zum Halten von Brillen und Schößen zum Halten von Computern, und sie werden kahl, damit sie leichter entdeckt werden können, wenn sie verloren gehen! Diese Art von fantasievollem Geschichtenerzählen, dem es an strengen Standards für die Formulierung von Hypothesen und die Bewertung von Beweisen mangelt, wäre in der Tat schlechte Wissenschaft. Obwohl einige zweifellos dieser Art von Cocktail-Geplänkel erliegen, haben Evolutionisten, die auf Darwin zurückgehen, seit langem wichtige Kräfte erkannt, die die Selektion daran hindern, optimal gestaltete Anpassungen zu schaffen (siehe Dawkins, 1982 für eine ausführliche Zusammenfassung dieser Einschränkungen).

Erstens ist Evolution durch Selektion ein langsamer Prozess, so dass zwischen einem neuen adaptiven Problem und der Entwicklung eines Mechanismus, der zu seiner Lösung entwickelt wurde, oft eine zeitliche Verzögerung besteht. Die Anti-Raubtier-Strategie des Igels, sich zu einem Ball zu rollen, reicht nicht aus, um mit dem neuartigen Überlebenshindernis von Automobilen fertig zu werden. Der Mechanismus der Motte, dem Licht entgegenzufliegen, reicht nicht aus, um die neue Herausforderung für das Überleben von Kerzenflammen zu bewältigen. Die Existenz eines Bereitschaftsmechanismus beim Menschen, die Angst vor Schlangen zu entwickeln, kann ein Relikt sein, das nicht gut für das Stadtleben geeignet ist, das derzeit feindliche Kräfte enthält, die für das menschliche Überleben viel gefährlicher sind (z Mangel an entwickelten Mechanismen der Angstbereitschaft (Mineka, 1992). Aufgrund dieser evolutionären Zeitverzögerungen kann man sagen, dass Menschen in einer modernen Welt leben, aber sie sind mit einem steinzeitlichen Gehirn belastet, das entwickelt wurde, um mit alten Anpassungsproblemen umzugehen, von denen einige längst vergessen sind (Allman, 1994).

Eine zweite Einschränkung der Anpassung tritt aufgrund lokaler Optima auf. Ein besseres Design mag im Prinzip auf einem "benachbarten Berg" verfügbar sein, aber die Auswahl kann es nicht erreichen, wenn es durch ein tiefes Fitnesstal gehen muss, um dorthin zu gelangen. Die Selektion erfordert, dass jeder Schritt und jede Zwischenform in der Konstruktion einer Adaption ihrer Vorgängerform in der Währung der Fitness überlegen ist. Ein evolutionärer Schritt hin zu einer besseren Lösung würde gestoppt werden, wenn dieser Schritt einen zu starken Rückgang der Fitness zur Folge hätte. Die Auswahl ist nicht wie ein Ingenieur, der bei Null anfangen und auf ein Ziel hinarbeiten kann. Die Auswahl funktioniert nur mit den verfügbaren Materialien und hat keine Voraussicht. Lokale Optima können die Entwicklung besserer adaptiver Lösungen verhindern, die im Prinzip im potentiellen Designraum existieren könnten (Dennet, 1995, Williams, 1992).

Der Mangel an verfügbarer genetischer Variation erlegt dem optimalen Design eine dritte Einschränkung auf. Im Zusammenhang mit der künstlichen Selektion wäre es beispielsweise für Milchviehzüchter enorm vorteilhaft, das Geschlechterverhältnis der Nachkommen auf milchproduzierende Weibchen und nicht auf nicht-laktierende Männchen auszurichten. Aber alle selektiven Zuchtversuche, dies zu tun, sind gescheitert, vermutlich weil Rindern die erforderliche genetische Variation fehlt, um das Geschlechterverhältnis zu beeinflussen (Dawkins, 1982). Ebenso könnte es im Prinzip für den Menschen von Vorteil sein, das Röntgenbild zu entwickeln, um zu sehen, was sich auf der anderen Seite von Hindernissen befindet, oder das Fernrohr, um Gefahren aus Meilen Entfernung zu erkennen. Aber der Mangel an verfügbarer genetischer Variation, zusammen mit anderen Einschränkungen, hat solche Anpassungen anscheinend ausgeschlossen.

Eine vierte Einschränkung konzentriert sich auf die Kosten, die mit dem Bau von Anpassungen verbunden sind. In der Pubertät erleben männliche Jugendliche eine stark erhöhte Produktion von zirkulierendem Plasmatestosteron. Ein erhöhter Testosteronspiegel ist mit dem Beginn der Pubertät, einer Zunahme der Körpergröße, der Produktion männlicher Gesichtszüge und dem Beginn von sexuellem Interesse und sexueller Aktivität verbunden. Aber ein erhöhter Testosteronspiegel hat auch einen unglücklichen Preis – er beeinträchtigt das Immunsystem und macht Männer anfälliger als Frauen für eine Vielzahl von Krankheiten (Folstad & Karter, 1992, Wedekind, 1992). Vermutlich überwogen im Durchschnitt aller Männer über viele Generationen die Vorteile eines erhöhten Testosterons seine Kosten in der Währung der Fitness. Es hat sich trotz dieser Kosten weiterentwickelt. Der entscheidende Punkt ist, dass alle Anpassungen Kosten verursachen – manchmal minimale Stoffwechselkosten und manchmal große Überlebenskosten – und diese Kosten setzen der optimalen Gestaltung von Anpassungen Grenzen.

Eine fünfte Klasse von Beschränkungen beinhaltet die Notwendigkeit der Koordination mit anderen Mechanismen. Anpassungen existieren nicht in einem Vakuum, isoliert von anderen entwickelten Mechanismen. Die Selektion begünstigt Mechanismen, die sich gut mit anderen entwickelten Mechanismen koordinieren und deren Funktionieren erleichtern. Dieser Koordinierungsprozess bringt jedoch häufig Kompromisse bei der Entwicklung einer Anpassung mit sich, die ihn weniger effizient machen, als es ohne diese Einschränkungen optimal wäre. Frauen zum Beispiel wurden sowohl für die zweibeinige Fortbewegung als auch für die Fähigkeit zur Geburt ausgewählt. Die erweiterten Hüften und der Geburtskanal, die die Geburt erleichtern, beeinträchtigen jedoch die Fähigkeit, sich mit hoher Geschwindigkeit fortzubewegen. Ohne die Notwendigkeit, das Design für das Laufen mit dem Design für die Geburt zu koordinieren, hat die Auswahl möglicherweise schlankere Hüften wie bei Männern bevorzugt, die die Laufgeschwindigkeit erleichtern. Die Abweichung vom optimalen Design für die Laufgeschwindigkeit bei Frauen erfolgt daher vermutlich aufgrund von Kompromissen, die durch die Notwendigkeit, Anpassungsmechanismen miteinander abzustimmen, erforderlich sind. 3 Somit führen Beschränkungen, die durch die Koordination entwickelter Mechanismen miteinander auferlegt werden, zu einem Design, das nicht optimal wäre, wenn die Mechanismen nicht nebeneinander existieren müssten.

Zeitverzögerungen, lokale Optima, Mangel an verfügbarer genetischer Variation, Kosten und Grenzen, die durch die adaptive Koordination mit anderen Mechanismen auferlegt werden, stellen alle einige der Hauptbeschränkungen bei der Gestaltung von Anpassungen dar, aber es gibt noch andere (Dawkins, 1982, Williams, 1992). Anpassungen sind keine optimal gestalteten Mechanismen. Sie lassen sich besser als manipulierte, meliorative Lösungen für adaptive Probleme beschreiben, die aus den verfügbaren Materialien konstruiert wurden und in ihrer Qualität und ihrem Design durch eine Vielzahl historischer und aktueller Kräfte eingeschränkt sind.

Exaptationen und Zwickel

Vor kurzem schlug Stephen J. Gould (1991, 1997b, siehe auch Gould &. Diesem Argument zufolge haben einige Evolutionsbiologen und Psychologen die historischen Ursprünge eines Mechanismus oder einer Struktur mit seiner aktuellen Nützlichkeit in Verbindung gebracht. Zum Beispiel können die Federn von Vögeln als entwickelte Mechanismen zur Wärmeregulierung entstanden sein. Im Laufe der Evolution scheinen die Federn jedoch für eine andere Funktion kooptiert worden zu sein – den Flug.Gemäß dieser Unterscheidung würde der Begriff Anpassung richtig auf die ursprüngliche Wärmeregulierungsstruktur und -funktion angewendet, aber der Begriff Exaptation wäre besser geeignet, um die gegenwärtige flugerzeugende Struktur und Funktion zu beschreiben.

Gould (1991) lieferte zwei verwandte Definitionen von Exaptationen. Erstens ist eine Exaptation „ein Merkmal, das jetzt für einen Organismus nützlich ist und das nicht als Anpassung für seine gegenwärtige Rolle entstanden ist, sondern später für seine aktuelle Funktion kooptiert wurde“ (S. 43). Zweitens sind Exaptationen „Merkmale, die jetzt die Fitness verbessern, aber nicht durch natürliche Selektion für ihre aktuelle Rolle geschaffen wurden“ (S. 47). Auf der Grundlage dieser verwandten Definitionen muss ein Mechanismus eine Funktion haben und die Eignung seines Trägers verbessern, um als Exaptation zu gelten.

Es sollte beachtet werden, dass Gould in seiner Verwendung des Begriffs der Exaptation inkonsistent war, selbst innerhalb eines einzigen Artikels (z. B. Gould, 1991). Obwohl die hier wörtlich zitierten Definitionen von Exaptation seinen gebräuchlichsten Gebrauch widerzuspiegeln scheinen (tatsächlich wurde die zitierte Definition von 1991 erstmals 1982 von Gould und Vrba eingeführt), schien er den Begriff zu anderen Zeiten zu verwenden, um neuartige, aber funktionslose Verwendungen abzudecken oder Konsequenzen bestehender Eigenschaften. Aus Gründen der begrifflichen Klarheit ist es wichtig, zwischen Exaptation, wie sie Gould (1991) in den zitierten Passagen definiert hat, und Nebenprodukten zu unterscheiden, die im biologischen Sinne nicht mit der Funktion zu tun haben. Im nächsten Abschnitt untersuchen wir Goulds verschiedene Verwendungen des Begriffs Exaptation. In diesem Artikel verwenden wir jedoch Exaptation in Übereinstimmung mit den oben zitierten Definitionen, um nur auf Mechanismen zu verweisen, die neue biologische Funktionen haben, die nicht diejenigen sind, die die ursprüngliche Auswahl der Mechanismen verursacht haben. Biologisch funktionslose Nutzungen werden als "Wirkungen", "Folgen" oder "Nebenprodukte" bezeichnet. Diese beiden leicht zu verwechselnden Stränge von Goulds Exaptationsdiskussion werden hier also entwirrt und getrennt behandelt.

Nach Gould (1991) gibt es zwei Arten von Exaptationen. Beim ersten Typ werden Merkmale, die sich durch die Auswahl für eine Funktion entwickelt haben, für eine andere Funktion kooptiert. Wir verwenden den Begriff der kooptierten Anpassung, um diese erste Kategorie zu beschreiben. Die Federn von Vögeln, die sich zuerst für die Wärmeregulierung entwickelt haben, aber später für den Flug kooptiert wurden, sind ein Beispiel für eine kooptierte Anpassung. Bei der zweiten Art entstanden "derzeit nützliche Merkmale nicht als Anpassungen ... sondern verdanken ihren Ursprung den Nebenfolgen anderer Merkmale" (Gould, 1991, S. 53). Gould nannte solche Nebenwirkungen der Architektur des Organismus "Zwickel". Der Begriff Zwickel ist ein architektonischer Begriff, der sich auf die Räume bezieht, die zwischen strukturellen Merkmalen eines Gebäudes verbleiben. So können beispielsweise die Räume zwischen den Pfeilern einer Brücke später von Obdachlosen zum Schlafen genutzt werden, obwohl diese Räume nicht dafür ausgelegt sind, einen solchen Schutz zu bieten.

Zusammenfassend schlug Gould (1991) zwei Arten von funktionellen Exaptationen vor – Anpassungen, die ursprünglich durch natürliche Selektion entstanden und später für eine andere Funktion kooptiert wurden (kooptierte Anpassungen) und Merkmale, die nicht als Anpassungen durch natürliche Auslese entstanden, sondern eher als Nebeneffekte von Anpassungsprozessen und die für eine biologische Funktion kooptiert wurden (koopted Spandrels). In beiden Fällen muss ein Mechanismus nach Goulds primärer Definition eine biologische Funktion besitzen, die zur Eignung als Exaptation beiträgt.

Als Beispiel für eine Exaptation verwendete Gould (1991) die Größe des menschlichen Gehirns und seine Funktion, den Menschen zu ermöglichen, Sprache zu produzieren. Die große Gehirngröße, so sein Argument, entstand ursprünglich als Anpassung an einige (nicht näher bezeichnete) Funktionen in der Vorfahren der Menschen (Gould, 1991). Aber die Komplexität des menschlichen Gehirns produziert viele Nebenprodukte, die nicht richtig als Funktionen des Gehirns angesehen werden: "Das menschliche Gehirn als das komplexeste und flexibelste Organ der Natur wirft für jede denkbare Anpassung in seiner ursprünglichen Form zu Tausenden Zwickel hoch" evolutionäre Umstrukturierung" (Gould, 1991, S. 58). Zu den Zwickmühlen, die er als Nebenprodukte großer Gehirne anführte, gehören Religion, Lesen, Schreiben, bildende Kunst, Handelsnormen und Kriegspraktiken. Diese scheinen eher als funktionslose Verwendungen oder Nebenprodukte gedacht zu sein als echte Fitness-steigernde, kooptierte Zwickel. Gould (1991) kam zu dem Schluss, dass solche Nebenprodukte unter den für Psychologen interessanten Merkmalen "ein Berg zum adaptiven Maulwurfshügel" sind (S. 59).

Aus diesen Argumenten schloss Gould (1991), dass die Konzepte der Exaptationen und Zwickel eine "einzeilige Widerlegung einer ... einer auf Anpassung basierenden ultra-darwinistischen Theorie" (S. 58) darstellen. Die beiden Standardsäulen der Evolutionsbiologie – natürliche Selektion und Anpassung – können menschliches Verhalten im Prinzip nicht „ohne fatale Revisionen in seiner Grundabsicht“ (S. 58) erklären. Beachten Sie, dass Gould die Bedeutung der Evolutionsbiologie für das Verständnis des menschlichen Verhaltens nicht in Frage stellte. Wie wir später in diesem Artikel zeigen, ist es für die Analyse von entscheidender Bedeutung, die Natur der Anpassung zu verstehen, die für die Herstellung von Zwickel verantwortlich ist (in diesem Fall die Natur des großen menschlichen Gehirns). Vielmehr argumentierte er, dass man sich in Bezug auf die Anpassung zu sehr auf Erklärungen verlässt, und zu diesem wichtigen Erklärungskonzept muss das Konzept der Exaptation hinzugefügt werden, das "ein entscheidendes Werkzeug für die Evolutionspsychologie" ist (Gould, 1991, S. 43). .

Terminologische und konzeptionelle Verwirrung bei der Berufung auf Exaptation und Adaptation

Um evolutionäre Konzepte auf die Psychologie anzuwenden und die Konzepte der Exaptation und Adaptation als potenziell kritische Werkzeuge für die Evolutionspsychologie richtig zu bewerten und zu kontrastieren, müssen mehrere Unterscheidungen getroffen und einige gängige terminologische Verwirrungen geklärt werden.

Verwirrung 1: Anpassung versus Intuition über psychologische Anpassung

Psychologen verwenden den Begriff adaptiv oder maladaptiv oft in einem umgangssprachlichen, nichtevolutionären Sinn. Häufig beziehen sich diese Verwendungen auf Begriffe wie persönliches Glück, soziale Angemessenheit, die Fähigkeit, sich an sich ändernde Bedingungen anzupassen, oder andere intuitive Vorstellungen von Wohlbefinden. Es ist wichtig, diese umgangssprachlichen Verwendungen von den technischen evolutionären Verwendungen zu unterscheiden, obwohl sich weiterentwickelte Mechanismen schließlich als wichtig erweisen können, um persönliches Glück, Wohlbefinden oder die Fähigkeit, sich an sich ändernde Bedingungen anzupassen, zu erklären (siehe z. B. Nesse, 1990). .

Verwirrung 2: Aktueller Nutzen versus Erklärung in Bezug auf vergangene Funktionalitäten

Wörtlich genommen verlangt Goulds (1991) zitierte Definition von Exaptation, dass ein Merkmal für seine aktuelle Funktion übernommen wird und dass es nun die Fitness verbessert. Aus diesen Sätzen kann man meinen, dass Exaptionen nur Funktionen betreffen, die im gegenwärtigen Moment funktionieren, unabhängig davon, ob sie in der Vergangenheit funktioniert haben oder nicht. Evolutionspsychologen und Biologen sind jedoch im Allgemeinen daran interessiert, vorhandene Merkmale von Organismen zu erklären. Offensichtlich kann ein Merkmal nicht durch aktuelle fitnesssteigernde Eigenschaften erklärt werden, die entstanden sind, nachdem das Merkmal bereits existierte. Wenn Evolutionisten versuchen, die Existenz eines Merkmals zu erklären, müssen sie dies unter Bezugnahme auf seine Evolutionsgeschichte tun. Alle evolutionären Erklärungen für die Existenz artenweiter Mechanismen sind insofern Erklärungen im Hinblick auf vergangene Fitnesseffekte dieser Art von Mechanismen, die zur aktuellen Existenz des Mechanismus in der Art geführt haben. Die Tatsache, dass ein Mechanismus derzeit die Fitness allein verbessert, kann nicht erklären, warum der Mechanismus existiert oder wie er strukturiert ist (Toby &. Cosmides, 1990b).

Es gibt gute Gründe zu der Annahme, dass es wissenschaftlich nicht aufschlussreich ist, die aktuelle Korrelation eines Merkmals mit der Fitness nachzuweisen ( Symons, 1992 Tooby & Cosmides, 1990b ), es sei denn, solche Korrelationen zeigen längerfristige, vergangene Selektionsdrücke. Es ist nicht klar, ob solche Korrelationen Aufschluss über die Konstruktion oder den Status des Mechanismus als Adaption geben. Solche Korrelationen können die aktuelle Selektionsrichtung aufzeigen, obwohl selbst dies davon ausgeht, dass solche Korrelationen auch in zukünftigen Generationen erhalten werden – eine fragwürdige Annahme angesichts der sich schnell ändernden biotischen und abiotischen Umgebungen. Die evolutionäre Erklärung konzentriert sich darauf, zu erklären, warum ein Feature existiert, und nicht darauf, welche zufälligen Interaktionen das Feature mit der aktuellen Umgebung haben kann.

Verwirrung 3: Aktuelle Funktionen im Vergleich zu früheren Funktionen, die nicht mehr aktiv sind

Eine weitere Verwirrung, die in Goulds (1991) Sprache lauert, besteht darin, dass dies zu implizieren scheint, dass die vergangenen Funktionen, die die Existenz eines Mechanismus erklären, jetzt noch funktionieren müssen und buchstäblich eine aktuelle Funktion sein müssen, um eine Anpassung oder Erweiterung zu sein. Die Konzepte Anpassung und Exaptation sind als erklärende Konzepte gedacht und können auch dann erklärend nützlich sein, wenn die genannten Funktionen nicht mehr funktionsfähig sind. Ausgewählte Merkmale haben oft nicht mehr die fitnesssteigernde Wirkung, die sie überhaupt erst ausgewählt hat, zum Beispiel kann es sein, dass in Industriegesellschaften, in denen zu viel Fett schädlich ist, ein ausgewählter Geschmack für fetthaltige Lebensmittel zur Sicherstellung einer ausreichenden Kalorienzufuhr nicht mehr fitnessfördernd ist üblich und zum Verzehr bereit. Wenn Evolutionisten jedoch versuchen zu erklären, warum Menschen eine Vorliebe für fetthaltige Nahrungsmittel haben, sagen sie im Allgemeinen, dass dieser Geschmack wahrscheinlich eine Anpassung ist (oder war), um eine angemessene Kalorienaufnahme sicherzustellen. Die aktuelle Fitnessverbesserung steht nicht zur Debatte, da die Funktion der Vergangenheit die Existenz der Mechanismen hinter dem Geschmack von fetthaltigen Lebensmitteln erklärt.

Ähnliches gilt für eine Exaptation. Wenn zum Beispiel Vögel, die später fliegen, nicht fliegen würden, so dass ihre Federn nicht mehr die erwartete Funktion der Unterstützung des Fluges haben würden, müsste die Existenz von Federn zu diesem Zeitpunkt noch in Bezug auf (a) eine ursprüngliche Anpassung erklärt werden zur Wärmeisolierung und (b) eine spätere Exaptation zum Fliegen, gefolgt von (c) einer funktionslosen Zeit, die zu kurz ist, um Federn auszuwählen. Die Verwendung von Exaptation als evolutionäres Erklärungskonzept erfordert also keine aktuelle Funktion, ebenso wenig wie die Verwendung von Adaptation eine solche aktuelle Funktion erfordert. Die Verwendung von Exaptation erfordert jedoch, wie Gould (1991) zu vermitteln versuchte, dass es eine ursprüngliche Funktion und eine eigene spätere Funktion gibt (er schien „aktuell“ zu verwenden, um die spätere Funktion bequem von der ursprünglichen Funktion zu unterscheiden). Für eine exaptationale Erklärung ist nicht erforderlich, dass es eine aktive aktuelle Funktion gab, sondern dass es zu dem Zeitpunkt, zu dem das Merkmal als Exaptation gedient haben soll, eine aktive Funktion gab.

Verwirrung 4: Funktion versus funktionsloses Nebenprodukt

Die größte Verwirrung bei der Anwendung von Goulds (1991) Ideen betrifft die Unterscheidung zwischen Exaptationen, wie Gould sie definierte, und der neuartigen Verwendung vorhandener Merkmale, die derzeit keinen Bezug zu Funktion und Fitness haben. Obwohl Gould (1991) eine Exaptation als ein Merkmal definierte, das "für seine gegenwärtige Funktion übernommen wurde" (S. 43) und als Merkmale, die "jetzt die Fitness verbessern, aber nicht durch natürliche Selektion für ihre aktuelle Rolle gebaut wurden" (S. 46), er argumentierte manchmal, dass „Funktion“ nicht den Nutzen von Exaptationen beschreibe, stattdessen schlug er vor, dass der Nutzen einer Exaptation besser als „Effekt“ beschrieben werden sollte (S. 48). Noch verwirrender war, dass er "kulturell nützliche Eigenschaften" (S. 58) des Gehirns als Exaptationen bezeichnete. Goulds angegebene Definitionen scheinen zu erfordern, dass diese Effekte und kulturell nützlichen Merkmale zur Fitness beitragen und bestimmbare biologische Funktionen haben müssen, um als Exaptationen zu gelten, aber es scheint unplausibel, dass Gould behaupten wollte, dass kulturelle Praktiken wie Lesen und Schreiben durch biologische Funktionen erklärbar sind. Dementsprechend sind Exaptationen von neuen Verwendungen bestehender Mechanismen zu unterscheiden, bei denen die neuen Verwendungen nicht durch eine biologische Funktion erklärt werden.

Betrachten Sie die menschliche Hand als Anpassung. Offensichtlich wird die menschliche Hand heute für viele Aktivitäten verwendet, die nicht zu ihren ursprünglichen Funktionen gehörten: Handball oder Discgolf spielen, einen Joystick in einem Super Nintendo-Spiel manipulieren oder ein Computerprogramm durch Klicken auf eine Tastatur schreiben. Es scheint jedoch unwahrscheinlich, dass Gould (1991) behaupten wollte, dass diese Aktivitäten irgendwelche Funktionen im formalen Sinne erfüllen, als Lösungen für adaptive Probleme, die zur Reproduktion beitragen, obwohl sie sicherlich Funktionen im umgangssprachlichen Sinne des Begriffs erfüllen Ziel (z. B. in Form zu bleiben, eine anregende und ablenkende Aktivität auszuüben). Das gleiche Problem stellt sich für viele der Aktivitäten, die Gould als hypothetische Erweiterungen des großen menschlichen Gehirns aufgezählt hat. Tatsächlich scheinen viele der Merkmale, die Gould als Exaptationen oder Zwickel im menschlichen Verhalten bezeichnete, nicht unter seine eigenen Definitionen von Exaptation oder Zwickel zu fallen und scheinen stattdessen funktionslose Nebenprodukte zu sein. Der entscheidende Punkt ist, dass neue Nutzungen bestehender Mechanismen, die nicht durch biologische Funktion oder Fitness erklärt werden (d. h. funktionslose Nebenprodukte), von echten funktionellen Exaptationen wie den Federn von Vögeln, die zum Fliegen kooptiert wurden, unterschieden werden müssen.

Verwirrung 5: Welcher kausale Prozess oder Mechanismus macht das Kooptieren?

Eng verbunden mit der Verwechslung zwischen Exaptationen und funktionslosen Nebenprodukten ist eine Verwirrung bezüglich des kausalen Prozesses, der für die Übernahme einer bestehenden Struktur verantwortlich ist (siehe Pinker, 1997a). Am Beispiel der Vogelfedern, die ursprünglich für die Wärmeregulierung entwickelt, aber später für den Flug kooptiert wurden, ist es eindeutig die natürliche Selektion, die dafür verantwortlich ist, eine bestehende Struktur in eine neue, veränderte Struktur mit anderer Funktion umzuwandeln. In anderen Fällen schien Gould (1991) jedoch zu implizieren, dass menschliche psychologische Fähigkeiten wie kognitive Fähigkeiten, menschliche instrumentelle Handlungen oder Motivationsmechanismen für die Kooptierung verantwortlich sind.

Die Unterscheidung, die Evolutionspsychologen zwischen zugrunde liegenden Mechanismen und manifestem Verhalten treffen, ist hilfreich, um diese Verwirrung zu klären. Sowohl Anpassungen als auch Exaptationen als zugrundeliegende Mechanismen können anschließend für neuartige Verhaltensweisen verwendet werden, die möglicherweise keinerlei funktionale Relevanz haben. Wenn Menschen zum Beispiel ihre Hände benutzen, um einen Tennisschläger zu greifen, ist dieses evolutionär junge, manifeste Verhalten eindeutig nicht die Funktion, für die sich die Hände entwickelt haben. Ein vollständiges Verständnis dieses neuartigen Verhaltens erfordert jedoch ein Verständnis des zugrunde liegenden Mechanismus, der verwendet wird (die Hand) und wird durch Einblicke in die Funktionen unterstützt, für die sie entwickelt wurde (z. B. den Kraftgriff). Die Aktivität (z. B. Tennis) kann teilweise durch Hervorrufen weiterentwickelter Motivationsmechanismen (z. B. soziale Netzwerke, Hierarchieverhandlungen, Verbesserung des Erscheinungsbilds) verstanden werden, die dafür verantwortlich sind, dass Menschen vorhandene Mechanismen übernehmen oder ausnutzen, um diese neue Aktivität zu verfolgen.

In diesem Beispiel sind menschliche Motivationsmechanismen in Verbindung mit aktuellen kognitiven und physischen Fähigkeiten und nicht die natürliche Selektion dafür verantwortlich, den bestehenden Mechanismus der Hand zu übernehmen. Die gleiche Logik gilt für viele von Goulds (1991) anderen Beispielen für Exaptationen, wie Lesen und Schreiben – dies sind evolutionär neue Aktivitäten, die vermutlich zu jung sind, um von der natürlichen Auslese kooptiert worden zu sein, und daher anscheinend erfunden und mitgenutzt worden sein müssen -optimiert durch bestehende menschliche psychologische Mechanismen. Diese menschliche Kooptation muss von biologischen Exaptionen unterschieden werden, die die natürliche Selektion von einer Funktion in eine andere umgewandelt hat.

Zusammenfassend ist die evolutionäre Funktionsanalyse unabhängig davon sinnvoll, ob die natürliche Selektion oder ein anderer kausaler Prozess, wie beispielsweise eine vorhandene menschliche Motivation, für die Kooptierung verantwortlich ist. Selbst in Fällen, in denen ein Merkmal keine biologische Funktion hat und als funktionsloses Nebenprodukt vorgeschlagen wird, muss das Verständnis neuartiger Verhaltensweisen (a) ein Verständnis der entwickelten Mechanismen umfassen, die den Menschen dazu befähigen, das Verhalten auszuführen, und (b) eine Verständnis der weiterentwickelten kognitiven und motivationalen Mechanismen, die Menschen dazu veranlasst haben, solche Fähigkeiten zu nutzen. Aus wissenschaftlicher Sicht reicht es nicht aus, nur eine lange spekulative Liste von angeblichen Exaptationen zu präsentieren, wie interessant oder intuitiv zwingend sie auch sein mögen.

Die Hypothese, dass etwas eine Exaptation oder gar ein funktionsloser Effekt ist, sollte vernünftigen Standards der Hypothesenformulierung und empirischen Überprüfung unterzogen werden, ebenso wie Hypothesen über die Anpassung diese Standards erfüllen müssen. Die Hypothese, dass Religion, um eines von Goulds (1991) Beispielen zu verwenden, eine Exaptation ist, scheint eine Spezifizierung (a) der ursprünglichen Anpassungen oder Nebenprodukte zu erfordern, die zur Erzeugung von Religion (b) des dafür verantwortlichen kausalen Mechanismus verwendet wurden für die Kooptierung (z. B. natürliche Selektion oder ein vorhandener Motivationsmechanismus) und (c) die geforderte biologische Funktion der Religion, falls vorhanden, dh die Art und Weise, in der sie zur Lösung eines adaptiven Überlebens- oder Reproduktionsproblems beiträgt. Diese Vorhersagen können dann Beweisstandards der empirischen Prüfung und möglichen Fälschung unterzogen werden.

Hypothesen über funktionslose Nebenprodukte müssen strengen wissenschaftlichen Standards entsprechen, die eine funktionale Analyse der ursprünglichen Anpassungen, die für die Produktion der funktionslosen Nebenprodukte verantwortlich sind, und der bestehenden menschlichen kognitiven und motivationalen Mechanismen, die für die Kooptierung verantwortlich sind, umfassen. Ohne diese Spezifizierung stößt die bloße Behauptung, dass dieses oder jenes Merkmal eine Exaptation ist, auf dasselbe Problem, das Gould (1991) gegen Adaptionisten gerichtet hat – das Erzählen von „einfach so Geschichten“.

Verwirrung 6: Sind Exaptationen nur Anpassungen?

Eine letzte konzeptionelle Frage betrifft die Frage, ob sich das Konzept der Exaptation sinnvollerweise vom Konzept der Anpassung unterscheidet. Dennett (1995) argumentierte, dass dies nicht der Fall ist: Nach dem orthodoxen Darwinismus ist jede Anpassung die eine oder andere Art von Anpassung. Dies ist trivial, da keine Funktion ewig ist, wenn Sie weit genug zurückgehen, werden Sie feststellen, dass sich jede Anpassung entwickelt hat aus Vorgängerstrukturen, von denen jede entweder eine andere oder gar keine Verwendung hatte. (S. 281) Wenn alle Anpassungen Erweiterungen und alle Erweiterungen Anpassungen sind, dann wäre es sicherlich überflüssig, zwei Begriffe zu haben, um eine Sache zu beschreiben.

Obwohl das Argument von Dennett (1995) einen gewissen Wert hat, indem es auf die Grenzen der Unterscheidung zwischen Anpassung und Exaptation verweist, glauben wir, dass er falsch liegt, wenn er behauptet, dass es keinen Unterschied gibt, und wir glauben, dass die Unterscheidung zwischen den beiden Konzepten nützlich ist. Zugegeben, die Unterscheidung kann am Ende eher eine Frage des Grades als eine absolute Unterscheidung sein, da Exaptionen selbst oft dennoch weitere Anpassungen beinhalten, wobei verstanden wird, inwieweit eine neue Funktion einer bereits bestehenden Vorgängerstruktur als Anpassung oder als By überlagert wird -Produkt kann in der Tat Aufschluss über seine Natur geben. Die Vorstellung, dass die Federn eines Vogels ursprünglich eher für die Wärmeregulierung als für das Fliegen entwickelt wurden, kann beispielsweise helfen, einige seiner aktuellen Eigenschaften zu erklären, die anscheinend nicht zum Fliegen beitragen (z. B. isolierende, wärmespeichernde Eigenschaften).

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Goulds (1991) Konzept der Exaptation sinnvoll von Adaptation unterschieden werden kann. Beide Konzepte rufen Funktionen auf, daher müssen beide die konzeptionellen und beweiskräftigen Standards für das Aufrufen von Funktionen erfüllen. Die Konzepte unterscheiden sich jedoch darin, dass Anpassungen Merkmale sind, die sich in der Bevölkerung ausbreiten, weil sie aufgrund einer funktionellen Wirkung ausgewählt wurden, während Exaptationen Strukturen sind, die bereits in der Bevölkerung vorhanden sind und weiterhin bestehen, wenn auch manchmal in modifizierter Form, aus funktionalen Gründen anders von denen, für die sie ursprünglich ausgewählt wurden.

Die Rolle der natürlichen Selektion bei Anpassungen und Exaptationen

Einige Leser von Gould (1997a) glauben, dass die Rolle der natürlichen Auslese irgendwie in dem Maße verringert wird, dass Exaptationen wichtig sind. Dies ist ein Fehler, wie Gould selbst betonte: "Ich akzeptiere die natürliche Auslese als die einzige bekannte Ursache für 'eminent praktikables Design' und ... 'adaptives Design muss das Produkt natürlicher Auslese sein'" (S. 57 .) ). Die natürliche Selektion spielt sowohl bei Anpassungen als auch bei Exaptationen eine Schlüsselrolle.

Wenn Exaptationen kooptierte Adaptionen sind, bei denen der Mechanismus, der für eine neue Funktion kooptiert wurde, eine Adaption war, ist eine Auswahl erforderlich, um die ursprüngliche Adaption zu erklären, die kooptiert wird. Die Flossen von Fischen, die zum Schwimmen bestimmt sind, wurden möglicherweise dazu verwendet, Säugetierbeine zum Laufen zu produzieren. Vogelfedern, die vielleicht ursprünglich für die Wärmeregulierung gedacht waren, wurden möglicherweise für das Fliegen verwendet. In all diesen Fällen ist jedoch die natürliche Auslese erforderlich, um den Ursprung und die Art der Anpassungen zu erklären, die die vorhandenen Strukturen kooptiert werden können.

Wenn Exaptationen kooptierte Zwickel sind, bei denen der Mechanismus, der für eine neue Funktion kooptiert wurde, keine Anpassung war, sondern eher ein zufälliges Nebenprodukt einer Anpassung, dann ist eine Auswahl erforderlich, um die Anpassung zu erklären, die das zufällige Nebenprodukt erzeugt hat. Denken Sie daran, dass die Hypothese, dass ein Mechanismus mit einer Funktion ein Zwickel ist, impliziert, dass der Mechanismus ein Nebenprodukt war, und die Unterstützung einer Nebenprodukt-Hypothese erfordert im Allgemeinen die Spezifizierung der Anpassung, die für die Erzeugung des Nebenprodukts verantwortlich ist (Toby & Cosmides, 1992). Natürliche Selektion ist erforderlich, um den Ursprung und das Design der Anpassung zu erklären – sie ist der einzige bekannte kausale Prozess, der Anpassung hervorbringen kann. Ohne den Ursprung der Anpassung zu spezifizieren, die das Nebenprodukt produzierte, das zu einem Zwickel kooptiert wurde, kann die Hypothese, dass etwas ein Zwickel ist, im Allgemeinen nicht getestet werden.

Die Auswahl ist nicht nur notwendig, um die für die Kooptation verfügbaren Anpassungen und Nebenprodukte zu erklären, sondern auch um den Prozess der Exaptation selbst zu erklären. Eine Auswahl ist erforderlich, um die strukturellen Veränderungen in einem bestehenden Mechanismus zu erklären, die es ihm ermöglichen, die neue exaptierte Funktion auszuführen: natürliche Selektion" ( Wakefield, im Druck ). Wenn Federn zur Wärmeregulierung zu flugfähigen Flügeln werden, ist es sehr unwahrscheinlich, dass die neue Funktion ohne Modifikation des ursprünglichen Mechanismus erfolgen kann. Die Selektion müsste auf die vorhandenen Federn einwirken und diejenigen mit mehr aerodynamischen Eigenschaften gegenüber denen mit weniger aerodynamischen Eigenschaften bevorzugen. Darüber hinaus müssten diese Veränderungen mit anderen Veränderungen koordiniert werden, wie etwa einer Muskulatur, die ausreichend flattern kann, Veränderungen des visuellen Systems, um den neuen Anforderungen der Luftbeweglichkeit gerecht zu werden, und möglicherweise Modifikationen der Füße, um eine schadenfreie Landung zu ermöglichen (z , eine neu gestaltete Form der Füße). All diese Veränderungen erfordern den Aufruf der natürlichen Auslese, um die Umwandlung der ursprünglichen Anpassung in eine Exaptation (z. B. eine Anpassung mit einer neuen Funktion) zu erklären. Ähnliche Erklärungen wären im Allgemeinen notwendig, um zu erklären, wie funktionslose Nebenprodukte in kooptierte Zwickel umgewandelt werden, die bestimmte Funktionen erfüllen.

Selektion ist auch erforderlich, um die Aufrechterhaltung einer Exaptation im Laufe der Evolution zu erklären, selbst wenn keine Strukturänderungen auftreten: "Selbst in seltenen Fällen, in denen Exaptationen keinerlei Strukturänderungen beinhalten, muss selektiver Druck ausgeübt werden, um vollständig zu erklären, warum der Mechanismus in aufrechterhalten wird die Bevölkerung" ( Wakefield, im Druck ). Die Selektionskräfte sind natürlich niemals statisch. Die Tatsache, dass mehr als 99% aller jemals existierenden Arten inzwischen ausgestorben sind, ist ein hartes Zeugnis für die Veränderungen in der Selektion im Laufe der Zeit ( Thiessen, 1996 ). Wenn der Selektionsdruck, der für die ursprüngliche Anpassung verantwortlich ist, neutral wird oder sich umkehrt, wird die Anpassung schließlich aufgrund von Kräften wie dem kumulativen Zustrom neuer Mutationen und konkurrierender metabolischer Anforderungen anderer Mechanismen im Laufe der Zeit abgebaut. Selektion ist nicht nur die Kraft, die für die Entstehung komplexer Mechanismen verantwortlich ist, sondern auch die Kraft, die für ihre Aufrechterhaltung verantwortlich ist. Selbst in dem seltenen Fall, dass ein bestehender Mechanismus ohne jegliche Änderung für eine neue Funktion übernommen wird, ist eine Auswahl erforderlich, um zu erklären, warum dieser Mechanismus und seine neue Funktion im Laufe der Zeit in der Population beibehalten werden.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Hinzufügen von Exaptation zum konzeptionellen Werkzeugkasten der Evolutionspsychologie die Bedeutung der natürlichen Selektion als primären Prozess, der für die Schaffung eines komplexen organischen Designs verantwortlich ist, nicht schmälert – ein Punkt, der anscheinend von allen an diesen konzeptionellen Debatten beteiligten Seiten unterstützt wird. Selection ist verantwortlich für die Erstellung der ursprünglichen Anpassungen, die dann zur Kooptation zur Verfügung stehen. Es ist verantwortlich für die Herstellung der Anpassungen, von denen Zwickel ein Nebenprodukt sind. Es ist dafür verantwortlich, strukturelle Veränderungen in Exaptationen herbeizuführen, um ihre neuen Funktionen zu erfüllen. Und es ist verantwortlich für die Aufrechterhaltung von Exaptationen in der Population im Laufe der Evolution, selbst in den seltenen Fällen, in denen keine strukturellen Veränderungen aufgetreten sind. Die Unterscheidungen zwischen Exaptation und Adaptation sind wichtig, und Gould (1991) verdient Anerkennung, sie hervorgehoben zu haben. Die Unterscheidungen sollten jedoch nicht so verstanden werden, dass die natürliche Auslese nicht das grundlegende Erklärungsprinzip in Biologie und Evolutionspsychologie ist.

Testen von Hypothesen über Anpassungen, Exaptationen und Zwickel

Evolutionspsychologische Hypothesen über Anpassungen werden manchmal als bloßes Geschichtenerzählen verspottet, aber der gleiche Vorwurf kann auf Hypothesen über Exaptationen und Zwickel und sogar auf Standardbegriffe der Sozialwissenschaften wie Sozialisation, Lernen und Kultur als kausale Erklärungen erhoben werden ( Tooby & Cosmides, 1992). Bei all diesen Ansätzen, wie auch bei evolutionären Hypothesen zur Anpassung, ist es leicht, Hypothesen darüber zu entwickeln, wie ein Merkmal erklärt werden könnte. Die entscheidende Frage ist nicht, ob eine Hypothese eine Geschichte ist oder nicht – auf einer bestimmten Ebene können alle wissenschaftlichen Hypothesen als Geschichten angesehen werden. Die Schlüsselfragen sind vielmehr (a) Ist die evolutionspsychologische Hypothese präzise und in sich konsistent formuliert? (b) Koordiniert die Hypothese mit bekannten kausalen Prozessen in der Evolutionsbiologie, ähnlich wie Hypothesen in der Kosmologie mit bekannten physikalischen Gesetzen koordiniert werden müssen? (Toby und Cosmides [1992] nannten dies "konzeptuelle Integration") (c) Können aus der Hypothese, für die derzeit Daten fehlen, neue spezifische empirische Vorhersagen über Verhalten oder Psychologie abgeleitet werden? (d) Kann die Hypothese den bekannten empirischen Befunden sparsamer Rechnung tragen und ist sie insgesamt beweiskräftiger als konkurrierende Hypothesen? und (e) Ist der vorgeschlagene psychologische Mechanismus rechnerisch in der Lage, das hypothetische Problem zu lösen (Cosmides & Tooby, 1994, Marr, 1982)? Dies sind wissenschaftliche Kriterien, die angewendet werden können, unabhängig davon, ob die Hypothese explizit evolutionär ist oder nicht und ob die Hypothese eine Anpassung, Exaptation, Zwickel oder ein funktionsloses Nebenprodukt hervorruft.

Es gibt nichts an der Tatsache, dass eine Hypothese explizit evolutionär ist, was sie tugendhaft oder wahrscheinlicher macht, richtig zu sein. Viele evolutionär inspirierte Hypothesen erweisen sich als falsch, so vernünftig sie auch erscheinen mögen. Die Hypothese, dass der weibliche Orgasmus beispielsweise dazu dient, den Spermientransport zu erleichtern, ist aus evolutionären Gründen durchaus plausibel und führt zu konkreten überprüfbaren Vorhersagen. Gegenwärtig ist die Evidenz für diese Hypothese jedoch schwach (Baker & Bellis, 1995). Im Gegensatz dazu hat die Hypothese, dass männliche sexuelle Eifersucht entwickelt wurde, um die Funktion der Bekämpfung der Vaterschaftsunsicherheit zu bekämpfen, über verschiedene Methoden, Stichproben und Kulturen hinweg eine angemessene empirische Unterstützung gefunden (Baker & Bellis, 1995 Buss, 1988 Buss et al., 1992 Buss & Shackelford, 1997 Buunk, Angleitner, Oubaid & Buss, 1996 Daly & Wilson, 1988 Daly, Wilson & Weghorst, 1982 Shackelford & Buss, 1996 Symons, 1979 Wiederman & Allgeier, 1993 Wilson & Daly, 1992).

Wenn eine bestimmte Hypothese über einen entwickelten Mechanismus empirisch nicht unterstützt wird, stehen Forschern eine Reihe von Optionen zur Verfügung. Erstens kann die Hypothese richtig sein, aber möglicherweise falsch getestet worden sein. Zweitens kann die Hypothese falsch sein, aber eine alternative Funktionshypothese könnte formuliert und getestet werden. Drittens stellt das untersuchte Phänomen möglicherweise überhaupt keine Anpassung oder Exaptation dar, sondern könnte stattdessen ein zufälliges Nebenprodukt eines anderen entwickelten Mechanismus sein, und diese Hypothese könnte überprüft werden.

Forscher können diese Alternativen dann empirisch testen. Nehmen wir zum Beispiel an, dass sich die Spermientransporthypothese des weiblichen Orgasmus als falsch herausstellte und die Ergebnisse zeigten, dass Frauen, die einen Orgasmus hatten, nicht häufiger schwanger wurden als Frauen, die keinen Orgasmus hatten. Die Forscher könnten zunächst die Methodik überprüfen, um festzustellen, ob möglicherweise ein Fehler im Forschungsdesign unentdeckt geblieben ist (z. Zweitens könnten die Forscher eine alternative Hypothese formulieren – vielleicht fungiert der weibliche Orgasmus als Instrument zur Partnerauswahl, der der Frau einen Hinweis auf die Qualität des Mannes oder seine Investition in sie gibt (siehe Rancour-Laferriere, 1985, für eine Diskussion über diese und andere Hypothesen über den weiblichen Orgasmus) und diese Alternative könnte getestet werden. Drittens könnten die Forscher die Hypothese aufstellen, dass der weibliche Orgasmus überhaupt keine Anpassung ist, sondern eher ein zufälliges Nebenprodukt eines anderen Mechanismus, wie etwa eines gemeinsamen Designs mit Männern, die aus funktionellen Gründen die Fähigkeit zum Orgasmus besitzen (siehe Symons , 1979, für den ursprünglichen Vorschlag dieser funktionslosen Nebenprodukt-Hypothese, und Gould's, 1987, die anschließende Bestätigung dieser Hypothese). In diesem Fall könnten die Forscher versuchen, alle bestehenden funktionellen Erklärungen zu widerlegen und herauszufinden, wie die bekannten Mechanismen zur Entwicklung natürlich selektierter männlicher Orgasmusfähigkeiten als Nebeneffekt zu den weiblichen Orgasmusfähigkeiten führten. Verschiedene Forscher werden zweifellos unterschiedliche Neigungen haben, welche dieser Optionen sie verfolgen. Der entscheidende Punkt ist, dass alle evolutionären Hypothesen – ob über Anpassungen, Exaptationen, Zwickel oder funktionslose Nebenprodukte – so präzise formuliert werden sollten, dass empirische Vorhersagen erstellt werden können, die dann getestet und potenziell falsifiziert werden können.

Es sollte beachtet werden, dass evolutionäre Hypothesen auf einem Gradienten von gut formulierten, präzisen Ableitungen aus bekannten evolutionären Prinzipien einerseits bis zu evolutionär inspirierten Ahnungen andererseits reichen (siehe z. B. Symons, 1992). Die Evolutionspsychologie bietet oft eine heuristische, leitende wissenschaftliche Untersuchung zu wichtigen Bereichen, die a priori wichtig sind, wie z. B. Ereignisse rund um die Fortpflanzung (z. B. Sexualität, Partnerwahl). Genau wie bei einer präzisen Evolutionshypothese kann sich eine evolutionäre Ahnung als richtig oder falsch erweisen. Es erscheint zum Beispiel vernünftig anzunehmen, dass Männer Mechanismen entwickelt haben, um den Eisprung von Frauen zu erkennen, da ein solcher Mechanismus dazu beitragen würde, die Anpassungsprobleme bei der Identifizierung fruchtbarer Frauen und der effizienteren Bündelung der Paarungsbemühungen zu lösen. Es gibt jedoch wenig solide empirische Beweise dafür, dass ein solcher Mechanismus existiert (siehe Symons, 1995). Solche Vermutungen können jedoch oft nützlich sein, um Ermittlungen zu leiten. Daher hat die evolutionäre Psychologie im besten Fall sowohl einen heuristischen als auch einen prädiktiven Wert für die psychologische Wissenschaft.

Diskussion

Im Prinzip stimmen wir Goulds (1991, 1997b) Empfehlung zu, hinsichtlich der konzeptionellen Werkzeuge der Evolutionspsychologie pluralistisch zu sein, obwohl klar ist, dass viele Evolutionspsychologen den befürworteten Pluralismus bereits verkörpern (z. B. Tooby & Cosmides, 1990a, 1992). Forscher können unterschiedlicher Meinung sein, welches dieser Werkzeuge ihrer Meinung nach für bestimmte Zwecke am wissenschaftlich wertvollsten ist. Ein vernünftiger Maßstab für die Beurteilung des Werts solcher konzeptioneller Werkzeuge ist die heuristische und prädiktive empirische Ernte, die sie liefern. Tabelle 1 zeigt 30 aktuelle Beispiele empirischer Erkenntnisse über den Menschen, deren Entdeckung von Hypothesen geleitet wurde, die in Anpassung und natürlicher Selektion verankert sind.

Aufgrund dieser empirischen Beweise scheinen Hypothesen über Anpassungen einen beträchtlichen Wert zu haben. In einigen Fällen haben anpassungsorientierte Forscher spezifische empirische Vorhersagen erstellt und getestet, die nicht aus nicht-adaptationistischen Theorien stammen, wie zum Beispiel geschlechtsgebundene Scheidungsursachen (Betzig, 1989), Ursachen für die Intensität der Partnerbindungsbemühungen (Buss & Shackelford, 1997). , vorhersagbare Bedingungen, unter denen ein Ehegattenmord stattfindet (Daly &. Wilson, 1988), Geschlechtsunterschiede in der Natur der sexuellen Fantasie (Ellis &. Symons, 1990) und Verschiebungen der Partnerpräferenzen über die Lebensspanne (Kenrick &. Keefe, 1992). In anderen Fällen hat sich Anpassungsdenken als heuristisch erwiesen und Forscher zu wichtigen Bereichen geführt, die zuvor nicht untersucht oder entdeckt wurden, wie z , 1991 ) und die spezifischen Interessenkonflikte, die in Stieffamilien auftreten (Wilson & Daly, 1987). Unter Verwendung desselben Kriteriums konnten wir kein einziges Beispiel für eine empirische Entdeckung finden, die über den Menschen als Ergebnis der Verwendung der Konzepte der Exaptationen oder Zwickel gemacht wurde (aber siehe MacNeilage, 1997 für eine überprüfbare Exaptationshypothese über die Ursprünge der menschlichen Sprachproduktion). . Natürlich bedeutet dieser relative Mangel an Fruchtbarkeit zu diesem Zeitpunkt nicht, dass die Konzepte der Exaptation und Zwickel im Laufe der Zeit nicht nützlich sein können, um wissenschaftliche Hypothesen zu generieren und empirische Entdeckungen zu machen.

In diesem Artikel haben wir versucht, die definierenden Kriterien von Anpassungen, Exaptationen, Zwickel und funktionslosen Nebenprodukten zu erläutern. Die Tabellen 2 und 3 fassen mehrere wichtige konzeptionelle und beweiskräftige Standards zusammen, die für jedes dieser Konzepte gelten.

Anpassungen und Exaptationen – entweder in Form von kooptierten Adaptionen oder kooptierten Zwickel – weisen mehrere gemeinsame Merkmale auf. Alle rufen an einem bestimmten Punkt in der Kausalsequenz die Auswahl auf. Alle rufen die Funktion auf. Alle müssen konzeptionelle Kriterien für die vorgeschlagene Funktion erfüllen – die Kennzeichen des speziellen Designs, einschließlich der Spezialisierung der Funktion zur Lösung eines bestimmten adaptiven Problems. Und alle müssen Beweismaßstäben genügen, wie zum Beispiel spezifische überprüfbare empirische Vorhersagen zu generieren und bekannte empirische Befunde sparsam zu berücksichtigen.

Diese Konzepte unterscheiden sich jedoch in der Rolle des selektiven Ursprungs und der Eignung bei der Erklärung eines Merkmals. Obwohl alle drei Selektionen hervorrufen, rufen Anpassungen, die de novo aus Mutationen entstanden sind, Selektion in der ursprünglichen Konstruktion des Mechanismus als ein speziesweites Merkmal hervor. Kooptierte Anpassungen rufen Selektion in der ursprünglichen Konstruktion des Mechanismus hervor, der kooptiert wird, sowie in jeder Rekonstruktion, die notwendig ist, um den Mechanismus für seine neue Funktion umzuformen und den Mechanismus aufgrund seiner neuen Funktion in der Population zu erhalten. Und kooptierte Zwickel berufen sich auf Selektion, um die Anpassungen zu erklären, von denen sie Nebenprodukte sind, um die Umformung des Nebenprodukts für seine neue Funktion zu erklären und um die Aufrechterhaltung des Nebenprodukts in der Population aufgrund seiner neuen zu erklären Funktion. Folglich tragen Exaptationen im Vergleich zu anfänglichen Anpassungen die zusätzliche Beweislast, dass sie zeigen müssen, dass sich eine aktuelle Funktion von einer früheren Funktion oder von einer funktionalen ursprünglichen Struktur unterscheidet.

Die wichtigsten Unterschiede konzentrieren sich jedoch auf den zeitlichen Aspekt von Funktion und Fitness. Anpassungen existieren in der Gegenwart, weil ihre Form in der Vergangenheit durch Selektion für eine bestimmte Funktion geprägt wurde (Darwin, 1859/1958 Symons, 1979 Tooby & Cosmides, 1990b Williams, 1966). Exaptationen hingegen existieren in der Gegenwart, weil sie von früheren Strukturen übernommen wurden, die sich aus anderen Gründen als denen der später exaptierten Funktion entwickelt haben (Gould, 1991). Obwohl alle drei Konzepte die Dokumentation eines speziellen Designs für eine hypothetische Funktion erfordern, tragen kooptierte Exaptationen und Zwickel die zusätzliche Beweislast der Dokumentation sowohl der später kooptierten Funktionalität als auch einer unterschiedlichen ursprünglichen Anpassungsfunktionalität. Unseres Wissens hat keiner der Punkte auf Goulds (1991) Liste der vorgeschlagenen Zwickel und Exaptationen – Sprache, Religion, Handelsprinzipien, Kriegsführung, Lesen, Schreiben und bildende Kunst – diese Beweisstandards erfüllt. Darüber hinaus würde dies, selbst wenn sie solche Standards erfüllten, in keiner Weise die Notwendigkeit verringern, solche Elemente in einen allgemeinen evolutionären Rahmen zu stellen, um sie angemessen zu verstehen und zu erklären – ein Punkt, über den sich alle Seiten dieser Debatten einig sind.

Die Evolutionspsychologie entwickelt sich als vielversprechende theoretische Perspektive innerhalb der Psychologie. Wie bei vielen neuen theoretischen Perspektiven gibt es oft Kontroversen über die Bedeutung und den wissenschaftlichen Nutzen der neuen Erklärungskonzepte. Obwohl von den meisten Psychologen nicht erwartet werden kann, dass sie sich in alle formalen Komplexitäten der hochtechnischen Disziplin der Evolutionstheorie vertiefen, hoffen wir, dass dieser Artikel als Leitfaden für einige der theoretisch nützlichsten Kernkonzepte und einige der interessantesten Kontroversen dient innerhalb dieser aufkommenden Perspektive in der psychologischen Wissenschaft.

Verweise

Die empirische Anwendung evolutionärer Ideen auf das Studium des Verhaltens nichtmenschlicher Tiere hat natürlich eine lange und reiche Erfolgsgeschichte (siehe Alcock, 1993). Tatsächlich waren Theorien und Forschungen, die aus dem Studium des Verhaltens von Tieren hervorgegangen sind, von großem Nutzen für die Evolutionspsychologie, und die vergleichende Psychologie beeinflusst weiterhin die Forschung über den Menschen (Toby & Cosmides, 1992). Darüber hinaus haben Ethologen in den letzten 40 Jahren die evolutionäre Funktionsanalyse angewendet, um menschliches Verhalten zu manifestieren, wie zum Beispiel beim Studium fester Handlungsmuster (z. B. Lorenz, 1952, Tinbergen, 1951) und Universalien des Gesichtsausdrucks (Ekman, 1973).Erst in den späten 1980er Jahren wurden jedoch zugrundeliegende psychologische Mechanismen, wie sie von Kognitionspsychologen nach der kognitiven Revolution in der Psychologie postuliert wurden, empirisch aus einer evolutionären Perspektive erforscht (z. B. Buss, 1989, Cosmides, 1989).

Offensichtlich sind die Vererbung ausgewählter Merkmale und deren Verbreitung in einer Population viel komplexere Themen, als wir hier für ausführlichere Behandlungen gerecht werden können, siehe Dawkins (1982), Tooby und Cosmides (1992) und Williams (1966).

Diese und andere Beispiele in diesem Artikel dienen der Veranschaulichung der konzeptionellen Punkte und sollten in diesem frühen Stadium der Entwicklung der Evolutionspsychologie als empirisch zu überprüfende Hypothesen betrachtet werden.