Information

16.3E: Asexuelle Fortpflanzung bei Pflanzen – Biologie

16.3E: Asexuelle Fortpflanzung bei Pflanzen – Biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Unter asexueller Fortpflanzung versteht man die Bildung neuer Individuen aus der (den) Zelle(n) eines einzelnen Elternteils. Es kommt bei Pflanzen sehr häufig vor, bei Tieren weniger.

Asexuelle Fortpflanzung bei Pflanzen

Alle Pflanzenorgane wurden für die ungeschlechtliche Fortpflanzung verwendet, aber Stängel sind am häufigsten.

Vorbauten

Bei einigen Arten wölben sich die Stängel und wurzeln an ihren Spitzen, wodurch neue Pflanzen gebildet werden.

Die horizontalen oberirdischen Stängel (genannt Ausläufer) der Erdbeere (hier abgebildet) produzieren neue Tochterpflanzen an abwechselnden Knoten.

Unterirdische Stängel wie Rhizome, Zwiebeln, Knollen und Knollen werden zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung sowie zur Nahrungslagerung verwendet.

Schwertlilien und Taglilien zum Beispiel verbreiten sich durch das Wachstum ihrer Rhizome schnell.

Laub

Dieses Foto zeigt die Blätter der verbreiteten Zierpflanze Bryophyllum (auch Kalanchoë genannt). Mitosen an Meristemen entlang der Blattränder produzieren winzige Pflänzchen, die abfallen und eine eigenständige Existenz aufbauen können.

Wurzeln

Einige Pflanzen verwenden ihre Wurzeln für die ungeschlechtliche Fortpflanzung. Der Löwenzahn ist ein bekanntes Beispiel. Bäume wie die Pappel oder die Espe senden neue Stämme aus ihren Wurzeln. Mit der Zeit kann sich ein ganzer Hain von Bäumen bilden - alles Teil eines Klon des ursprünglichen Baumes.

Pflanzenvermehrung

Kommerziell wichtige Pflanzen werden oft bewusst ungeschlechtlich vermehrt, um besonders wünschenswerte Eigenschaften (z. B. Blütenfarbe, Geschmack, Krankheitsresistenz) zu erhalten. Stecklinge können von den Eltern genommen und bewurzelt werden.

Pfropfung wird weithin verwendet, um eine gewünschte Sorte von Sträuchern oder Bäumen zu vermehren. So werden beispielsweise alle Apfelsorten vermehrt.

Apfel Saat werden nur für das daraus wachsende Wurzel- und Stängelsystem gepflanzt. Nach einem Jahr Wachstum wird der größte Teil des Stängels entfernt und ein Zweig (Spross) aus einer ausgewachsenen Pflanze der gewünschten Sorte wird in eine Kerbe im abgeschnittenen Stumpf (der Lager). Solange die Kambien von Spross und Stamm vereint sind und Vorkehrungen getroffen werden, um eine Infektion und Austrocknung zu verhindern, wird der Spross wachsen. Es erhält sein gesamtes Wasser und seine Mineralien aus dem Wurzelsystem des Stocks. Die Frucht, mit der es schließlich produziert wird, ist jedoch identisch (vorausgesetzt, es wird unter ähnlichen Umweltbedingungen aufgezogen) mit der Frucht des Baumes, von dem der Spross genommen wurde.

Apomixis

Zitrusbäume und viele andere Arten von Angiospermen verwenden ihre Samen als Methode zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung; ein Prozess namens apomixis.

  • In einer Form wird das Ei mit . gebildet 2n Chromosomen und entwickelt sich, ohne jemals befruchtet zu werden.
  • In einer anderen Version sind die Zellen der Eizelle (2n) entwickeln sich anstelle oder zusätzlich zur befruchteten Eizelle zu einem Embryo.

Die Hybridisierung zwischen verschiedenen Arten führt oft zu unfruchtbaren Nachkommen. Aber bei Pflanzen bedeutet dies nicht unbedingt den Untergang der Nachkommen. Viele solcher Hybriden verwenden Apomixis, um sich zu vermehren.

Die vielen Rassen von Kentucky Bluegrass, die in Rasenflächen in ganz Nordamerika wachsen, und die vielen Rassen von Brombeeren sind zwei Beispiele für sterile Hybriden, die sich erfolgreich durch Apomixis vermehren.

Vor kurzem wurde ein Beispiel für Apomixis in Gymnospermen entdeckt (siehe Pichot, C., et al., in der Ausgabe vom 5. Juli 2001 von Natur). Bei einer seltenen Zypresse sind die Pollenkörner diploid, nicht haploid, und können sich zu einem Embryo entwickeln, wenn sie entweder auf den weiblichen Zapfen ihrer eigenen Art (selten) oder denen einer viel häufigeren Zypressenart landen.

Ist das väterliche Apomixis bei einer Leihmutter ein verzweifelter Versuch, dem Aussterben zu entgehen?

Züchtung apomiktischer Nutzpflanzen

Viele wertvolle Nutzpflanzen (z. B. Mais) können nicht durch asexuelle Methoden wie Pfropfung vermehrt werden.

Agrarwissenschaftler würden diese Pflanzen sehr gerne in Apomixis umwandeln: Embryonen herstellen, die genetische Klone ihrer selbst sind und nicht das Produkt der sexuellen Fortpflanzung mit ihrer unvermeidlichen Gen-Umordnung. Nach 20-jähriger Arbeit wurde ein apomiktischer Mais (Mais) produziert, der jedoch noch nicht genügend lebensfähige Körner produziert, um kommerziell nutzbar zu sein.

Asexuelle Fortpflanzung bei Tieren

Knospung

Hier entwickeln sich Nachkommen als Wachstum am Körper der Eltern. Bei einigen Arten, z. B. Quallen und vielen Stachelhäutern, brechen die Knospen ab und beginnen ein eigenständiges Dasein. Bei anderen, z. B. Korallen, bleiben die Knospen an den Eltern hängen und der Prozess führt zu Kolonien von Tieren. Knospung ist auch bei parasitären Tieren, z. B. Bandwürmern, üblich.

Zersplitterung

Wenn bestimmte winzige Würmer ihre volle Größe erreichen, zerfallen sie spontan in 8 oder 9 Teile. Jedes dieser Fragmente entwickelt sich zu einem reifen Wurm, und der Vorgang wird wiederholt.

Parthenogenese

Bei der Parthenogenese ("jungfräuliche Geburt") produzieren die Weibchen Eier, die sich jedoch zu Jungen entwickeln, ohne jemals befruchtet zu werden. Parthenogenese tritt bei einigen Fischen, verschiedenen Insektenarten und einigen Frosch- und Eidechsenarten auf. Bei Säugetieren kommt es aufgrund der eingeprägten Gene normalerweise nicht vor. Durch spezielle Manipulationen zur Umgehung der Prägung wurden jedoch Labormäuse durch Parthenogenese erzeugt.

Bei einigen Nichtsäugerarten ist es die einzige Fortpflanzungsmethode, aber häufiger wenden sich Tiere nur unter bestimmten Umständen der Parthenogenese zu. Beispiele:

  • Blattläuse nutzen die Parthenogenese im Frühjahr, wenn sie reichlich Nahrung finden. Bei dieser Art ist die Fortpflanzung durch Parthenogenese schneller als die sexuelle Fortpflanzung, und die Verwendung dieser Art der asexuellen Fortpflanzung ermöglicht es den Tieren, die verfügbaren Ressourcen schnell auszubeuten.
  • Weibliche Komodowarane (die größte Echse) können durch Parthenogenese Nachkommen zeugen, wenn kein Männchen für die sexuelle Fortpflanzung zur Verfügung steht. Ihre Nachkommen sind an jedem Locus homozygot, einschließlich identischer Geschlechtschromosomen. Somit produzieren die Weibchen alle Männchen, da Weibchen im Gegensatz zu Säugetieren das heterogametische Geschlecht (ZW) haben, während die Männchen homogametisch (ZZ) sind.

Die Parthenogenese wird einigen Wespenarten aufgezwungen, wenn sie sich mit Bakterien infizieren (in der Gattung Wolbachia). Wolbachia kann durch Eier, aber nicht durch Spermien an eine neue Generation weitergegeben werden, daher ist es für das Bakterium von Vorteil, wenn Weibchen statt Männchen gebildet werden.

Bei diesen Wespen (wie bei Honigbienen)

  • befruchtete Eier (diploid) werden zu Weibchen
  • aus unbefruchteten (haploiden) Eiern werden Männchen

Bei Wolbachia-infizierten Weibchen durchlaufen jedoch alle ihre Eier eine Endoreplikation, wodurch diploide Eier entstehen, die sich ohne Befruchtung zu Weibchen entwickeln; das heißt durch Parthenogenese.

Die Behandlung der Wespen mit einem Antibiotikum tötet die Bakterien ab und "heilt" die Parthenogenese!

Apis mellifera capensis

Gelegentlich entwickeln Arbeiterinnen Eierstöcke und legen unbefruchtete Eier. Normalerweise sind diese haploid, wie Sie es erwarten würden, und entwickeln sich zu Männchen. Arbeiter der Unterart Apis mellifera capensis (die Kaphonigbiene) kann unbefruchtet liegen diploide Eier, die sich zu Weibchen entwickeln (die die Praxis fortsetzen). Die Eier werden durch Meiose produziert, aber dann verschmilzt der Polkörperkern mit dem Eikern, wodurch die Diploidie wiederhergestellt wird (2n). (Das Phänomen heißt automictic thelytoky.)

Warum asexuelle Fortpflanzung wählen?

Vielleicht ist die bessere Frage: Warum nicht?

Schließlich scheint die asexuelle Fortpflanzung eine effizientere Art der Fortpflanzung zu sein. Die sexuelle Fortpflanzung erfordert Männchen, die selbst keine Nachkommen zeugen.

Zwei allgemeine Erklärungen für die überwältigende Prävalenz von sich sexuell fortpflanzenden Arten gegenüber asexuellen sind:

  • Vielleicht hat die sexuelle Fortpflanzung Stil gehalten, weil sie einen Mechanismus bietet, um (durch den Rekombinationsprozess der Meiose) schädliche Mutationen auszusondern, die in der Population auftreten und ihre Fitness reduzieren. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung führt dazu, dass diese Mutationen homozygot werden und somit dem Druck der natürlichen Selektion voll ausgesetzt sind.
  • Vielleicht ist es die Fähigkeit, sich schnell an eine sich ändernde Umwelt anzupassen, die dazu geführt hat, dass Sex für die meisten Lebewesen die Methode der Wahl bleibt.

Schädliche Mutationen beseitigen

Die meisten Mutationen sind schädlich – sie ändern ein funktionelles Allel in ein weniger oder nicht funktionierendes. Eine asexuelle Population neigt dazu, genetisch statisch zu sein. Mutierte Allele erscheinen, bleiben aber für immer mit den bestimmten Allelen verbunden, die im Rest des Genoms vorhanden sind. Sogar eine nützliche Mutation wird zum Aussterben verurteilt sein, wenn sie zusammen mit Genen gefangen ist, die die Fitness dieser Population reduzieren.

Aber mit dem genetische Rekombination durch das Geschlecht bereitgestellt, können neue Allele in verschiedene Kombinationen mit allen anderen Allelen gemischt werden, die für das Genom dieser Spezies verfügbar sind. Eine nützliche Mutation, die zuerst neben schädlichen Allelen auftritt, kann sich durch Rekombination bald in fitteren Genomen wiederfinden, die es ihr ermöglichen, sich in einer sexuellen Population auszubreiten.

Beweis (von Paland und Lynch in der Ausgabe vom 17. Februar 2006 von Wissenschaft):

Einige Stämme des Wasserflohs Daphnia pulex (ein winziges Krebstier) vermehren sich sexuell, andere ungeschlechtlich. Die asexuellen Stämme akkumulieren viermal so schnell schädliche Mutationen in ihren mitochondrialen Genen wie die sexuellen Stämme.

Beweis (von Goddard et al. in der Ausgabe vom 31. März 2005 von Natur):

Angehende Hefen, denen zwei für die Meiose essentielle Gene fehlen, passen sich unter rauen Bedingungen weniger schnell an das Wachstum an als ein ansonsten identischer Stamm, der eine genetische Rekombination durchlaufen kann. Unter guten Bedingungen wachsen beide Sorten gleich gut.

Beweis (aus Rice and Chippindale in der Ausgabe vom 19. Oktober 2001 von Wissenschaft):

Anhand experimenteller Drosophila-Populationen fanden sie heraus, dass eine nützliche Mutation in Chromosomen eingeführt wurde, die kann rekombinieren - im Laufe der Zeit nahm die Häufigkeit schneller zu als die gleiche Mutation, die in Chromosomen eingeführt wurde, die nicht rekombinieren.

Sex bietet also einen Testmechanismus neue Kombinationen von Allelen für ihre mögliche Nützlichkeit für den Phänotyp:

  • schädliche Allele, die durch natürliche Selektion ausgesondert werden
  • nützliche, die durch natürliche Selektion erhalten bleiben

Einige Organismen können immer noch die Vorteile der genetischen Rekombination nutzen, während sie Sex vermeiden. Viele Mykorrhizapilze nutzen nur die asexuelle Fortpflanzung. Es wurde jedoch gezeigt, dass mindestens zwei Arten mehrere – ähnliche – Kopien desselben Gens aufweisen; das heißt, sind polyploid. Vielleicht ermöglicht die Rekombination zwischen diesen (während der Mitose?) diesen Organismen, die Gefahr einer Akkumulation schädlicher Mutationen zu vermeiden. (Siehe den Artikel von Pawlowska und Taylor in der Ausgabe vom 19. Februar 2004 von Natur.)

Aber es gibt viele Beispiele für Populationen, die ohne Sex gedeihen, zumindest solange sie in einer stabile Umgebung.

Schnelle Anpassung an eine sich ändernde Umgebung

Wie wir (oben) gesehen haben, sind Populationen ohne Geschlecht genetisch statisch. Sie mögen an eine gegebene Umgebung gut angepasst sein, werden jedoch in ihrer Entwicklung als Reaktion auf Veränderungen in der Umgebung behindert sein. Eine der stärksten Umweltkräfte, die auf die Umwelt einer Art einwirken, sind ihre Parasiten.

Die Geschwindigkeit, mit der Parasiten wie Bakterien und Viren ihre Virulenz ändern können, ist für ihre Wirte möglicherweise das dringendste Bedürfnis, neue Genkombinationen zu bilden. Sex kann also praktisch universell sein, da man ständig mit den Veränderungen der Parasiten Schritt halten muss.

Beweis:

  • Einige Parasiten stören die sexuelle Fortpflanzung in ihrem Wirt:
    • Die oben diskutierte Wolbachia-induzierte Parthenogenese ist ein Beispiel.
    • Mehrere Arten von Pilzen blockieren die Windbestäubung ihrer Graswirte und zwingen sie zur Inzucht mit der daraus resultierenden genetischen Einheitlichkeit.
  • Es gibt Hinweise darauf, dass genetisch einheitliche Populationen einem erhöhten Risiko für verheerende Epidemien und Populationszusammenbrüche ausgesetzt sind.
  • Mehlkäfer (Tribolium castaneum) durch die Mikrosporidien parasitiert Nosema whitei die Rekombinationsrate während der Meiose erhöhen.
  • Drosophila Durch Bakterien parasitierte Weibchen produzieren mehr rekombinante Nachkommen als nicht infizierte Mütter.

Die Idee, dass eine sich ständig ändernde Umwelt, insbesondere in Bezug auf Parasiten, die Evolution antreibt, wird oft als die . bezeichnet rote Königin Hypothese. Es stammt aus Lewis Carrolls Buch Genauer betrachtet, wo die Rote Königin sagt: "Nun sehen Sie, es braucht alles, was Sie tun können, um am selben Ort zu bleiben".

Die oben skizzierten Möglichkeiten schließen sich nicht gegenseitig aus und eine aktuelle Studie [siehe Morran, L. T., et al., in Natur, 462:350, 19. November 2009] legt nahe, dass beide Kräfte am Werk sind, um die sexuelle Fortpflanzung gegenüber ihren Alternativen zu begünstigen.

Der Organismus zum Testen dieser Theorien war Caenorhabditis elegans. Während C. elegans sich nicht ungeschlechtlich fortpflanzt, die meisten Würmer sind Hermaphroditen und vermehren sich normalerweise durch Selbstbefruchtung, wobei jedes Individuum seine eigenen Eier befruchtet. Dies führt schnell dazu, dass seine Gene homozygot werden und somit der natürlichen Selektion vollständig ausgesetzt sind, genau wie bei sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Arten.

Hermaphroditen haben zwei X-Chromosomen und die Selbstbefruchtung ("Selfing") produziert normalerweise mehr davon; das heißt, Hermaphroditen produzieren mehr Hermaphroditen. Eine gelegentliche Nondisjunction erzeugt jedoch einen Embryo mit einem einzigen X-Chromosom und dieser entwickelt sich zu einem Mann. Diese Männchen können sich mit Hermaphroditen paaren (ihr Sperma wird den eigenen Hermaphroditen vorgezogen) und tatsächlich bringt eine solche "Auskreuzung" eine größere Anzahl von Nachkommen hervor. Es produziert auch 50% Hermaphroditen und 50% Männchen.

Testen der Rolle von Auskreuzung vs. Selbstbefruchtung bei der Aufrechterhaltung der Fitness angesichts einer erhöhten Mutationsrate.

Diese Arbeiter entwickelten sechs Wurmstämme:

  • zwei, die sich nur durch Selfing reproduzieren konnten
  • zwei, die sich nur durch Kreuzung eines Männchens mit einem Hermaphroditen fortpflanzen konnten ("Auskreuzung")
  • "Wildtyp"-Würmer

Alle Stämme wurden einem chemischen Mutagen ausgesetzt, das die spontane Mutationsrate etwa vervierfachte.

Das Ergebnis: Nach 50 Generationen ist die

  • die Würmerstämme, die sich nur durch Selbstbefruchtung vermehren konnten, erlitten einen ernsthaften Rückgang der Fitness
  • die Wurmstämme, die sich nur durch Auskreuzung vermehren konnten, erlitten keinen Rückgang
  • die Wildtypwürmer mit mittlerer Auskreuzung (20–30 %) erlitten nur moderate Fitnesseinbußen.

Die Fitness wurde gemessen, indem die Würmer in eine Petrischale mit einer Barriere gelegt wurden, die sie überwinden mussten, um an ihre Nahrung zu gelangen (E coli).

Das Fazit: Die genetische Rekombination durch Auskreuzung schützte die Würmer auch bei steigender Mutationsrate vor Fitnessverlust.

Testen der Rolle der Auskreuzung vs. Selbstbefruchtung bei der Geschwindigkeit der Anpassung an eine veränderte Umgebung.

Für diese Tests wurde einer von jeder Kategorie von Paarungstypen über 40 Generationen einem pathogenen Bakterium ausgesetzt (Serratia marcescens), die die meisten Würmer töteten, wenn sie von ihnen gefressen wurden.

Das Ergebnis: Nach 40 Generationen

  • der Wurmstamm, der sich nur durch Selbstbefruchtung vermehren konnte, war für den Erreger genauso anfällig wie zu Beginn
  • der Wurmstamm, der sich nur durch Auskreuzung vermehren konnte, hatte eine hohe Resistenz gegen den Erreger entwickelt
  • die Wildtypwürmer entwickelten nur eine bescheidene Zunahme ihrer Resistenz gegen die Bakterien.

Seitdem diese Studien veröffentlicht wurden, hat dasselbe Team ihre Experimente erweitert, um die Auswirkungen der Evolution auf den Erreger zu untersuchen (Serratia marcescens), d. h. nach Beweisen für Koevolution von Wirt und Parasit. (Berichtet von Morran, L.T., et al., in Wissenschaft, 333: 216, 8. Juli 2011.)

Über 30 Würmergenerationen sammelten und testeten sie die Bakterien aus den Körpern von Würmern, die innerhalb von 24 Stunden nach der Infektion abgestorben waren. Sie haben festgestellt, dass:

  • Würmer, die die genetische Variabilität durch Auskreuzung aufrechterhalten können, erlitten eine wesentlich geringere Sterblichkeit durch den koevolvierten Parasiten, der Würmer aus der Ausgangspopulation (bis zur Verwendung eingefroren) gemacht hat.
  • Würmer, die sich nur durch Selbstnährung vermehren konnten, wurden so anfällig für die sich entwickelnde Belastung von Serratia marcescens dass sie innerhalb von 20 Generationen ausgestorben sind.
  • Seltsamerweise ist der Selektionsdruck der zunehmenden Virulenz von Serratia marcescens führte dazu, dass Wildtypwürmer ihre Auskreuzungsrate von den normalen 20-30% auf über 80% erhöhten. Eine Reaktion auf den Druck dieses sich gemeinsam entwickelnden Parasiten bestand also darin, den Sex in seinem Wirt zu fördern.

Fortpflanzung in Rädertierchen

Rädertiere sind mikroskopisch kleine Wirbellose. Ihnen wird ein eigener Stamm zugewiesen (wird nicht an anderer Stelle auf diesen Seiten behandelt). Der Stamm umfasst:

  • eine Klasse von ~1.500 Arten, die monogonen Rädertierchen genannt werden (sie haben nur eine einzige Keimdrüse). Die monogonen Rädertierchen können sich je nach den Umständen zwischen asexueller oder sexueller Fortpflanzung entscheiden.
  • eine Klasse von ~350 Arten, die als bdeloide Rädertierchen bezeichnet werden. Die bdeloiden Rädertierchen sind nur auf die ungeschlechtliche Fortpflanzung beschränkt. Auch nach jahrelanger Untersuchung wurden bei keinem Mitglied dieser Gruppe jemals Männchen oder haploide Eier gefunden. Es sieht so aus, als hätten sie vor Millionen von Jahren die sexuelle Fortpflanzung aufgegeben.

Laborstudien zeigen, dass monogone Rädertierchen die asexuelle Fortpflanzung begünstigen, wenn sie in einer stabilen Umgebung leben, aber zu einer stärker sexuellen Fortpflanzung wechseln, wenn sie in einer abwechslungsreichen oder ungünstigen Umgebung platziert werden. Während sie sich an die neue Umgebung anpassen, wechseln sie allmählich wieder zur asexuellen Fortpflanzung.

Aber wie haben die bdeloiden Rädertierchen, die sich niemals geschlechtlich fortpflanzen, es geschafft, zu überleben? Wie haben sie die Forderungen der Roten Königin vermieden; das heißt, das Aussterben durch Parasiten vermieden?

Eine Studie (Wilson, C. G. und Sherman, P. W., Wissenschaft, 327:574, 29. Januar 2010) offenbart einen Mechanismus. Diese winzigen Tiere können vollständig ausgetrocknet (ausgetrocknet) werden und bleiben jahrelang in suspendierter Animation. Im ausgetrockneten Zustand können sie über weite Strecken geblasen werden (einige Arten sind weltweit verbreitet). Einmal in einer feuchten Umgebung abgelegt (einige Tropfen Wasser reichen aus), nehmen sie wieder ein aktives Leben auf. Wilson und Sherman haben gezeigt, dass die für die Rädertierchen harmlose Austrocknung für ihren Pilzparasiten tödlich ist. Sobald sie getrocknet sind, werden sie nicht nur von ihren Parasiten geheilt, sondern können dann an einen Ort geblasen werden, an dem sie ohne Parasiten ein aktives Leben wieder aufnehmen können.

Eine andere Möglichkeit, wie diese Rädertierchen die evolutionäre Sackgasse vermeiden können, die von sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Organismen erwartet wird, wurde durch die DNA-Sequenzierung ihres Genoms aufgedeckt. Es stellt sich heraus, dass sie ihr Genom durch Genkonversion (während der Mitose) von schädlichen Allelen befreien können.

Aber auf jeden Fall wird die sexuelle Fortpflanzung trotz ihrer Nachteile bleiben

  • Verringerung der Wirkung schädlicher Mutationen
  • Erhöhung der Geschwindigkeit, mit der sich Bevölkerungen an Veränderungen in ihrer Umgebung anpassen können