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Was ist Hamiltons Regel für mehrere Generationen?

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Wie lautet die Hamiltonsche Regel, die für mehrere Generationen gilt? Muss der vom Akteur aufgegebene Abstammungserfolg um den erworbenen Abstammungserfolg mal der Verwandtschaft zwischen Akteur und Erwerber übertroffen werden? Wie wird das dargestellt?


Was ist Hamiltons Regel für mehrere Generationen? - Biologie

Die biologische Definition von Arten, die für sich sexuell reproduzierende Organismen funktioniert, ist eine Gruppe tatsächlicher oder potenzieller sich kreuzender Individuen. Es gibt Ausnahmen von dieser Regel. Viele Arten sind ähnlich genug, dass hybride Nachkommen möglich sind und oft in der Natur vorkommen können, aber für die meisten Arten gilt diese Regel im Allgemeinen. Das Vorhandensein von Hybriden zwischen ähnlichen Arten in der Natur lässt vermuten, dass sie von einer einzigen sich kreuzenden Art abstammen und der Artbildungsprozess möglicherweise noch nicht abgeschlossen ist.

Angesichts der außergewöhnlichen Vielfalt des Lebens auf dem Planeten muss es Mechanismen geben, um Artbildung: die Bildung von zwei Arten aus einer ursprünglichen Art. Darwin stellte sich diesen Prozess als Verzweigungsereignis vor und skizzierte den Prozess in der einzigen Abbildung, die in gefunden wurde Zur Entstehung der Arten (Abbildung 1a). Vergleichen Sie diese Abbildung mit dem Diagramm der Elefantenevolution (Abbildung 1b), das zeigt, dass sich eine Art im Laufe der Zeit immer wieder in mehr als eine neue Art verzweigt, solange die Population überlebt oder bis der Organismus ausgestorben ist.

Abbildung 1. Die einzige Illustration in Darwin’s Zur Entstehung der Arten ist (a) ein Diagramm, das Artenbildungsereignisse zeigt, die zur biologischen Vielfalt führen. Das Diagramm zeigt Ähnlichkeiten zu phylogenetischen Diagrammen, die heute erstellt werden, um die Verwandtschaft der Arten zu veranschaulichen. (b) Moderne Elefanten entwickelten sich aus dem Palaeostodon, eine Art, die vor 35–50 Millionen Jahren in Ägypten lebte.

Damit eine Artbildung stattfinden kann, müssen aus einer ursprünglichen Population zwei neue Populationen gebildet werden und diese müssen sich so entwickeln, dass es für Individuen der beiden neuen Populationen unmöglich wird, sich zu kreuzen. Biologen haben Mechanismen vorgeschlagen, durch die dies geschehen könnte, die in zwei große Kategorien fallen. Allopatrische Spezies (allo– = “andere” –patric = “Heimat”) beinhaltet die geografische Trennung von Populationen von einer Elternart und die anschließende Evolution. Sympatrische Artbildung (sym– = “gleich” –patric = “Heimat”) beinhaltet die Artbildung innerhalb einer Elternart, die an einem Ort verbleibt.

Biologen betrachten Artbildungsereignisse als die Aufspaltung einer Vorfahrenart in zwei Nachkommenarten. Es gibt keinen Grund, warum sich nicht mehr als zwei Arten gleichzeitig bilden könnten, außer dass dies weniger wahrscheinlich ist und wir mehrere Ereignisse als einzelne Spaltungen konzeptualisieren können, die kurzzeitig auftreten.


Laelapid- und Dermanyssid-Milben von medizinischem und veterinärmedizinischem Interesse

Antonella Di Palma , Annunziata Giangaspero , im Referenzmodul in biomedizinischen Wissenschaften , 2021

Fortpflanzungs- und Paarungsverhalten

Unter den verschiedenen Fortpflanzungsarten ist die Haplodiploidie ein weit verbreitetes Phänomen bei Milben. Bei der Haplodiploidie sind Männchen haploid und Weibchen diploid und kann durch eine Reihe verschiedener zugrunde liegender genetischer Systeme verursacht werden. Eine der häufigsten ist die Arrhenotoky: eine Art der Parthenogenese, bei der haploide Männchen aus unbefruchteten Eiern produziert werden, während diploide Weibchen aus befruchteten Eiern hervorgehen.

Arrhenotoky scheint in der Subkohorte Dermanyssiae (oder Dermanyssina) recht häufig zu sein, da es die vorherrschende Reproduktionsform in mehreren Familien der Subkohorte (z , Furman, 1966 Mitchell, 1968 Oliver Jr., 1965, 1971 De Jong et al., 1981 Evans, 1992). In solchen Fällen, wie Dermanyssus gallinae (Dermanyssidae) legen Weibchen haploide (unbefruchtete) und diploide (befruchtete) Eier, die sich zu Männchen bzw. Weibchen entwickeln (Oliver Jr., 1966 Hutcheson und Oliver Jr., 1988). Die Dermanyssiae enthalten jedoch auch diplo-diploide (Männchen und Weibchen aus befruchteten Eiern) und pseudoarrhenotokous (Männchen und Weibchen entstehen aus befruchteten Eiern, aber Männchen eliminieren das väterliche Genom). Phylogenetische Studien legen nahe, dass Arrhenotoky von Pseudoarrhenotoky abgeleitet werden sollte (De Jong et al., 1981, Cruickshank und Thomas, 1999). Ein Wechsel von Pseudoarrhenotoky zu Arrhenotoky verschafft einem Weibchen den Vorteil, ohne Paarung Nachkommen zeugen zu können (fakultative Asexualität). Tatsächlich legen Weibchen unbefruchtete Eier, aus denen Männchen hervorgehen, die sich mit ihren Müttern paaren können. Dies bedeutet, dass bei arrhenotokösen Arten ein neues Habitatfeld von einem einzigen unbesamten Weibchen kolonisiert werden kann, das parthenogenetisch Männchen zur Paarung produzieren kann und so neue Weibchen für ihre Söhne zur Paarung bekommt. Auf diese Weise kann ein Weibchen eine neue Kolonie gründen. Dies dürfte bei Parasiten (wie Laelapidae und Dermanyssidae) von besonderer Bedeutung sein, bei denen das neue Habitat-Patch einen nicht infizierten Wirt darstellt (Cruickshank und Thomas, 1999).

Bezüglich des Paarungsverhaltens findet bei Mesostigmata nur eine direkte Spermienübertragung statt: Das Männchen führt die Spermien in das Weibchen ein (Alberti und Coons, 1999 und Referenzen darin). Insbesondere bei den Dermanyssiae präsentieren die Männchen als Gonopoden modifizierte Cheliceren, die mit einem Spermatodactyl ( Abb. 2 D ) bezeichneten Anhängsel für den Samentransfer ausgestattet sind, der mit einem Kanal versehen ist ( Di Palma et al., 2006, 2009, 2013a , und Referenzen darin ). Männchen verwenden die Spermatodactylus, um das Spermamaterial in ein Paar Besamungsporen der Weibchen (Spermainduktionsporen, Solenostome) zu injizieren, die sich normalerweise in der Nähe der Basis der Beine II–IV befinden. Daher wird dieser Modus der direkten Spermienübertragung als „Podospermie“ bezeichnet (Alberti und Coons, 1999, Krantz, 2009c, und Referenzen darin). Die Besamungsporen führen zu einem komplexen Besamungssystem, in dem Spermien gespeichert und in den Eierstock übertragen werden. Dieses Besamungssystem wurde erstmals von Michael (1892) beschrieben und hat sich als systematische Relevanz für die Familien- und Artbestimmung erwiesen ( Evans, 1992 Krantz, 2009c ). Gegenwärtig sind bei den Dermanyssiae zwei grundlegende Arten von Spermienzugangssystemen bekannt: ein Laelapid- und ein Phytoseid-Typ mit mehreren Variationen ( Alberti und Coons, 1999 und Referenzen darin Di Palma und Alberti, 2001 Di Palma et al., 2012b, 2013b, 2017 ) weisen die Familien Laelapidae und Dermanyssidae beide ein Besamungssystem des Laelapid-Typs auf ( Evans, 1992 Alberti und Coons, 1999 und Referenzen darin).

Bei Dermanyssiae erfolgt die Paarung in der venter zu venter Position (häufiger) oder ventro-lateral, wobei das Männchen zwischen den Beinen des Weibchens liegt und mit seinem zweiten Beinpaar das vierte Beinpaar des Weibchens hält. Das Männchen produziert aus seiner Genitalöffnung ein Spermapaket (die Spermatophore), dann sammelt es die Spermatophore mit Hilfe der Cheliceren und der Beugung des Gnathosoms (Alberti und Coons, 1999, Krantz, 2009c und Referenzen darin). Die Spermienflüssigkeit gelangt von der Spermatheca in den Spermatodaktylenkanal, dessen Spitze in die weibliche Besamungspore eingeführt wird, damit Spermienflüssigkeit in das Besamungssystem injiziert wird ( Alberti und Coons, 1999 Krantz, 2009c Di Palma et al., 2006, 2009, 2013a ).


Verwandtschaftsauswahl

Verwandtschaftsauswahl

William Donald Hamilton (1936–2000) entdeckte das Prinzip der „Verwandtsselektion“, das lange Zeit diese Frage zu beantworten schien. Hamiltons Theorie wurde in der veröffentlicht Zeitschrift für Theoretische Biologie 1964. Damals war es so innovativ, dass es fast nicht veröffentlicht und ein Jahrzehnt lang weitgehend ignoriert wurde. Als er schließlich bemerkt wurde, breitete sich sein Einfluss exponentiell aus, bis er zu einem der meistzitierten Veröffentlichungen der gesamten Biologie wurde. Es ist immer noch der Schlüssel zum Verständnis der Entwicklung der altruistischen Kooperation zwischen verwandten Organismen wie den sozialen Insekten.

Fitness wurde oben als erfolgreiche Reproduktion definiert, d. h. die Anzahl der Nachkommen, die das ausgewählte Allel tragen. Je mehr Nachkommen, desto „fitter“ die Eltern. Darwins „Kampf ums Dasein“ ist ein Kampf um die Fortpflanzung. Bei der sexuellen Fortpflanzung wird jedoch jeweils nur eine Hälfte des Genoms eines Organismus auf einen seiner Nachkommen übertragen. Daher wird ein bestimmtes Merkmal – je nach Vererbungsart – oft mit einer Wahrscheinlichkeit kleiner als 1 von einem Elternteil auf seine Nachkommen übertragen. Um also möglichst viele seiner Gene an die nächste Generation weiterzugeben (und damit evolutionär erfolgreich) muss ein Organismus möglichst viele überlebende Nachkommen hervorbringen, um die Wahrscheinlichkeit zu maximieren, alle seine genetischen Informationen weiterzugeben. Dies könnte jedoch eine schwierige Aufgabe darstellen, da alle Konkurrenten dasselbe versuchen. Aber es gibt noch andere Quellen für die eigenen Gene: Verwandte.

Ein gewöhnlicher diploider, sexuell produzierter Organismus teilt 50% seiner Gene mit einem seiner Elternteile. Dementsprechend teilt es sich etwa 50 % mit seinen Geschwistern und 25 % mit seinen Onkeln, Tanten, Großeltern, Enkeln usw. (Verwandtschaftskoeffizient siehe Abbildung 1 ). Hamiltons Geniestreich bestand darin, die Definition von Fitness als Anzahl der Allele eines Individuums in der nächsten Generation neu zu formulieren. Oder genauer gesagt, „inklusive“ Fitness ist definiert als die relative genetische Repräsentation eines Individuums im Genpool der nächsten Generation:

Abbildung 1 . Der Verwandtschaftskoeffizient. Bei diploiden Organismen überträgt jeder Elternteil (obere Reihe) 50% seiner genetischen Informationen an jeden Nachkommen (mittlere Reihe). Im Durchschnitt teilen Geschwister daher die Hälfte des Beitrags jedes Elternteils zu ihrem Genom, was zu einem Verwandtschaftskoeffizienten beiträgt R = 0,5. Folglich teilen Cousins ​​​​einen R = 0,125 oder R = 1/8 (untere Reihe). Ebenso sind diese Cousins ​​​​mit ihren gemeinsamen Großeltern verwandt R = 0,25 oder R = 1/4. Das kann man auch sagen R ist ein Maß für die Wahrscheinlichkeit, dass ein gegebenes Allel von zwei Individuen geteilt wird.

Somit bezeichnet Fitness die Fähigkeit eines Allels, sich in einer Population auszubreiten: Wenn der Fitnesswert für ein gegebenes Allel größer als 1 ist, nimmt die Häufigkeit zu und wenn er kleiner als 1 ist, nimmt die Häufigkeit ab. Es ist offensichtlich, dass eine solche „gene Selektion“ ein Allel begünstigt, das den Fortpflanzungserfolg nicht nur seines Trägers, sondern auch aller anderen Individuen, die ausreichend damit verwandt sind, verbessert. Aber könnte ein Allel, das die Fitness seines Trägers „reduziert“, während es die Fitness seiner Verwandten „verbessert“, adaptiv sein? Würde es sich in einer natürlichen Population ausbreiten? Dies ist keine triviale Frage, und es erfordert einen gewissen Rechenaufwand, um sie zu lösen. Lassen Sie uns die inklusive Fitness formulieren w einer Person ich. Wie in Gleichung [1] angemerkt, w sollte sich aus der Fitness zusammensetzen ein der Fokusperson und des Beitrags x seiner Verwandten:

Der Beitrag x zu individuell ich's inklusive Fitness w ist dann die Summe aller Allele im Genpool, die von geteilt werden ich und seine Verwandten J:

wo R ist der Verwandtschaftskoeffizient zwischen Individuen ich und sein Verwandter J, und B ist die Fitness von J. Beachten Sie, dass immer R ≤ 1, und deshalb J's Beitrag zu wich hängt entscheidend von seiner Verwandtschaft zu ich. Damit können wir Gleichung [2] umformulieren als

Wenn das fragliche Allel offensichtlich auf Fitnesskosten (d. h. einich < 1), wich wird nur größer als 1, wenn R ausreichend hoch ist (vorausgesetzt, die höhere Fitness B des Verwandten bedeutet auch höhere Kosten). Umformulieren von Gleichung [4] in Kosten/Nutzen (C/B) Relation, die die Notwendigkeit von . beschreibt wich größer als 1 ist, wenn sich das interessierende Allel ausbreiten soll, ergibt sich

die leicht umgestellt werden kann, um die Hamilton-Regel zu erzeugen:

In Worten ausgedrückt muss die Verbundenheit des Individuums, das vom altruistischen Akt des Fokus-Individuums profitiert, höher sein als die C/B Verhältnis, das dieser Akt vorschreibt. So lässt sich die Frage, ob sich „kooperative“ Gene ausbreiten können, auch wenn die Kooperation Fitnesskosten ableitet, sowohl durch Simulation zur Ermittlung der kritischen Bereiche der betreffenden Parameter als auch experimentell durch Messung der relevanten Parameter und Vergleich mit den simulierten Ergebnissen gelöst werden.

Ein ganz einfaches Beispiel soll das Konzept erklären. Betrachten Sie ein Brüderpaar (R = 0,5 sehen Abbildung 1 ) von dem man seine ganze Fitness opfert (C = 1) weil er sich nicht fortpflanzt, aber seinem Bruder hilft, erfolgreich Nachkommen aufzuziehen. Damit C/B kleiner werden als R = 0,5, muss die Handlung des Altruisten die Fitness des Empfängers mindestens verdoppeln, damit der Altruist in der nächsten Generation vertreten ist. Offensichtlich ist ein sehr hoher Verwandtschaftskoeffizient erforderlich, um hohe Fitnesskosten aufgrund von Sterilität oder verringerter Lebenserwartung oder beidem zu überwinden. Der Nutzen von Altruismus nimmt mit abnehmender Verbundenheit rapide ab.


3. Konzeptionelle Probleme

Altruismus ist ein gut verstandenes Thema in der Evolutionsbiologie. Die oben erläuterten theoretischen Ideen wurden ausführlich analysiert, empirisch bestätigt und sind weithin akzeptiert. Nichtsdestotrotz gibt es in der Literatur eine Reihe von konzeptionellen Mehrdeutigkeiten rund um Altruismus und verwandte Konzepte, von denen einige rein semantisch sind, andere substantieller. Drei solcher Mehrdeutigkeiten werden im Folgenden zur weiteren Diskussion kurz diskutiert, siehe West et al. 2007, Sachs et al. 2004 oder Lehmann und Keller 2006.

3.1 Altruismus, Kooperation, Gegenseitigkeit

Nach der Standarddefinition gilt ein soziales Verhalten als altruistisch, wenn es die Fitness des das Verhalten ausführenden Organismus mindert, aber die Fitness anderer steigert. Dies war die Definition, die Hamilton (1964) und viele nachfolgende Autoren verwendet haben. Es besteht jedoch weniger Konsens darüber, wie Verhaltensweisen beschrieben werden sollen, die die Fitness anderer steigern, aber auch die Fitness des Organismus, der das Verhalten ausführt. Als Westen et al. (2007) werden solche Verhaltensweisen manchmal als &lsquokooperativ&rsquo bezeichnet, aber diese Verwendung ist nicht universell, andere verwenden &lsquo-Kooperation&rsquo, um sich auf ein Verhalten zu beziehen, das die Fitness anderer unabhängig von seiner Wirkung auf sich selbst steigert, während wieder andere &lsquocooperation&rsquo als Synonym für Altruismus. (In der Tat werden im obigen einfachen Spiel mit dem Gefangenendilemma die beiden Strategien normalerweise &lsquoco-operate&rsquo und &lsquodefect&rsquo genannt.) Um diese Verwirrung zu vermeiden, hat West et al. (2007) schlagen den Begriff „gegenseitiger Nutzen“ für Verhaltensweisen vor, die sowohl sich selbst als auch anderen nützen, während Sachs et al. (2004) schlagen &lsquonebenproduktnutzen&rsquo vor.

Welcher Begriff auch immer verwendet wird, der wichtige Punkt ist, dass Verhaltensweisen, die sowohl sich selbst als auch anderen zugutekommen, sich viel leichter entwickeln können als altruistische Verhaltensweisen und daher keine besonderen Mechanismen wie Verwandtschaft erfordern. Der Grund ist klar: Organismen, die solche Verhaltensweisen ausführen, erhöhen dadurch ihre persönliche Fitness, sind also selektiv gegenüber denen, die das Verhalten nicht ausführen, im Vorteil. Die Tatsache, dass sich das Verhalten positiv auf die Fitness anderer auswirkt, ist lediglich eine Nebenwirkung oder ein Nebenprodukt und ist nicht Teil der Erklärung dafür, warum sich das Verhalten entwickelt. Zum Beispiel Sachs et al. (2004) weisen darauf hin, dass eine Aktion wie der Beitritt zu einer Herde oder einer Herde von dieser Art sein kann, das Individuum direkt über sein verringertes Prädationsrisiko gewinnt, während gleichzeitig das Prädationsrisiko anderer Individuen reduziert wird. Im Gegensatz zu einer altruistischen Handlung besteht kein persönlicher Anreiz zum &lsquocheat&rsquo, d.h. die Handlung zu unterlassen, da dies die persönliche Fitness unmittelbar mindern würde.

Ein weiterer Hinweis auf den Unterschied zwischen altruistischem Verhalten und Verhalten, das sowohl sich selbst als auch anderen nützt, ist die Tatsache, dass im letzteren Fall der Nutznießer einer anderen Spezies angehören kann, ohne die evolutionäre Dynamik des Verhaltens zu ändern. In der Tat gibt es zahlreiche Beispiele, bei denen die eigennützigen Aktivitäten eines Organismus einen zufälligen Vorteil für einen Nicht-Artgenossen erzeugen et al. 2007). Im Gegensatz dazu macht es beim Altruismus einen enormen Unterschied, ob Begünstigter und Spender Artgenossen sind oder nicht, denn sonst kann die Verwandtschaftsselektion keine Rolle spielen und es ist ziemlich unklar, wie sich das altruistische Verhalten entwickeln kann. Es überrascht nicht, dass praktisch alle echten Beispiele für biologischen Altruismus in der lebenden Welt Spender und Empfänger beinhalten, die Artgenossen sind. (Fälle von sogenanntem &lsquoreziproken Altruismus&rsquo werden manchmal als Ausnahmen von dieser Verallgemeinerung angesehen, aber siehe Abschnitt 4 unten.)

3.2 Schwacher und starker Altruismus

Eine ganz andere Mehrdeutigkeit betrifft die Unterscheidung zwischen schwachem und starkem Altruismus in der Terminologie von D. S. Wilson (1977, 1980, 1990). Bei dieser Unterscheidung geht es darum, ob die altruistische Handlung eine absolute oder relative Fitnessminderung des Spenders mit sich bringt. Um als stark altruistisch zu gelten, muss ein Verhalten die absolut Fitness (d. h. Anzahl der Nachkommen) des Spenders. Starker Altruismus ist der Standardbegriff von Altruismus in der Literatur und wurde oben angenommen. Um als schwach altruistisch zu gelten, muss eine Aktion nur die relativ Fitness des Spenders, d. h. seine Fitness im Verhältnis zu der des Empfängers. So ist zum Beispiel eine Aktion, die einen Organismus veranlasst, weitere 10 Nachkommen zu hinterlassen, aber bewirkt, dass jeder Organismus, mit dem er interagiert, weitere 20 Nachkommen hinterlässt, schwach, aber nicht stark altruistisch. Die Aktion steigert die absolute Fitness des &lsquospenders&rsquo, steigert jedoch die absolute Fitness anderer Organismen noch mehr, wodurch die relative Fitness des Spenders verringert wird.

Sollte schwach altruistisches Verhalten als altruistisch oder egoistisch eingestuft werden? Diese Frage ist nicht nur semantisch, denn die eigentliche Frage ist, ob die Bedingungen, unter denen sich schwacher Altruismus entwickeln kann, den Bedingungen, unter denen sich starker Altruismus entwickeln kann, relevant ähnlich sind oder nicht. Viele Autoren argumentieren, dass die Antwort &lsquono&rsquo lautet, mit der Begründung, dass schwach altruistische Verhaltensweisen individuell vorteilhaft sind, sich also ohne eine Komponente der Verwandtschaftsauswahl oder der Spender-Empfänger-Korrelation entwickeln können, im Gegensatz zu stark altruistischen Verhaltensweisen (Grafen 1984, Nunney 1985, West .). et al. 2007). Um dieses Argument zu verstehen, stellen Sie sich ein spieltheoretisches Szenario ähnlich dem One-Shot-Prisoner-Dilemma in Abschnitt 4 vor, in dem Organismen eine paarweise Interaktion eingehen, die sich auf ihre Fitness auswirkt. Es gibt zwei Arten von Organismen, schwach altruistisch (W) und nicht-altruistisch (n). W-Typen führen eine Aktion aus, die ihre eigene Fitness um 10 Einheiten und die ihres Partners um 20 Einheiten erhöht n-Typen führen die Aktion nicht aus. Die Auszahlungsmatrix lautet somit:

Spieler 2
Schwacher Altruist Nicht
Spieler 1 Schwacher Altruist 30,30 10,20
Nicht 20,10 0,0
Auszahlungen für (Spieler 1, Spieler 2) in Einheiten der reproduktiven Fitness

Die Auszahlungsmatrix unterstreicht die Tatsache, dass schwacher Altruismus individuell vorteilhaft ist, und daher die Seltsamkeit, ihn eher als altruistisch denn als egoistisch zu betrachten. Um dies zu sehen, nehmen Sie für einen Moment an, dass das Spiel von zwei rationalen Agenten gespielt wird, wie in der klassischen Spieltheorie. Die rationale Strategie für jeden Einzelnen ist eindeutig W, zum W dominiert n. Jeder Einzelne erhält eine höhere Auszahlung beim Spielen W als n, unabhängig davon, was sein Gegner tut&mdash30 statt 20, wenn der Gegner spielt W, 10 statt 0, wenn der Gegner spielt n. Dies erfasst ein klares Gefühl, in dem schwacher Altruismus individuell vorteilhaft ist.

Im Kontext der evolutionären Spieltheorie, bei der das Spiel von Paaren von Organismen mit fest verdrahteten Strategien gespielt wird, ist das Gegenstück zu der Tatsache, dass W dominiert n ist die Tatsache, dass W kann sich in der Population ausbreiten, selbst wenn Paare zufällig gebildet werden (vgl. Wilson 1980). Betrachten Sie dazu die Ausdrücke für die gesamtbevölkerungsweite Fitness von W und n:

(Wie zuvor, Prob(W Partner/W) bezeichnet die bedingte Wahrscheinlichkeit, einen schwach altruistischen Partner zu haben, vorausgesetzt, dass man selbst schwach altruistisch ist, und so weiter.) Aus diesen Ausdrücken ist leicht zu erkennen, dass W(W) > W(n) auch wenn es keine Korrelation zwischen den Partnern gibt, d.h. selbst wenn Prob(W Partner/W) = P(W Partner/n) und P(n Partner/W) = P(n Partner/n). Daher kann sich schwacher Altruismus ohne eine Spender-Empfänger-Korrelation entwickeln, wie wir gesehen haben, dies gilt nicht für starken Altruismus. Daher entwickeln sich schwacher und starker Altruismus durch unterschiedliche evolutionäre Mechanismen und sollten daher nach diesem Argument nicht gemeinsam klassifiziert werden.

Es gibt jedoch ein Gegenargument von D. S. Wilson (1977, 1980), der behauptet, dass sich schwacher Altruismus nicht allein durch individuelle Selektion entwickeln kann, sondern eine Komponente der Gruppenselektion erforderlich ist. Wilsons Argument ergibt sich aus der Tatsache, dass in einem gemischten (W,n) Paar ist der Nicht-Altruist fitter als der schwache Altruist. Allgemeiner gesagt, innerhalb einer einzelnen Gruppe beliebiger Größe, die schwache Altruisten und Nicht-Altruisten enthält, werden letztere fitter sein. Ein schwacher Altruismus kann sich also nur in einer Mehrgruppenumgebung entwickeln, die sich für die gruppeninterne Auswahl entscheidet, argumentiert Wilson n, wird durch die Zwischengruppenselektion zugunsten von . entgegengewirkt W. (Nach Wilsons Ansicht ist das oben beschriebene evolutionäre Spiel ein Mehrgruppen-Setting, das eine große Anzahl von Gruppen der Größe zwei umfasst.) Daher entwickelt sich schwacher Altruismus wie starker Altruismus tatsächlich, weil er gruppenvorteilhaft ist, argumentiert Wilson.

Der Streit zwischen denen, die schwachen Altruismus als individuell vorteilhaft ansehen, und solchen wie Wilson, die ihn als Gruppenvorteil ansehen, entspringt letztlich unterschiedlichen Vorstellungen von Individual- und Gruppenselektion. Für Wilson bedeutet individuelle Selektion eine Selektion innerhalb der Gruppe. Um also zu bestimmen, welche Strategie von der individuellen Selektion bevorzugt wird, muss man die Fitness von W und n Typen innerhalb einer Gruppe oder eines Paares. Für andere Theoretiker bedeutet individuelle Selektion Selektion basierend auf Unterschieden im individuellen Phänotyp und nicht auf sozialem Kontext W und n Typen im gleichen sozialen Kontext, d. h. mit dem gleichen Partner. Diese beiden Vergleiche liefern unterschiedliche Antworten auf die Frage, ob schwacher Altruismus individuell vorteilhaft ist. Somit ist die Debatte darüber, wie schwacher Altruismus zu klassifizieren ist, eng mit den breiteren Ebenen der Auswahlfrage verbunden, siehe Nunney 1985, Okasha 2005, 2006, Fletcher und Doebeli 2006, West et al. 2007, zur weiteren Diskussion.

3.3 Kurzfristige versus langfristige Fitnessfolgen

Eine weitere Quelle der Mehrdeutigkeit bei der Definition des biologischen Altruismus betrifft die Zeitskala, über die Fitness gemessen wird. Es ist denkbar, dass ein Tier ein soziales Verhalten an den Tag legt, das einem anderen nützt und die eigene (absolute) Fitness kurzfristig mindert, aber langfristig kann das Verhalten dem Tier zugute kommen. Wenn wir uns also auf kurzfristige Fitnesseffekte konzentrieren, erscheint das Verhalten altruistisch, aber wenn wir uns auf die lebenslange Fitness konzentrieren, wird das Verhalten egoistisch erscheinen und die lebenslange Fitness des Tieres würde reduziert, wenn es das Verhalten nicht ausführt.

Warum kann ein soziales Verhalten die kurzfristige Fitness eines Tieres reduzieren, aber seine lebenslange Fitness steigern? Dies könnte in Fällen der &lsquogerichteten Gegenseitigkeit&rsquo eintreten, bei denen der Nutznießer des Verhaltens irgendwann in der Zukunft den Gefallen erwidert (vgl. Sachs et al. 2004). Dadurch, dass das Tier das Verhalten ausführt und die kurzfristigen Kosten trägt, stellt (oder erhöht die Chance) sicher, dass es in Zukunft eine Gegenleistung erhält. In ähnlicher Weise kann es sich bei Symbiosen zwischen Mitgliedern verschiedener Arten für einen Organismus lohnen, Ressourcen zugunsten eines Symbionten zu opfern, mit dem er eine langfristige Beziehung hat, da sein langfristiges Wohlergehen stark vom Wohlergehen des Symbionten abhängen kann.

Aus theoretischer Sicht ist die zufriedenstellendste Auflösung dieser Mehrdeutigkeit die Verwendung der Lebensdauerfitness als relevanten Parameter (vgl. West et al. 2007) Somit gilt eine Handlung nur dann als altruistisch, wenn sie die Lebensfitness eines Organismus mindert. Diese Bestimmung ist sinnvoll, da sie die Grundidee beibehält, dass die Entwicklung des Altruismus eine statistische Assoziation zwischen Spender und Empfänger erfordert. Dies wäre nicht der Fall, wenn die kurzfristige Fitness zur Definition von Altruismus verwendet würde, für Verhaltensweisen, die die kurzfristige Fitness reduzieren, aber die Lebensdauer erhöhen Fitness kann sich ohne eine Komponente der Verwandtschaftsauswahl oder einer Spender-Empfänger-Korrelation entwickeln. Die Bedingung hat jedoch zwei Nachteile: (i) sie erschwert die Aussage, ob ein bestimmtes Verhalten altruistisch ist, da die Lifetime-Fitness notorisch schwer einzuschätzen ist (ii) sie hat zur Folge, dass die meisten Modelle des &lsquoreziproken Altruismus&rsquo falsch benannt werden.


GEORGE-PREIS

Die vielseitigen Interessen von Price wandten sich 1966 der Evolutionsbiologie zu, als er das Geld, das er aus einer Versicherungsabrechnung für eine verpfuschte Schilddrüsenoperation erhielt, abnahm und ein Ticket für die Queen Elizabeth, und segelte nach England, um Evolutionsbiologie zu studieren. Irgendwann im Jahr 1968 stieß Price auf Hamiltons Modelle zu Verwandtschaft und Altruismus und schrieb Hamilton für eine Neuauflage. Nachdem er Hamiltons Artikel über Altruismus und Verwandtschaft gelesen hatte, war Price deprimiert. Er hatte gehofft, dass alles Gute irgendwie von der wissenschaftlichen Analyse ausgenommen war, aber Hamiltons Modelle schienen das Gegenteil zu beweisen. Nachdem er bei Null angefangen und sich selbst bewiesen hatte, dass Hamiltons Mathematik richtig war, dämmerte Price, dass Hamilton tatsächlich unterschätzte die Kraft seiner eigenen Gleichungen und dass Hamiltons Modelle verwendet werden könnten, um die Entwicklung von boshaftem und altruistischem Verhalten zu untersuchen.

Price begann mit Hamiltons Modellen und entwickelte dann einen neuen Weg, um evolutionäre Veränderungen zu modellieren – ein Modell, das auf der Kovarianzanalyse beruhte. Mit dieser Kovarianzanalyse, die erstmals von Alan Robertson in die Evolutionsbiologie eingeführt wurde, fand Price heraus, dass ein für Altruismus kodierendes Gen, wenn sich Individuen in Gruppen mit vielen Blutsverwandten befanden, eine positive Kovarianz mit der Anzahl der Nachkommen aufwies, die ein Individuum hervorbrachte. Neu war die Erkenntnis von Price, dass, wenn die durchschnittliche Verwandtschaft innerhalb von Gruppen geringer ist als die durchschnittliche genetische Verwandtschaft innerhalb der Bevölkerung – das heißt, wenn Individuen in Gruppen „negativ“ verwandt sind –, sich boshaftes Verhalten entwickeln kann.

Price' Bosheitsmodell wurde zusammen mit einem ergänzenden Artikel von Hamilton 1970 in Nature veröffentlicht (Hamilton 1970 P reis 1970). Praktisch zur gleichen Zeit, als diese Artikel erschienen, erlebte George Price, der Atheist, eine religiöse Bekehrung. „Am 7. Juni [1970] gab ich nach“, erzählte Price Freunden, „und gab zu, dass Gott existierte“ (S chwartz 2000, S. 56). Wie Hamilton sich erinnerte, „glaubte Price, dass die Entdeckung, die er in der Evolutionstheorie gemacht hatte, wirklich ein Wunder war … Gott hatte ihm diese Einsicht gegeben, wo er keinen Grund hatte, sie zu erwarten. Es war lächerlich, er [Price] erzählte mir, dass er, eine Person, die nie eine Statistik verstand oder verwendete und vorher kaum eine Kovarianz von einer Kokosnuss kannte, die einfache Formel hätte entdecken können, die sich als die transparenteste herausstellen sollte, die bisher zur Aufteilung gefunden wurde und interpretieren die Wirkung der natürlichen Auslese“ (H amilton 1996, S. 323).

Im Dezember 1974 verbrachte George Price eine Woche bei den Hamiltons, die seine lieben Freunde geworden waren, und als er ging, hatte er die Absicht, kurz nach Neujahr zurückzukehren. Irgendwann, nachdem er das Haus in Hamilton verlassen hatte, wurde Price zutiefst deprimiert. Am 6. Januar 1975 schnitt er sich die Kehle durch und beging Selbstmord. Hamilton wurde beauftragt, Prices Wohnung aufzuräumen und beschrieb eine düstere Szene: „Als ich aufräumte, was sich lohnte, in einen Koffer zu nehmen, knisterte sein [Prices] getrocknetes Blut auf dem Linoleum unter meinen Schuhen ein im Grunde ordentlicher Mann, an dem er sich entschieden hatte zu sterben auf dem offenen Boden, nicht auf seinem Bett“ (H amilton 1996, S. 174).


Beispiele für Monohybrid-Kreuz

Gregor Mendels Erbsen

Obwohl er es zu dieser Zeit nicht wusste, verwendete Gregor Mendel in seinen bahnbrechenden Experimenten mit Erbsen Monohybrid-Kreuzungen, um dominante und rezessive Merkmale zu identifizieren.

Gregor Mendel konzentrierte sich auf verschiedene genetische Merkmale, aber wir werden uns auf eines konzentrieren: die Stammlänge. Stellen Sie sich vor, dass in einem Garten zwei Arten von Erbsenpflanzen wachsen. Eine Erbsenpflanze hat lange Stiele, während die andere kurze Stiele hat. Für dieses Beispiel sei angenommen, dass beide Arten von Erbsenpflanzen einen homozygoten Genotyp haben (LL und ll) und dass lange Stiele (LL) gegenüber kurzen Stielen (ll) dominant sind.

Huntington-Krankheit

Die Huntington-Krankheit ist eine fortschreitende degenerative Erkrankung, die bei 4 bis 15 von 100.000 Menschen in den Vereinigten Staaten auftritt. Da es keine Heilung gibt, ist es ein sicheres Todesurteil für diejenigen, die diagnostiziert wurden. Obwohl wenig über diese Erkrankung bekannt ist, sind sich Genetiker sicher, dass sie über ein dominantes Gen vererbt wird.

Auf der einfachsten Ebene wurde eine Monohybridkreuzung verwendet, um die genetische Natur der Huntington-Krankheit zu bestimmen. Jeder trägt den treffend benannten Jagdtin Gen, das für die Komplikation verantwortliche Gen. Mit diesen Informationen haben Wissenschaftler die Jagdtin Gene einer Person, die homozygot dominant für die Erkrankung (HH) mit dem Jagdtin Gene einer Person, die für die Erkrankung homozygot rezessiv ist (hh).

Obwohl dieses Beispiel stark gekürzt ist, bleibt das Ergebnis bestehen, dass alle Nachkommen aus der Kreuzung das dominante Allel für die Huntington-Krankheit trugen. Während dieses Experiment, wenn es am Menschen durchgeführt würde, sowohl Eltern als auch Kindern eine traurige Nachricht bringen würde, würde es auch die dominante Natur der Krankheit hervorheben.

Bestätigen dominanter Eigenschaften

Wir haben bereits diskutiert, wie Wissenschaftler Monohybridkreuzungen verwenden, um das dominante Allel eines Genotyps zu bestimmen. Monohybride Kreuzungen zwischen homozygoten Individuen sind jedoch oft nur der erste Schritt. Heterozygote Kreuzungen, bei denen beide Eltern ein dominantes Allel und ein rezessives Allel tragen, helfen zu bestätigen, ob ein Merkmal dominant oder rezessiv ist.

Das Modell für diesen zweiten Schritt ähnelt stark dem Verfahren, das Gregor Mendel mit Erbsen verfolgte. Am Beispiel der Stammlänge züchten Wissenschaftler zwei Elternteile, die beide lange Stämme haben, mit Genotyp Ll. Im Idealfall trägt jeder vierte seiner Nachkommen den Genotyp ll und hat somit einen kurzen Stamm. Da lange Stämme in dieser zweiten Iteration häufiger vorkommen als kurze Stämme, können Wissenschaftler vernünftigerweise feststellen, dass lange Stämme ein dominantes Merkmal sind.


Sind Planaria Einzelpersonen? Was uns die regenerative Biologie über die Natur der Vielzelligkeit sagt

Süßwasserplanarien (Platyhelminthes, Turbellaria, Tricladida) stellen aktuelle Konzepte biologischer Individualität vor eine Herausforderung. Wir überprüfen molekulare und entwicklungsbezogene Beweise, die darauf hindeuten, dass reife intakte Planarien keine biologischen Individuen sind, sondern ihre totipotenten Stammzellen (Neoblasten) Individuen sind. Neoblasten innerhalb eines einzigen planaren Körpers sind insbesondere genetisch heterogen, wandernd, effektiv unsterblich und effektiv autonom. Sie kooperieren, um den Planarienkörper als obligatorische Umgebung zu erhalten, konkurrieren jedoch darum, diese Umgebung für das Überleben ihrer eigenen Neoblasten-Linien maximal förderlich zu machen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Planarien den Übergang zur Vielzelligkeit noch nicht vollständig abgeschlossen haben, sondern stattdessen eine Zwischenform darstellen, in der eine kleine Anzahl genetisch heterogener, reproduktionskompetenter Zellen ihre reproduktionsinkompetenten Nachkommen effektiv „züchten“.

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6 AUSBLICK

In den vorherigen Abschnitten haben wir Möglichkeiten diskutiert, wie kooperatives Verhalten von einer Generation zur nächsten weitergegeben werden kann, entweder genetisch, durch vererbbare epigenetische Veränderungen oder durch soziales Lernen und Kultur. Wir haben auch Gründe skizziert, warum die evolutionäre Dynamik kooperativer Merkmale weniger geradlinig sein könnte als allgemein angenommen. Nach dem Vortrag von Anna Lindholm und der anschließenden Diskussion konzentrieren wir uns nun auf praktische Überlegungen und bieten vielversprechende Wege für die zukünftige Forschung in der Genetik und Entwicklung von Kooperationen.

6.1 Welche Systeme sind geeignet?

Die Eignung eines Systems hängt letztlich von der genauen Fragestellung ab, die untersucht wird. In general, information on individuals is required for quantitative genetic approaches and desirable for molecular genetic approaches. Some taxa show a naturally occurring array of closely related species with a range of cooperative social behaviours. For example, Hymenoptera display a wide cooperative continuum from solitary to subsocial to eusocial species (Wilson, 1971 ), and species of the teleost family Cichlidae represent a wide range of social systems from nonsocial to highly social (Heg & Bachar, 2006 Taborsky, 1994 ). The parasitoid bethylid wasps presented by Ian Hardy at the workshop provides an excellent example of a tractable social study system. In one of these species, Sclerodermus harmandi, multiple unrelated foundresses cooperatively rear each other's offspring on a single host resource (Kapranas, Hardy, Tang, Gardner, & Li, 2016 ). There is a broad scope for experimental manipulation of resource size, relatedness, foundress number, and offspring survival in bethylid wasps (e.g., Sreenivas & Hardy, 2016 ). The quasisocial nature of this species makes it a particularly suitable candidate for the study of cooperative behaviours in insects at the threshold of the evolution of complex sociality.

Comparisons between the genomes and transcriptomes of species along the continuum of sociality can indicate likely genes and pathways for further investigation (Kapheim, 2016 Rehan & Toth, 2015 Robinson, Grozinger, & Whitfield, 2005 Toth & Rehan, 2017 Trapp, McAfee, & Foster, 2016 ). Comparisons within species are also useful to examine possible molecular causes of phenotypic variance. Systems in which individuals differ in their tendency to cooperate or cheat in social situations (Santorelli et al. 2008 ), or in the amount of alloparental care to provide (Fischer, 2014 Kasper et al., 2017 ), are particularly well suited to studies of the underlying genetic architecture or gene expression patterns on the basis of cooperative phenotypes. Furthermore, the evolution of cooperative behaviours might not only depend on interactions within, but also between species (West, Griffin, & Gardner, 2007 ) or between different organizational levels of sociality (West & Gardner, 2013 ). We provide an example for multilevel cooperation, namely between microbiota and their host, in the Supporting Information.

6.2 Which specific traits and parameters should be measured?

It is of paramount importance to understand the biology of a system well enough in order to be able to accurately quantify fitness, and to decide which traits to measure. It is especially important to carefully consider if the phenotype measured is indeed a target of selection. In some instances, it might be better to measure the underlying mechanism, for instance an individual's physiology or cognitive ability, instead of the behavioural phenotype (behavioural gambit, Fawcett et al., 2013 ). Moreover, the interaction coefficient ψ could itself be considered a trait that varies genetically between individuals and is thus subject to selection (Bleakley & Brodie, 2009 ) and of particular importance for the evolution of cooperative traits. For instance, ψ can be estimated empirically as the partial regression coefficient of a phenotype on its partner's phenotype while keeping the direct genetic influence constant. However, this requires isogenic lines or large-scale breeding designs with repeated measures of the same genotype with different social partners. Measuring individual-level phenotypic proxies could provide a more feasible approach for vertebrates, assuming a close phenotype–genotype resemblance (Edenbrow et al., 2017 ). Those proxies could be estimates of the extent to which traits covary between interaction partners, for example, spatial proximity.

6.3 What type of approach should be followed?

Ideally, questions about the genetic basis of cooperative traits should combine both field observations and controlled laboratory studies. Moreover, insights gained from theoretical modelling of mechanisms underlying cooperation (see Supporting Information) and quantitative genetic modelling, for instance indirect genetic effects, should be considered. While the study of wild populations provides a more realistic picture of selective pressures in nature, a laboratory setting allows for easier control of confounding nongenetic effects (e.g., parental or other transgenerational effects) that potentially distort estimates of heritability (Kasper et al., 2017 ). Ideally, field studies should use cross-fostering techniques to account for and estimate those effects (Hadfield, Heap, Bayer, Mittell, & Crouch, 2013 ). Likewise, laboratory experiments should use offspring of wild-caught individuals to preserve natural patterns and breadth of genetic variation within the population and avoid artefacts due to genetic drift or laboratory-specific selection. Furthermore, studying individuals in highly artificial test settings that do not properly reflect the actual biology of a species could lead to ecologically or evolutionarily meaningless results. This caveat is corroborated by recent studies that found an effect of laboratory rearing on gene expression, physiology, behaviour and social dynamics in paper wasps Polistes fuscatus (Jandt, Thomson, Geffre, & Toth, 2015 ) and an effect of the laboratory environment on prosocial behaviour of chimpanzees (Tennie, Jensen, & Call, 2016 ).

6.4 Which methods should be employed?

As with selection of study species, approach, trait and setting, the most appropriate experimental method depends on the questions being asked. Quantitative genetic methods provide insight on the relative proportions of heritable and several types of environmental variance of cooperative traits and their covariance with other traits, and thus on the inheritance and genetic architecture of a cooperative trait. Combined with selection experiments, they can be used to predict how traits respond to selection. This could be followed up by quantitative trait locus or genomewide association study approaches to search for candidate genetic polymorphisms that are responsible for phenotypic differences in cooperative tendency. Recent association studies in humans have shown that particular genotypes for the oxytocin receptor (OXTR) gene were highly associated with Asperger syndrome, a type of autism (Di Napoli et al. 2014 ). Particular genotypes may also be associated with OXTR and social empathy as measured through cooperative games (Thompson et al. 2013 ). Several new technologies are available for the manipulation of gene expression at the transcriptomic level (e.g., RNA interference, Castel & Martienssen, 2013 ), or by altering genes at the DNA level (e.g., gene editing via CRISPR-Cas, Hsu, Lander, & Zhang, 2014 ). These approaches could be employed to verify and validate candidate genes once identified by the above approaches. Future studies should incorporate new technologies for detecting genetic and epigenetic signatures of cooperation. For example, comparing genomes between closely related species exhibiting a continuum from solitary lifestyle to advanced sociality may provide insights into the genomic structure underlying cooperation and the evolution of sociality along phylogenetic trees (Fischman, Woodard, & Robinson, 2011 Kapheim et al., 2015 ). Furthermore, exploring correlations of epigenetic marks with phenotypic variation in cooperativeness may provide insight into how gene expression is regulated in response to environmental factors (Jensen, 2015 Li-Byarlay, 2016 ). Investigating the stability of those epigenetic marks over time can shed light on the molecular pathways connecting previous social experience to future cooperative behaviour (Cardoso, Teles, & Oliveira, 2015 Shpigler et al., 2017 ). In conclusion, we advocate a holistic approach that integrates complementary methods to unravel the proximate and ultimate causation of cooperation and social evolution, including comparative phenotypic and genomic approaches to tackle questions of adaptation and convergent evolution, the study of norms of reaction and shifts in gene regulatory networks to appreciate the role of phenotypic plasticity, and the study of interactions between individuals and their social and physical environment to unravel the role of natural selection.


Materialen und Methoden

I used high-speed video of marsupial sugar gliders Petaurus breviceps (Waterhouse) during short glides in a controlled, laboratory setting to reconstruct detailed, 3D kinematics of the glide. These data allowed me to document the animals' body positions, estimate the aerodynamic forces they generated, and measure glide angle, velocity and body rotations,all of which are potentially ecologically relevant performance features.

Datensammlung

Four sugar gliders were purchased at weaning through the pet trade and maintained in the animal care facility at Brown University in accordance with institutional animal care procedures (IACUC #16-06). The animals were housed in a large cage with ample room to run and jump, and food and water were provided nach Belieben. After a 1-week period of hand taming, the animals were trained on a daily basis to jump, then glide to a PVC pole with a diameter similar to that of a large tree trunk. Training continued until adult size had been reached (approximately 4 months old), at which time filming commenced. At the time of filming, the mean body length of the animals was 13.5 cm from the tip of the nose to the base of the tail and their mean body mass was 73.4 g. During the training period, the gliders were given food rewards to promote gliding behavior, but no food rewards were given during filming to ensure the accuracy of weight measurements taken just before data collection.

Filming took place in a large garage with a high ceiling at Harvard University's Concord Field Station using a pair of high-speed digital video cameras (Redlake, PCI-1000, San Diego, CA, USA) at a framing rate of 250 Hz and an image size of 480×420 pixels. The cameras were placed beneath the glide path at an angle of approximately 90° to one another(Fig. 1). The volume of space visible in both cameras was calibrated in three dimensions using a 0.57 m×0.49 m×0.41 m pre-measured calibration frame (Peak Performance,Inc., Englewood, CO, USA). The cameras were positioned such that the calibration frame occupied as much of the field of view as possible in both cameras so that when the animal was visible in both cameras, it was also in the calibrated volume, with some exception at the edges of the field of view. Consequently, the volume of the overlapping fields of view of the cameras was approximately equal to the volume of the calibration object.


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