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13: Charaktere und Diversifikationsraten - Biologie

13: Charaktere und Diversifikationsraten - Biologie


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Viele evolutionäre Modelle postulieren eine Verbindung zwischen Artenmerkmalen und Artbildung, Aussterben oder beidem. Diese Hypothesen können mit zustandsabhängigen Diversifikationsmodellen getestet werden, die explizit die Möglichkeit berücksichtigen, dass die Eigenschaften der Arten ihre Diversifikationsraten beeinflussen. Zustandsabhängige Modelle, wie sie derzeit implementiert werden, weisen einige potenzielle Probleme auf, aber es gibt Methoden, um mit diesen Kritikpunkten umzugehen. Die Gesamtfähigkeit zustandsabhängiger Modelle, breite Muster evolutionärer Veränderungen zu erklären, muss noch ermittelt werden, stellt jedoch einen vielversprechenden Weg für zukünftige Forschungen dar.

  • 13.1: Die Evolution der Selbstinkompatibilität
    Einige Arten von Angiospermen können die Selbstbefruchtung durch Selbstinkompatibilität vermeiden. Bei Pflanzen mit Selbstinkompatibilität wird der Prozess, durch den das Spermium auf die Eizelle trifft, irgendwann unterbrochen, wenn Pollenkörner einen Genotyp haben, der dem Elternteil entspricht. Dies verhindert die Selbstbefruchtung – und verhindert auch die sexuelle Fortpflanzung mit Pflanzen, die den/die gleichen Genotyp(e) an den am Prozess beteiligten Loci haben.
  • 13.2: Ein zustandsabhängiges Diversifikationsmodell
    Die Modelle, die wir in diesem Kapitel betrachten, umfassen die Merkmalsevolution und die damit verbundene Diversifizierung der Abstammung. Im einfachsten Fall können wir ein Modell betrachten, bei dem der Charakter zwei Zustände hat, 0 und 1, und die Diversifizierungsraten hängen von diesen Zuständen ab. Wir müssen die Übergänge zwischen diesen Zuständen modellieren, was wir auf die gleiche Weise wie zuvor mit einem zeitkontinuierlichen Markov-Modell tun können.
  • 13.3: Berechnung von Wahrscheinlichkeiten für zustandsabhängige Diversifikationsmodelle
    Um Wahrscheinlichkeiten für zustandsabhängige Diversifikationsmodelle zu berechnen, verwenden wir einen Pruning-Algorithmus mit Berechnungen, die von den Spitzen bis zur Wurzel durch den Baum zurückgehen. Wir haben diesen Ansatz bereits verwendet, um Wahrscheinlichkeiten für Geburten-Tod-Modelle mit konstanter Rate an Bäumen abzuleiten, und diese Ableitung ist ähnlich.
  • 13.4: ML- und Bayes-Tests für zustandsabhängige Diversifikation
    Da wir nun die Wahrscheinlichkeit für zustandsabhängige Diversifikationsmodelle berechnen können, folgt die Formulierung von ML- und Bayes-Tests dem gleichen Muster, dem wir zuvor begegnet sind. Für ML sind einige Vergleiche verschachtelt, sodass Sie Likelihood-Quotienten-Tests verwenden können.
  • 13.5: Potenzielle Fallstricke und wie man sie vermeidet
    Die gravierendste Einschränkung der derzeit implementierten zustandsabhängigen Modelle besteht darin, dass sie nur eine relativ kleine Menge möglicher Modelle berücksichtigen. Insbesondere vergleicht der oben beschriebene Ansatz zwei Modelle: erstens ein Modell, bei dem die Geburten- und Sterberaten konstant sind und nicht vom Zustand des Charakters abhängen; und zweitens ein Modell, bei dem Geburten- und Sterberaten nur vom Charakterzustand abhängen.
  • 13.S: Charaktere und Diversifikationsraten (Zusammenfassung)

Jill Fredericksen-Adams Stiftungsvortrag: Integration von Merkmalen und Diversifikation: Lehren aus kleinen und großen Phylogenien

Makroevolutionäre Studien zur Evolution von Merkmalen sind ohne die Integration von Artbildungs- und Extinktionsraten unvollständig. Die Häufigkeit eines Charakterzustands an den Spitzen eines phylogenetischen Baumes ist nicht nur das Ergebnis der Merkmalsänderung an sich, sondern auch eine Funktion der Liniendiversifikation, wenn der Charakterzustand mit Artbildungs- und Extinktionsraten verbunden ist. In diesem Vortrag zeige ich drei verschiedene Beispiele für die Evolution von Merkmalen im Zusammenhang mit Diversifikation. Ich werde diskutieren, wie sich Charakterzustandsänderungen, die Interaktion zwischen Merkmalen und ihre Verbindungen zur Diversifizierung die Artbildungs- und Aussterbeprozesse verstärken oder behindern. Beginnend mit einem Baum von Nachtschattengewächsen (Solanaceae) und abschließend mit einem großen Baum mit mehr als 3.000 Singvögeln, werde ich die Bedeutung von Annahmen für zustandsabhängige Diversifikationsmodelle sowie die Relevanz der Integration von Ökologie und Naturgeschichte argumentieren bei diesen Modellen. Schließlich werde ich aktuelle theoretische Entwicklungen zur Schätzung von Artenbildungs- und Aussterberaten diskutieren und wie diese Ergebnisse unsere Denkweise über zustandsabhängige Diversifizierung verändern.


Hintergrund

Die Artenzahlen unterscheiden sich stark zwischen den Organismengruppen – ein Phänomen, das auf jeder taxonomischen Ebene beobachtet wird. Unterschiede im Artenreichtum von Kladen unterschiedlichen Alters werden manchmal durch die längere Zeit erklärt, in der ältere Kladen Arten ansammeln mussten (z. B. [1, 2]). Die per Definition gleichaltrigen Schwesterkladen unterscheiden sich jedoch oft erheblich im Artenreichtum. Daher müssen sich die Nettodiversifikationsraten (Artenbildung minus Aussterberaten) auch zwischen eng verwandten Gruppen unterscheiden. Tatsächlich wurde kürzlich vorgeschlagen, dass Diversifizierungsraten die meisten Variationen des Artenreichtums zwischen Organismen erklären können [3].

Es ist eine Reihe von Faktoren bekannt, die sich potenziell auf die Diversifikationsraten auswirken. Das Klima und insbesondere Veränderungen der Klimanischen zwischen den Arten werden als eine der Hauptursachen für Unterschiede in der Diversifizierungsrate angesehen [4,5,6,7,8,9]. Auf makroökologischer Ebene spielen Invasionen in neue Anpassungszonen eine große Rolle und haben einige der größten Strahlungen gefördert. Ebenso wird die Diversität vieler phytophagischer Insektenlinien wahrscheinlich durch den Anstieg von Angiospermen in der Kreidezeit ausgelöst [10,11,12]. Weitere Faktoren, die die Diversifikationsrate beeinflussen können, sind Unterschiede in der Körpergröße und Größendimorphismus [13, 14], sexuelle Selektion [15,16,17,18], Ernährung [19], Lebensraum [20, 21] und Parasitismus [21 ]. Die Gesamtrate der Artenproduktion ist in tropischen Biomen am höchsten – entweder verursacht durch erhöhte Artenbildungsraten [22] oder einfach durch die große Anzahl bereits vorhandener Arten [23]. Höhere Raten in den Tropen können durch erhöhte Möglichkeiten für die Evolution der reproduktiven Isolation, eine schnellere molekulare Evolution oder die erhöhte Bedeutung biotischer Wechselwirkungen verursacht werden [24].

Kürzlich wurde Mikrohabitat als einer der wichtigsten Faktoren vorgeschlagen, die die Diversifizierungsraten zwischen Wirbeltieren antreiben [20, 25, 26, 27]. Seine Wirkung kann sogar die der klimatischen Nische übertreffen [8] und ändert sich oft mehrmals innerhalb evolutionärer junger Taxa [28]. Es wurde vorgeschlagen, dass Merkmale wie Mikrohabitate, die an der Ressourcennutzung auf lokaler Ebene (Alpha-Nische) beteiligt sind, für die Erklärung von Diversifizierungsmustern wichtiger sein könnten als diejenigen, die sich auf die großräumige Verbreitung von Arten (Beta-Nische) beziehen, wie in Analysen vorgeschlagen über Wirbeltiere und Hornmilben [25, 29, 30]. Dies könnte daran liegen, dass sich Alpha-Nischenmerkmale hauptsächlich über tiefere Zeitskalen ändern, während sich Beta-Nischenmerkmale (z. B. Klimapräferenzen) häufig auf niedrigeren Zeitskalen ändern, was für Amphibien, Reptilien und Vögel gezeigt wurde [6, 29, 31,32 ,33].

Webspinnen sind im Allgemeinen stationär und Exemplare werden überwiegend von Hand gesammelt. So liegen im Gegensatz zu vielen anderen Wirbellosengruppen für einen Großteil der Arten Informationen zum Mikrohabitat der Pholcide (Araneae: Pholcidae) vor. Dies macht sie zu idealen Kandidaten für die Untersuchung des Zusammenhangs zwischen Mikrohabitat und Diversifizierungsrate. Drei Haupttypen von Mikrohabitaten können bei Pholciden unterschieden werden (Abb. 1): (i) Boden, dh Laubstreu und unter Gegenständen auf dem Boden (ii) Raum, dh geschützte Räume wie zwischen Baumpfeilern, Felsen und Baumstämmen und ( iii) Blatt, dh die Unterseite von lebenden Blättern [34,35,36]. Pholcid-Spinnen, allgemein bekannt als Daddy-Longlegs-Spinnen, haben eine weltweite Verbreitung von ca. 56° N bis 42° S, vom Meeresspiegel bis 3800 m und von Wüsten bis zu tropischen Wäldern [36,37,38]. Diese kleinen bis mittelgroßen Spinnen sind aufgrund mehrerer synanthropischer Arten bekannt, aber die überwiegende Mehrheit der Arten kommt in tropischen Wäldern vor, wo sie oft zu den häufigsten und vielfältigsten netzbildenden Spinnen gehören [36, 39, 40, 41, 42]. Mit derzeit über 1600 beschriebenen Arten gehören Pholciden zu den artenreichsten Spinnenfamilien [43]. Frühere Studien zur Phylogenetik von Pholciden [44,45,46,47,48,49] weisen darauf hin, dass sich der Mikrohabitat in der Evolutionsgeschichte der Gruppe häufig verändert haben könnte, wahrscheinlich mit zahlreichen konvergenten Ursprüngen der Blattbesiedlung. Mutmaßliche Schwestergruppen unterscheiden sich oft dramatisch in der Artenzahl, was auf Variationen in den Nettodiversifikationsraten hindeutet.

Mikrohabitate. Schematische Darstellung der drei Haupttypen von Mikrohabitaten (Blatt, Raum, Boden), die von Pholcidenspinnen bewohnt werden, und beispielhafter Vertreter

In der vorliegenden Studie haben wir die Evolutionsgeschichte und Plastizität der Mikrohabitate von Pholcid-Spinnen anhand einer neu entwickelten molekularen Phylogenie basierend auf drei nuklearen und drei mitochondrialen DNA-Markern abgeleitet. Im Vergleich zu früheren Studien haben wir das Taxon-Sampling auf 600 Arten erweitert, die mehr als 85% der beschriebenen Pholcid-Gattungen repräsentieren. Für 88 % der untersuchten Arten haben wir auch Mikrohabitat-Informationen aus erster Hand gesammelt. Separate Analysen der Beinproportionen als Proxy für Mikrohabitate ermöglichten eine nahezu vollständige Artenabdeckung. Wir untersuchten die evolutionäre Plastizität von Mikrohabitaten durch Rekonstruktionen von Vorfahren. Unter Verwendung aktueller Artenzahlen und Schätzungen der vorhandenen Diversität analysierten wir die Diversifizierungsraten in Pholciden und testeten die Wirkung von Mikrohabitaten auf die Diversifizierungsdynamik.


Ergebnisse

Supertree-Konstruktion

Unter Verwendung von Matrix Representation with Parsimony (MRP) 24 haben wir einen phylogenetischen Supertree aus 126 Quellbäumen abgeleitet, die aus 66 zwischen 1984 und 2014 veröffentlichten Artikeln stammen. Obwohl Supertree-Methoden und insbesondere MRP nicht ohne Kritik sind, ist dies immer noch bei weitem die handhabbarster Ansatz für Datensätze dieser Größe (1000 s Taxa) 25 . Unser resultierender carideaner Superbaum umfasste 756 Taxa (zwei Procarididea, die Schwestergruppe von Caridea 26 und 754 Caridea) und ist die größte Phylogenie der bisher veröffentlichten Gruppe (Abb. 1), was weitgehend mit den jüngsten Diskussionen über ihre Beziehungen übereinstimmt 28, 29,30 . Alle Familien sind monophyletisch, mit Ausnahme von Oplophoridae, Pasiphaeidae und Hippolytidae. Diese taxonomische Unsicherheit spiegelt sich in den Quellbäumen wider und ist kein Artefakt der Baumbildungsmethode. Die Nicht-Monophylie von Pasiphaeidae wurde bisher vermutet 31 , mit einer kürzlich erfolgten Rekalibrierung der konstituierenden Gattungen 32 . Trotz erheblicher Fortschritte bei der Lösung der problematischen Phylogenie von Hippolytidae sensu lato 30 , weitere Studien fanden zusätzliche Polyphylie 33 , die im generischen Umfang mit der vorliegenden Analyse übereinstimmt. Die Aufteilung des älteren Konzepts von Oplophoridae in zwei Familien 34 ist umstritten geblieben 35 , mit einer Gattung—Systellaspis– eine Zwischenstellung zwischen zwei Familien einnehmen, wie in der vorliegenden Analyse.

Phylogenetischer Baum von Caridea. Maximum Agreement Subtree (MAST) aus der MRP-Supertree-Analyse, skaliert auf die geologische Zeit. Die Zweigfärbung wurde wie folgt zugeordnet: blau = marin, freilebend rot = marin, symbiotisch orange = Süßwasser, freilebend. Sterne kennzeichnen den Knoten, von dem aus die Kladenraten für die Diversifikationsanalysen berechnet wurden (gelb = Süßwasser, orange = symbiotisch). Geologische Zeitskala wurde mit dem R-Paket „Band“ 27 . hinzugefügt

Rekonstruktionen des Ahnenzustandes

Für unsere ASR haben wir Merkmalsdaten für alle 756 Arten der Phylogenie gesammelt. Süßwassertaxa wurden als solche definiert, die sich dauerhaft in Süßwasser aufhalten oder Süßwasser benötigen, um ihren Lebenszyklus abzuschließen 17 . Als „freilebend“ wurden Arten angesehen, die im Allgemeinen nicht auf oder in einem Wirtstier leben 21 . Merkmalsdaten zu Süßwasser- oder Meereslebensräumen folgten der Roten Liste der IUCN 36 (basierend auf De Grave et al. 17). Anchialine und symbiotische Merkmalszustände wurden aus einer umfassenden Literaturrecherche gesammelt. Unsere ASR-Analysen wurden in PhyTools 37 durchgeführt und zeigten sechs unabhängige Übergänge in einen Süßwasser-/Anchialine-Lebensraum und eine einzige Umkehr zurück zu marinen Bedingungen innerhalb der Gattung Palaemon. Von diesen Übergängen führten zwei zu artenreichen (>10 Arten) Süßwasser-Kladen, nämlich der Familie Atyidae (ungefähr 470 spp.) und der Gattung Makrobrachium (Palaemonidae, ca. 240 spp.), während der Rest zu Kladen mit jeweils weniger als zehn Arten führte (Abb. 1). Symbiosen entwickelten sich unabhängig voneinander 13-mal mit einer Reihe von Umkehrungen. Wie bei den Habitatübergängen führten zwei dieser Symbiosen zu großen artenreichen Kladen (Palaemonidae mit geschätzten 470 symbiotischen spp. und Alpheidae mit 300 spp.), während die anderen zu einzelnen isolierten Arten oder zu Kladen mit weniger als 10 Arten führten (Abb. 1). Für ASR-Rohausgabe siehe ergänzende Abb. 1.

Diversifikationsdynamik

Unter Verwendung von BAMM 14, 38 zur Modellierung der Artenbildungs- und Aussterberaten über den Baum hinweg haben wir auf signifikante Assoziationen zwischen Lebensraum oder Lebensweise und kladenspezifischen Diversifizierungsraten getestet (Abb. 2). Wir fanden heraus, dass die Artenbildungsraten in Süßwasser-Kladen 2,5-mal höher waren als in ihren marinen Gegenstücken (Marine: Mittelwert = 0,08881644, SD = 0,00219055 Süßwasser: Mittelwert = 0,03548732, SD = 0,01136907), während die Aussterberaten in Süßwasser-Kladen mehr als 3,5-mal höher waren als die in marinen Kladen (Marine: Mittelwert = 0,006113175, SD = 0,002677831 Süßwasser: Mittelwert = 0,02210151, SD = 0,0129926). Die Nettodiversifikationsraten in Süßwasserkladen waren doppelt so hoch wie in Meereskladen (marine: Mittelwert = 0,02937415 Süßwasser: Mittelwert = 0,06671493). Die Speziationsraten waren bei freilebenden Kladen um das 1,1- bzw. 1,8-Fache höher als bei symbiotischen Kladen (Freilebende: Mittelwert = 0,04152562, SD = 0,002447845 Symbiotisch: Mittelwert = 0,03748387, SD = 0,003546246), während die Aussterberaten um das 1,8-Fache höher waren (Freileben: Mittelwert = 008334043, SD = 0,003015885 symbiotisch: Mittelwert = 0,004622885, SD = 0,003668764). Die Nettodiversifikationsraten in frei lebenden Kladen waren nur geringfügig höher als in symbiotischen Kladen (1,01 mal höher) (frei lebend: Mittelwert = 0,03286099 Symbiosen: Mittelwert = 0,03319158). Da die Raten nicht normal verteilt waren, verwendeten wir den Wilcoxon-Rang und Kolmogorov-Smirnov-Tests mit zwei Stichproben, um die posteriore Verteilung der Ratenunterschiede zwischen jedem Kladensatz (Marine- vs. Süßwasser-Kladen und freilebende vs. symbiotische Kladen) zu vergleichen und zu bewerten Bedeutung. Alle Analysen basierten auf einer Stichprobengröße von 9000 Sätzen von Raten (10.000 minus Burn-in) für jede Artbildungs-, Extinktions- und Nettodiversifikationsrate, wie aus den BAMM-Analysen berechnet. Ein Kolmogorov-Smirnov-Test mit zwei Stichproben wurde verwendet, um zwischen den Verteilungen der 9000 Durchschnittsraten für jedes Kladenpaar zu unterscheiden, während ein Wilcoxon-Rangtest die Raten über alle 9000 Stichproben verglich, jedoch die Unterschiede zwischen den einzelnen Kladenpaaren berücksichtigte (dh der Vergleich zwischen Süßwasser/Meer oder frei lebend/symbiotisch für eine einzelne Simulation, für die wir 9.000 Proben haben). Beide Tests zeigten, dass der Unterschied in den Verteilungen zwischen jedem Merkmalspaar statistisch signifikant war (P < 2.2e–16 für Artenbildungs-, Aussterbe- und Nettodiversifikationsraten für jedes Merkmalspaar). Insgesamt scheinen Übergänge in Süßwasserlebensräume mit erhöhten Nettodiversifizierungsraten verbunden zu sein, während Übergänge von einer frei lebenden zu einer symbiotischen Lebensweise mit geringeren Nettodiversifikationsraten verbunden sind.

Klade-abhängige Diversifikationsraten-Histogramme. Häufigkeitsverteilungen aus den BAMM-Analysen für Artbildungs-, Aussterbe- und Nettodiversifikationsraten für Meeres-/Süsswasser-Kladen (ein) und freilebende/symbiotische Kladen (B)

Wenn die hier untersuchten Merkmale – Lebensraum und Lebensweise – mit Veränderungen der Diversifikationsrate verbunden sind, ist zu erwarten, dass diese Ratenverschiebungen eine Korrelation mit Veränderungen von Lebensraum und Lebensweise innerhalb von Kladen aufweisen, wie die ASR-Analysen zeigen. Die BAMM-Analyse identifizierte vier signifikante Ratenverschiebungen, die alle bemerkenswert konsistent in ihrem Timing und ihrer Platzierung in den neun glaubwürdigsten Schichtkonfigurationen bleiben (siehe ergänzende Abb. 2 für den glaubwürdigen Schichtsatz). Zwei dieser Ratenverschiebungen befinden sich innerhalb oder an der Basis der beiden großen Süßwasser-Klades, eine dritte befindet sich an der Basis einer symbiotischen Klade, während die vierte (Pandalidae) keine offensichtliche Verbindung zu einem der beiden Merkmale aufweist. Die meisten signifikanten Ratenverschiebungen zwischen den glaubwürdigen Schichtkonfigurationen waren positiv (schnellere Diversifizierung), mit Ausnahme einer Verschiebung, die mit einer symbiotischen Klade in zwei der wahrscheinlichsten Konfigurationen verbunden war, für die die Raten zurückgingen. Insgesamt bietet das glaubwürdige Verschiebungsset eine stärkere Unterstützung für Verschiebungen, die mit Übergängen in Süßwasserumgebungen verbunden sind, als für solche, die mit der Evolution von Symbiosen verbunden sind.


RESULTATE UND DISKUSSIONEN

Die nukleare Phylogenie von Asteraceae zeigt stark unterstützte Beziehungen zwischen Unterfamilien

Um eine Asteraceae-Phylogenie auf Stammesebene zu rekonstruieren, wurden 243 Asteraceae-Arten beprobt, die alle 13 Unterfamilien und 41 der 45 anerkannten Stämme repräsentieren ( Panero und Funk, 2008 Funk et al., 2009b Panero et al., 2014 Fu et al., 2016 Huang et al., 2016b ) (149 Arten bei Asteroideae, zB Sonnenblumen, Gänseblümchen und Chrysanthemen 27 bei Cichorioideae, zB Salat und Löwenzahn 33 bei Carduoideae, zB Artischocke und Distel und fünf Fremdgruppentaxa). Wir generierten neu Transkriptom- und Genomsequenzen aus 121 (für eine Spezies wurden RNAs aus zwei Proben sequenziert) bzw. 16 Spezies (siehe Hintergrundinformationen Tabellen S1, S2) sowie 67 früheren Datensätzen aus unserem Labor ( Zeng et al., 2014 Liu et al., 2015 Huang et al., 2016b) und 44 öffentlich zugängliche Datensätze (Tabellen S1, S2). Um mögliche Verzerrungen durch die Verwendung eines bestimmten Ansatzes zu reduzieren, haben wir drei verschiedene Ansätze verwendet, um nukleare Gene mit geringer Kopienzahl für die phylogenetischen Analysen zu identifizieren (siehe Abbildung S2A für ein Flussdiagramm zur Genauswahl und die Hintergrundinformationen für Details).

Phylogenetische Analysen, die sowohl Koaleszenz- als auch Maximum-Likelihood(ML)-Methoden mit mehreren Datensätzen mit nuklearen Genen verwendeten, ergaben stark unterstützte und konsistente Asteraceae-Phylogenien (Abbildungen 1, 2, S3, S14) (siehe Hintergrundinformationen für Details). Asteraceae waren in allen Analysen hier monophyletisch und bildeten eine Schwestergruppe zu Calyceraceae (drei Gattungen beprobt) und die Phylogenie stimmte größtenteils mit zuvor berichteten Topologien überein (z. B. Panero und Funk, 2008 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016 Panero und Crozier, 2016). Asteroideae und sieben weitere Unterfamilien waren monophyletisch mit 100 % Unterstützung in allen Analysen Famatinanthoideae und Hecastocleidoideae waren monotypisch, während Wunderlichioideae, Cichorioideae und Carduoideae nicht monophyletisch waren (Abbildung 1).Sieben relativ kleine Unterfamilien bildeten einen Grad von sechs aufeinanderfolgenden Schwesterzweigen aller anderen Asteraceae: (i) Barnadesioideae (

92 spp.) (ii) Famatinanthoideae (eine sp.) (iii) eine Klade mit den Unterfamilien Mutisioideae (

640 spp.) und Stifftioideae (35 spp.), und die Tribus Hyalideae (13 spp.) von Wunderlichioideae, mit der Topologie (Mutisioideae (Stifftioideae, Hyalideae)) (iv) der Tribe Wunderlichieae (34 spp.) von Wunderlichioideae (unterstützt) durch 100% Bootstrap Support (BS) Werte in vier Bäumen und 98% BS im fünften Baum Abbildung S15) (v) Gochnatioideae (85 spp.) und (vi) Hecastocleidoideae (eine sp.).

Ein Teil der Asteraceae-Phylogenie mit allen Unterfamilien außer Asteroideae und Zusammenfassungen der Charakterrekonstruktion

Die Phylogenie wird für alle Unterfamilien außer Asteroideae gezeigt, wobei Koaleszenzanalysen mit vier Gensätzen (Satz 4: 1.087 Gene Satz 5: 649 Gene Satz 7: 384 Gene Satz 11: 192 Gene) und eine Maximum-Likelihood-Analyse (ML) mit 192 Genen verwendet werden ( Set 11) erhalten wie in Abbildung S2 erläutert (siehe Hintergrundinformationen für Details). Die einzelnen Phylogenien sind in den Abbildungen S3–S14 dargestellt, mit Stützwerten in Abbildung S15. Rechts von generischen/spezifischen Namen stehen Stammnamen, wobei die Unterfamiliennamen wie folgt abgekürzt werden: B, Barnadesioideae F, Famatinanthoideae S, Stifftioideae W-II, Wunderlichioideae-II M, Mutisioideae WI, Wunderlichioideae-I Go, Gochnatioideae H, Hecastocleidoideae P , Pertyoideae Gy, Gymnarrhenoideae Co, Corymbioideae. Die Unterfamilien Cichorioideae und Carduoideae sind paraphyletisch und werden durch zwei vertikale Balken angezeigt, wobei die Kladen als Ci-I/Ci-II bzw. Ca-I/Ca-II bezeichnet sind. Die Änderung des Habitus von holzig (a) zu krautig (b) gemäß der Rekonstruktion des Ahnencharakters (Abbildung S36) wird auf den Wurzelknoten von Gymnnarrhenoideae – Asteroidaee geschätzt. Der Wechsel des Kapitulum-Typs erfolgt gemäß der in Abbildung S39 gezeigten Analyse von einer Ahnen- und Grundscheibe mit nur Scheibenblüten (c) zu einem ligula-Köpfchen mit nur ligula-Blütchen (d) in der Unterfamilie Cichorioideae und radiate capitulum (e in Abbildung 2), das dadurch gekennzeichnet ist, dass es sowohl Rochen- als auch Scheibenblüten aufweist und in den meisten Mitgliedern der Asteroideae und einigen in Cichorioideae II gefunden wird.

Ein Teil der Asteraceae-Phylogenie mit der Unterfamilie Asteroideae und Zusammenfassungen der Charakterrekonstruktion

Die hier gezeigte Phylogenie gilt für die größte Unterfamilie der Asteroideae mit 20 ihrer 21 Stämme (außer Feddeeae), zusammengefasst aus den Ergebnissen, wie in der Legende von Abbildung 1 beschrieben. Die morphologische Veränderung von scheibenförmig (c in Abbildung 1) zu strahlenförmig (e) sowohl mit Rochen- als auch mit Scheibenblüten, entsprechend der Ahnencharakterrekonstruktion ist in Abbildung S39 detailliert dargestellt. Letztere Art findet sich bei den meisten Mitgliedern der Asteroideae, mit einer wichtigen Ausnahme sind die Mitglieder der Tribus Eupatorieae, die wahrscheinlich die Rochenblüten nach der Trennung von der kleinen Tribus Perityleae verloren haben.

Mandelet al. ( 2019 ) berichteten, dass Barnadesioideae nur in den Supermatrix-Bäumen Schwestern zu den anderen Asteraceae-Arten waren, während ihre Beziehungen zu Calyceraceae und den verbleibenden Asteraceae im zusammenwachsenden Baum schlecht aufgelöst waren (Abbildung S1). Darüber hinaus wurden die phylogenetischen Beziehungen von Famatinanthoideae, Mutisioideae, Stifftioideae und Hyalideae in den beiden Supermatrixbäumen von Mandel et al. ( 2019 ) waren die gleichen wie in unserer Phylogenie, jedoch waren Famatinanthoideae in ihrem zusammenwachsenden Baum die Schwester einer Klade, die Stifftioideae und Hyalideae (97% BS) umfasst, wobei Mutisioideae die nächste Schwestergruppe ist, die sie von den verbleibenden Asteraceae (71% BS trennt) ). Außerdem sind Wunderlichieae, Gochnatioideae und Cyclolepis (hier nicht beprobt) bildeten eine Klade (64% BS/1,0 Bayes'sche Posterior-Wahrscheinlichkeit (PP) in den Supermatrix-Bäumen und 100% BS im koaleszierenden Baum), obwohl die Platzierung von Cyclolepis war inkonsistent (Abbildung S1). Daher sind weitere Studien erforderlich, um die phylogenetischen Positionen von Wunderlichieae, Gochnatieae und . zu klären Cyclolepis.

Mehrere Kladen, darunter Hyalideae, Mutisioideae und Stifftieae, wurden in allen unseren Analysen sowie in den Supermatrix-Analysen von Mandel et al. (2019). Zuvor wurde festgestellt, dass Hyalideae eine Schwester von Wunderlichieae sind und wurden daher in Wunderlichioideae (s.l.) (52/71/84% BS 0,91/0.998/0,99 PP) in Analysen, die mit 10–14 Plastiden-Loci durchgeführt wurden ( Panero und Funk, 2008 Panero et al., 2014 Panero und Crozier, 2016 ). Im Gegensatz dazu unterstützten Analysen mit nuklearen ITS-Sequenzen (91% BS/1,0 PP Funk et al. ( 2014 )) und zahlreichen Protein-kodierenden nuklearen Genen (hier und auch von Mandel et al. ( 2019 )) alle die Schwesterbeziehung von Hyalideae und Stifftieae.

Unter den übrigen Asteraceae, Pertyoideae (

80 spp.) sind Schwestern einer extrem großen Klade (>24.000 spp.), die die drei größten Unterfamilien, Asteroideae, Cichorioideae und Carduoideae, sowie zwei sehr kleine Unterfamilien, Corymbioideae und Gymnarrhenoideae umfasst (Abbildungen 1, 2). Diese Position von Pertyoideae wird auch durch neuere Analysen mit ITS-Daten (Funk et al., 2014) und Hunderten von Kernsequenzen (Funk et al., 2014 Mandel et al., 2019) gestützt (Abbildung S1). In Plastiden-basierten Phylogenien sind Pertyoideae jedoch Schwestern der Klade Gymnarrhenoideae-Asteroideae (Panero und Funk, 2008 Panero et al., 2014 Panero und Crozier, 2016). Pertyoideae sind die einzige Unterfamilie, in der die Verbreitung auf Ostasien beschränkt ist, und die Kronen mit fünf unregelmäßig geteilten Lappen produzieren, die zwischen den typischen Ligulaten (wie denen von Cichorieae) und röhrenförmigen Blüten (wie denen bei Cardueae und einigen Asteroideae) liegen. Darüber hinaus sind die basalen Chromosomenzahlen bei Pertyoideae x = 12–15 (Wang, 2009, Zhang, 2013), im Gegensatz zu der mutmaßlichen Asteraceae-Chromosomenzahl von neun (Semple und Watanabe, 2009). Dennoch ähneln einige morphologische Merkmale von Pertyoideae, wie etwa kurze Griffelzweige mit Papillen auf der abaxialen Oberfläche und relativ einfache Pollenoberflächen, eher denen der früh divergierenden Zweige der Asteraceae als denen der Carduoideae (Katinas et al., 2008). Unter den Einzelgen-Stammbäumen der 192 Gene in Set 11 (Abbildung S2) wurde die hier berichtete Position der Pertyoideae durch 52 Bäume mit BS-Werten von mehr als 75 % und durch 97 zusätzliche Bäume mit BS-Werten zwischen 50 % gestützt. und 75%, aber keine Bäume unterstützten die zuvor veröffentlichte Platzierung basierend auf den Analysen der Plastidengene (z. B. Panero und Funk, 2008 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016 Panero und Crozier, 2016). Zukünftige Studien mit erweitertem Sampling könnten unser Verständnis der Platzierung von Pertyoideae verbessern.

Die überwiegend altweltlichen Unterfamilien Carduoideae und Cichorioideae, wie zuvor definiert (Funk et al., 2014 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016), waren in allen unseren phylogenetischen Analysen paraphyletisch. Alle vier Stämme in Carduoideae bildeten zwei Kladen, die als Carduoideae I bzw. II bezeichnet werden (Abbildung S15 und in Abbildung 1, S1 als Ca-I bzw. Ca-II abgekürzt). Carduoideae I umfasst drei Stämme, Cardueae, Oldenburgieae und Tarchonantheae, mit maximaler Unterstützung, während Carduoideae II den vierten kleinen Stamm, Dicomeae, enthält, der durchweg als Schwester eingestuft wird (BS-Werte von 100%, 90%, 89%, 87%, und 87% Abbildung S15) zur Klade Gymnarrhenoideae-Asteroideae. Carduoideae I (Abbildungen 1, S1, S15) ist die Schwesterlinie der Clade Carduoideae II-Asteroideae. Der von Mandel et al. ( 2019 ) gruppierten alle vier Stämme von Carduoideae in einer einzigen Klade, während die Supermatrix-ML-Analysen die kombinierte Tarchonantheae- und Oldenburgieae-Klade, die Dicomeae-Klade und die Cardueae-Klade als drei separate Zweige in einem Grad aufeinanderfolgender Schwestern der Gymnarrhenoideae-Klade platzierten –Asteroideae (Abbildung S1). Andererseits unterstützten Phylogenien, die Plastidengene verwenden, stark die Aufnahme von Dicomeae in die Carduoideae (Fu et al., 2016 Panero und Crozier, 2016). Der Genfluss zwischen Dicomeae, Cardueae, Tarchonantheae und Oldenburgieae und die zugrunde liegenden Annahmen der verschiedenen verwendeten Methoden sind mögliche Erklärungen für die unterschiedlichen Beziehungen, die in diesen Phylogenien zu sehen sind.

Die Umschreibung von Cichorioideae hat sich mehrmals geändert, sogar sehr allgemein, von nur einem Stamm, Cichorieae, zu allen Asteraceae-Mitgliedern außer Asteroideae (siehe Übersicht von Funk und Chan, 2009). Die neuere Definition der Cichorioideae basiert auf Analysen mit Plastidensequenzen (Funk et al., 2014 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016), jedoch fehlt die Unterstützung einer morphologischen Synapomorphie. Von den vier hier untersuchten Cichorioideae-Stämmen waren Cichorieae (Abbildungen 1, S1, S15) Schwestern der Klade Asteroideae + Corymbioideae (BS = 89–100% in den vier Phylogenien) (Abbildung S15). Auf der anderen Seite bilden drei andere Stämme, Vernonieae, Liabeae und Arctotideae, eine Klade (BS von 100 %, 100 %, 99 % und 93 %) Schwester der Klade Asteroideae + Corymbioideae + Cichorieae (Abbildung 1). Die Paraphylie von Cichorioideae wurde auch von Mandel et al. ( 2019 ) (Abbildung S1). Daher werden Cichorieae als Cichorioideae vorgeschlagen s.s. (in Abbildung S15 als Cichorioideae I angegeben und in Abbildung 1 S1 als Ci-I abgekürzt), während die anderen drei Stämme, Vernonieae, Liabeae und Arctotideae, vorgeschlagen werden, eine separate Unterfamilie zu bilden (in Abbildung S15 als Cichorioideae II angegeben). und in Fig. 1, S1) als Ci-II abgekürzt. Der Unterschied in der Position von Cichorieae relativ zu den anderen Stämmen zwischen den Phylogenien unter Verwendung von Kern- oder Chloroplasten-Genen könnte durch eine mögliche Hybridisierung in der Geschichte der Cichorieae erklärt werden.

Auflösung der Beziehungen zwischen den Asteraceae-Stämmen

Neben den Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Asteraceae-Unterfamilien liefern hier auch die Stammphylogenien eine starke Unterstützung für die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Stämmen (Abbildungen 1, 2, S3-S15). Von den 41 Stämmen in dieser Studie waren 30 monophyletisch mit 100 % Unterstützung (Abbildungen 1, 2), aber in der Unterfamilie Asteroideae, Millerieae und Neurolaeneae waren nicht monophyletisch (Abbildung 2). Die verbleibenden neun Stämme wurden durch jeweils eine Art repräsentiert (zwei entsprachen monotypischen Unterfamilien). Neben den Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Unterfamilien der Asteraceae liefern die hier generierten Kernphylogenien auch starke Unterstützung für die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Stämmen (Abbildungen 1, 2, S3-S15). Die überwiegende Mehrheit der in dieser Studie vertretenen Stämme wurde auch in Mandel et al. ( 2019 ) (Abbildung S1), außer Polymnieae (Polymnia) in Asteroideae (Abbildungen 2, S1). Die Schwesterbeziehung von Mutisieae und Nassauvieae sowie die von Oldenburgieae und Tarchonantheae wurde auch durch Phylogenien gestützt, die unter Verwendung von Plastidengenen ( Panero und Funk, 2008 Panero et al., 2014 ) und nuklearen Genen ( Mandel et al., 2019 ) entwickelt wurden. Innerhalb von Cichorioideae II sind die Tribus Vernonieae und Liabeae Schwestern, aber weiter entfernt von Arctotideae (Abbildung 1), was mit ihren Positionen in früheren phylogenetischen Analysen übereinstimmt (Abbildung S1). In Arctotideae, Heterolepis (Arctotideae III) ist in unseren Analysen Schwester von Arctotideae I (Arctotidinae), aber Schwester von Arctotideae II (Gorteriinae) in den Analysen von Mandel et al. ( 2019 ) (Abbildung S1) und hat unterschiedliche Positionen in früheren Analysen, die mit verschiedenen Datensätzen und verschiedenen Fremdgruppen durchgeführt wurden (Funk et al., 2004, 2009a). Zukünftige Analysen mit anderen Methoden und mehr Taxon-Sampling könnten Aufschluss über die Beziehungen zwischen Heterolepis und andere Arctotideae-Arten.

Die Unterfamilie Asteroideae wurde zuvor in drei Superstämme unterteilt: Asterodae mit vier Stämmen Helianthodae mit 15 Stämmen und Senecionodae mit nur einem Stamm, Senecioneae (Robinson, 2004). Die hier durchgeführten Analysen (Abbildungen 2, S15) unterstützen die Monophylie von Asterodae mit 100 % BS. Unter den vier Asterodae-Stämmen waren Astereae und Gnaphalieae Schwesterclades (100% BS), wobei sich Anthemideae und Calenduleae nacheinander und als Schwester der anderen Asterodae aufspalteten. Obwohl die Schwesterbeziehung zwischen Astereae und Gnaphalieae auch in nuklearen Phylogenien von Liu et al. ( 2015 ) unter Verwendung von 49 Kerngenen und von Mandel et al. ( 2019 ) wurden Anthemideae in früheren Analysen unterschiedlich platziert, entweder als Schwester von Astereae mit hoher Unterstützung in plastidären Phylogenien ( Panero und Funk, 2008 Panero et al., 2014 Panero und Crozier, 2016 ) oder als Schwester von Senecioneae in nuklearen Phylogenien mit begrenzten Stichproben von Liu et al. ( 2015 ) und aus den Supermatrixanalysen mit 75% BS in Mandel et al. ( 2019 ) (Abbildung S1). Die zuvor berichtete Schwesterbeziehung zwischen Anthemideae und Senecioneae deutet darauf hin, dass Asterodae möglicherweise nicht monophyletisch ist. Dies, in Kombination mit Astereae und Anthemideae, die Schwestern in den Plastidenstammen sind, führte dazu, dass Liu et al. ( 2015 ), um einen hybriden Ursprung von Anthemideae aus einer Kreuzung zwischen elterlichen Linien im Zusammenhang mit Astereae bzw. Senecioneae vorzuschlagen, was auch durch einige morphologische Merkmale gestützt wurde (siehe Diskussion von Liu et al., 2015). Im Gegensatz dazu wurde die Schwesterbeziehung von Anthemideae und Senecioneae durch Kerngenanalysen von drei Arten in jedem Stamm ( Liu et al., 2015 ) und von 12 bzw. 16 Arten in Anthemideae und Senecioneae gestützt ( Mandel et al., 2019 ). Diese berichtete phylogenetische Verwandtschaft umfasste jedoch nicht die Gattung Senecioneae Abrotanella, die scheibenförmige Köpfchen mit vierlappigen Kronen haben, im Gegensatz zu den meisten Senecioneae, die scheibenförmige oder strahlenförmige Köpfchen mit fünf- und/oder dreilappigen Kronen haben (Nordenstam, 2007). Die Probenahme umfasste hier 16 Anthemideae-Arten in 12 Gattungen und 18 Senecioneae-Arten in 14 Gattungen, darunter zwei Abrotanella Spezies. Unsere Ergebnisse platziert Abrotanella als Schwester der anderen Senecioneae mit maximaler Unterstützung (Abbildung 2). Die maximal unterstützte Monophylie von Asterodae (einschließlich Anthemideae) und Senecioneae (einschließlich Abrotanella) schlug vor, dass die verstärkte Stichprobenziehung oder Einbeziehung von Abrotanella Dies war wichtig, um die von diesen Gruppen stark unterstützte Auflösung zu erreichen, und unterstützt Senecioneae nicht als mögliche Elternlinie von Anthemideae.

Außerdem ist die Gattung Doronicum wurde hier als Schwester der kombinierten Klade von Asterodae und anderen Mitgliedern von Senecioneae aufgelöst (Abbildungen 2, S15), was ihre von Panero (2005) vorgeschlagene und von Fu et al. ( 2016 ) in ihren systematischen Anordnungen für Asteraceae aus China. Doronicum wurde von Mandel et al. (2019). Doronicum wurde traditionell in Senecioneae platziert, hauptsächlich nach der makroskopischen Morphologie, jedoch war seine Beziehung zu Mitgliedern der Senecioneae in den ITS- und plastidbasierten Phylogenien schlecht geklärt ( Pelser et al., 2010 Fu et al., 2016 ). Folglich, Doronicum wurde keinem zuvor definierten Senecioneae-Unterstamm zugeordnet (Nordenstam et al., 2009). Die stark unterstützte Position von Doronicum hier trennt es deutlich von Senecioneae und argumentiert für seine Bezeichnung als eigenständiger Stamm. Beide Doronicum und Abrotanella waren Mitglieder von Senecionodae ( Nordenstam, 2007 ), aber die hier generierte Phylogenie legt nahe, dass Senecionodae nicht monophyletisch sind.

Der Superstamm Helianthodae umfasst 15 Stämme, die alle hier untersucht wurden, mit Ausnahme der monotypischen Feddeeae (Abbildung 2). Die von uns identifizierten Beziehungen zwischen den Helianthodae-Stämmen stimmen mit denen von Mandel et al. ( 2019 ), mit Ausnahme einiger Taxa, die nur hier beprobt wurden, darunter ein Stamm (Polymnieae, mit Polymnia) und drei Gattungen (Enydra, Guardiola, und Jauméa, in den Tribus Neurolaeneae, Millerieae bzw. Tageteae). Alle Phylogenien hierin bieten starke Unterstützung für die Monophylie des Superstamms und von sieben der 10 Stämme, die zwei oder mehr Arten enthalten: Bahieae, Coreopsideae, Eupatorieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae und Madieae. Im Gegensatz dazu waren Tageteae nur in der ML-Analyse von 192 Genen (Set 11) monophyletisch. Jauméa gruppierte sich nicht mit anderen Tageteae-Gattungen in den koaleszenten Phylogenien (Abbildungen S3-S15), ähnlich den Ergebnissen der Analyse mit Plastidensequenzen (Fu et al., 2016). Darüber hinaus waren Millerieae und Neurolaeneae die Gattung nicht monophyletisch Enydra (zwei Arten, die hier zuvor in Neurolaeneae (Panero, 2007) beprobt wurden) wurden innerhalb der Millerieae verschachtelt, die hier durch sechs Gattungen vertreten waren. In einer früheren Phylogenie der Plastiden (Fu et al., 2016) Enydra war Schwester einer Klade von drei anderen Neurolaeneae-Gattungen (auch hier beprobt), aber die Gruppierung von Enydra mit den anderen Neurolaeneae wurde nicht stark unterstützt (<50% BS/0,95 PP). Milleriae und Enydra sind beide pantropisch, während die anderen Neurolaeneae alle auf Amerika beschränkt sind (Panero, 2007). Somit ist die phylogenetische Position von Enydra unter den Milleriae-Gattungen und ihre geographische Verbreitung können eine geplante Erweiterung von Millerieae unterstützen, um Enydra.

Unter den Helianthodae-Stämmen wurden Inuleae und Athroismeae nacheinander mit maximaler Unterstützung von den anderen Stämmen abgespalten, und die verbleibenden Stämme bildeten eine stark unterstützte Klade, die als „Heliantheae-Allianz“ bezeichnet wird ( Panero, 2007 Baldwin, 2009 ) (Abbildungen 2, S15 ). Innerhalb der Heliantheae-Allianz waren Helenieae die ersten, die auseinander gingen, wobei die anderen Stämme drei große Kladen bildeten. Die erste Hauptgruppe umfasst Neurolaeneae (außer Enydra), Heliantheae und Coreopsideae. Mitglieder dieser Gruppen produzieren Kopfblütenstände mit Deckblättern (bezeichnet als Vorspelze oder Receptacular Hüllblätter), die die Blütchen/Achenen bedecken. Heliantheae und Coreopsideae waren stark unterstützte Schwestern (Abbildung 2), was auch durch frühere Analysen mit ITS-Daten (Baldwin et al., 2002) oder Dutzenden von nuklearen Genen (Liu et al., 2015) bestätigt wurde Plastidensequenzen (Jansen et al., 1991 Panero und Funk, 2002 Panero et al., 2014). Die inkonsistenten Positionen von Coreopsideae zwischen den Kern- und Plastiden-Phylogenien waren möglicherweise auf Hybridisierungsereignisse zurückzuführen ( Panero, 2007 Liu et al., 2015 ), was auch für Heliantheae zutreffen könnte. In der zweiten Klade, die wir mit sechs Stämmen identifizierten, wurden Eupatorieae und Perityleae stark als Schwestern unterstützt (Abbildung 2), ebenso wie Bahieae und Chaenactideae, in Übereinstimmung mit früheren Studien (Panero und Funk, 2002, Panero und Crozier, 2016). Tageteae waren Schwestern von Madieae und der schwach unterstützten Klade ((Chaenactideae, Bahieae), (Perityleae, Eupatorieae)). Diese sechs Stämme sind meist epaleate (Panero, 2007).

Die dritte große Klade war Schwester der zweiten Klade und enthält Millerieae + Enydra + Polymnieae, von denen letztere nur eine Gattung enthält, Polymnia, mit drei im östlichen Nordamerika verbreiteten Arten. Die Gattung Neurolaeneae Enydra ist pantropisch, während die Gattung Millerieae Guardiola kommt hauptsächlich in Mexiko vor und ist aquatisch (Abbildung 2). Polymnia ist oberflächlich anderen Gattungen in Millerieae ähnlich, wurde aber von Robinson (1978) in den Heliantheae-Unterstamm Polymniinae eingeordnet, der die meisten zuvor in Polymnia Mitglieder der Gattung sein Kleinanthus (Millerieen). Polymnieae wurden einst in Millerieae als Untertribus Polymniinae platziert (Robinson, 1978), aber in den Plastiden-Phylogenien bildeten sie eine von anderen Millerieae-Arten getrennte Klade (Panero und Funk, 2002 Panero, 2007). Darüber hinaus waren die meisten Mitglieder der Millerieae eng mit Heliantheae in den Phylogenien der Plastiden verwandt, aber Enydra in die Neurolaeneae-Klade aufgenommen wurde (Panero, 2007, Panero und Funk, 2008).

Der Ursprung der Asteraceae wurde in der späten Kreidezeit geschätzt, während die meisten Stämme vor dem Oligozän divergierten

Umweltfaktoren spielen eine wichtige Rolle bei der Gestaltung der Biodiversität. Um Hinweise auf mögliche historische Umwelteinflüsse auf die Biodiversität bei Asteraceae zu erhalten, haben wir die Entstehungszeiten und Divergenzen der Asteraceae-Linien anhand der neu rekonstruierten Kernphylogenie (Abbildungen 1, 2) und der 192 Kerngene (Set 11 in .) abgeschätzt Abbildung S2). Wir führten molekulare Uhrenanalysen mit Kalibrierungen mit 15 fossilen Einschränkungen durch, darunter sieben Asteraceae-Fossilien (Tabelle S2) und eine sekundäre Kalibrierung für den Kronenknoten der Eudicots (Zanne et al., 2014 Tank et al., 2015). Ein fossiler Pollen, Tubulifloriditen lilliei Typ A (bezeichnet als Tl-typeA im Folgenden) wurde als mit frühen Mitgliedern der Asteraceae verwandt, jedoch mit ungewisser Platzierung (Barreda et al., 2015). Um die Auswirkungen der Verwendung und Position von zu testen Tl-Typ A bei der Altersschätzung, war es entweder nicht enthalten (Kalibrierungsset 1) oder mit unterschiedlichen Platzierungen (Sets 2–5) enthalten (siehe Hintergrundinformationen für Details). Die Ergebnisse der r8s- und BEAST-Analysen waren bei den Kalibrationssets 1 und den Sets 3–5 nahezu identisch (Abbildungen S16–S25), daher werden im Folgenden nur die Ergebnisse der Verwendung der Kalibrationssets 1 und 2 diskutiert.

Das Durchschnittsalter war entlang des Rückgrats aus den r8s- und BEAST-Analysen unter Verwendung des gleichen Kalibrierungssets ähnlich (Abbildung 3, Tabelle S3). Insbesondere das geschätzte Alter der jüngsten gemeinsamen Vorfahren (MRCAs) von Asteraceae, Calyceraceae, Goodeniaceae bis Menyanthaceae und der Heliantheae-Allianz variierte zwischen den beiden Methoden um nicht mehr als 3 My. Variationen von 10–15 My wurden im Alter einiger Linien wie Cichorioideae I, Carduoideae I und Cichorioideae II gefunden. Auf der anderen Seite unterschieden sich Schätzungen mit den Fossilkalibrierungssets 1 (ohne das Pollenfossil) und Set 2 (mit dem Pollenfossil an der von Barreda et al., 2015 zugewiesenen Position), die mit derselben Methode durchgeführt wurden, um weniger als 10 My for die meisten Knoten, außer denen der Krone Barnadesioideae und einer ihrer beiden Unterkladen (der MRCA von Dasyphyllum und Arnaldoa) (Abbildungen S26, S27). Somit deuten die Ergebnisse beider Methoden und jedes fossilen Kalibrierungssets alle auf den Ursprung der Asteraceae in der Mitte der Oberkreide hin, mit der Trennung der Unterfamilien vor oder nahe der Kreide-Paläozän-Grenze bei

66 Mya und Divergenz der meisten Stämme vor dem Oligozän oder während des Eozäns oder Paläozäns (Abbildung 3). Gymnarrheneae, Cardueae, Pertyeae, Hecastocleideae, Gochnatieae, Wunderlichieae, Famatinantheae und Barnadesieae sind wahrscheinlich vor dem Ende der Kreidezeit entstanden (Abbildung 3).

Schätzungen der molekularen Uhr von Divergenzzeiten und Divergenzratenverschiebungen in Asteraceae

Diese Abbildung zeigt den Teilbaum, der Mitglieder von Asterales enthält, der aus dem Ergebnis der Altersschätzung mit Kalibrierungssatz 1 abgerufen wurde. Grüne und blaue gepunktete Linien zeigen die Grenzen von Kreide-Paläozän bzw. Eozän-Oligozän an. Der braune Streifen entspricht der heißesten Periode des Känozoikums. Mehrere spezifische molekulare Uhrenanalysen sind in den Abbildungen S16–S27 gezeigt. Die aus Einzelanalysen resultierenden Positionen für Erhöhungen der Netto-Diversifikationsrate sind kollektiv mit farbigen Kreisen dargestellt. Farbige Blöcke zeigen die Analyse an, die eine Verschiebung an der angegebenen Position unterstützt. Detaillierte Ergebnisse jeder Analyse sind in den Abbildungen S28–S34 dargestellt.

Einschließlich Tl-typeA auf dem Dasyphyllum Stamm führte zu einem geschätzten Alter der Krone Asteraceae ähnlich dem von Barreda et al. ( 2015 ) jedoch unterschied sich dieses Ergebnis (Set 2) erheblich von denen mit unterschiedlichen Platzierungen von Tl-TypA (Sätze 3–5). Das geschätzte Alter der Kronen-Asteraceae aus den letzten drei Platzierungen war ähnlich und dem geschätzten Alter ohne Einbeziehung von Tl-typeA, was auf eine offensichtliche Auswirkung der Zuweisung hinweist Tl-TypA bis Dasyphyllum. Da diese Platzierung umstritten ist ( Panero, 2016 ), akzeptieren wir die konservativeren und konsistenteren Ergebnisse der anderen vier Schätzungen und diskutieren die Altersangaben aus Kalibrierungssatz 1 unten. Unter Verwendung des Kalibrierungssets 1 wurde geschätzt, dass Asteraceae und seine Schwestergruppe Calyceraceae divergiert sind

83 Mio. Die Barnadesioideae trennten sich dann von den anderen Asteraceae-Unterfamilien

81 Mya, mit sieben anderen Unterfamilien, die sich während der nächsten 10 My progressiv divergieren. Während der gesamten späten Kreidezeit, als sich diese Unterfamilien trennten, war das Klima viel wärmer und feuchter als heute (Linnert et al., 2014), was darauf hindeutet, dass höhere Temperaturen die frühe Diversifizierung der Asteraceae begünstigt haben könnten ( Davies et al., 2004 Jablonski et al. , 2006 Jansson und Davies, 2008).

Mit Ausnahme von Stifftioideae divergierten alle anderen Unterfamilien, einschließlich der drei größten Unterfamilien (Asteroideae, Cichorioideae und Carduoideae, die 69 %, 16 % bzw. 11 % der Asteraceae-Arten umfassen) (Panero und Crozier, 2016), vor der Kreidezeit– Paläozängrenze, als massives Aussterben auftrat (bei 66 Mya) (Abbildung 3) (Jablonski und Chaloner, 1994). Auch die Superstämme Asterodae und Helianthodae sowie die Tribus Senecioneae (Abbildung 3) wurden getrennt

62–61 Mya, mit weiteren Abweichungen der meisten

20 Asteroideae-Stämme im Eozän. Weitere Divergenzen zwischen einigen Stämmen/Unterstämmen und auch Gattungen traten nach der Eozän-Oligozän-Grenze neben großen Klimaänderungen und zahlreichen Aussterben auf ( Ivany et al., 2000 ). Neben der möglichen Rolle von Klimafaktoren könnten daher auch die massiven Aussterben an den Grenzen Kreide-Paläozän und Eozän-Oligozän, die wahrscheinlich zahlreiche ökologische Nischen freigesetzt haben, die Diversifizierung der größten Unterfamilie, der Asteroideae, erleichtert haben.

Das hier geschätzte Alter ist im Allgemeinen älter als die in früheren Studien berichteten, einschließlich des geschätzten Alters des Asteraceae-Stammes von

50 Meine Berichte in Studien mit Stichproben auf höheren (z. B. über mehrere Familien oder Ordnungen) oder niedrigeren (z. B. eines Stammes) taxonomischen Ebenen ( Bremer et al., 2004 Barres et al., 2013 Beaulieu et al., 2013 Jabaily et al., 2014 Magallón et al., 2015 Park und Potter, 2015 Tank et al., 2015). Das hier anhand des Kalibrierungssets 1 geschätzte Alter (Abbildungen 3, S16, S17) ist auch älter als die von Panero und Crozier ( 2016 ) mit 11 Plastidengenen und einer nicht kodierenden Region (85 Arten in 39 Stämmen) berichteten, wie das geschätzte Alter hier für die Krone Asteraceae von

65 Mein Bericht von Panero und Crozier ( 2016 ). Unser geschätztes Alter für die Kronen-Asteraceae liegt jedoch nahe dem von Mandel et al. (2019). Die Unterschiede im geschätzten Alter könnten auf die Sequenzdatensätze (nukleare vs. plastidäre Gene), Gennummern und/oder Taxon-Sampling sowie die Kalibrierungen zurückzuführen sein (Tabelle S2).

Mehrfache Erhöhung der Diversifikationsrate bei den Asteraceae

Änderungen des Artenreichtums könnten entweder auf eine Zunahme oder Abnahme der Vielfalt zurückzuführen sein, was durch die Analyse von Verschiebungen der Diversifizierungsrate unter Verwendung einer Referenzphylogenie geschätzt werden könnte. Um die Geschichte der Diversitätsänderungen bei Asteraceae besser zu verstehen, haben wir die Diversifikationsraten geschätzt und die ungefähren Positionen der Ratenverschiebungen während der Asteraceae-Evolution mithilfe der MEDUSA- ( Alfaro et al., 2009 ) und BAMM-Methoden ( Rabosky, 2014 Rabosky et al., 2014b Shi und Rabosky, 2015). Die mit beiden Methoden (jeweils mit zwei unterschiedlichen Modellen) erhaltenen Positionen mit potenziell größeren Beschleunigungen der Nettodiversifikationsrate sind in Abbildung 3 zusammengefasst. Für die Analysen mit MEDUSA (mit gemischten und Geburts-Tod-Modellen Abbildungen S28, S29) haben wir die Baumspitzen auf Stammesebene und verwendet die Artenzahl jedes Stammes als Artenreichtum. Das Ergebnis zeigte sechs Beschleunigungen der Nettodiversifikationsraten (rote Kreise) und eine Verzögerung (blauer Kreis) (Abbildung S28). Von den Hochschaltungen sind vier mit 2,7-, vier-, drei- bzw. auch als phytomelanische (dunkle Früchte) (PF)-Klade bezeichnet), die Tribus Eupatorieae und die Klade, die aus zwei Superstämmen (Asterodae und Senecionodae) besteht. Ratenbeschleunigungen wurden auch an Knoten gefunden, die zur Nassauvieae + Mutisieae-Klade und zum Tribus Cardueae führen, was zu einer ungefähr zweifachen Erhöhung der Diversifizierungsrate führte.

Wir haben auch BAMM mit dem vollständigen Baum in Abbildung 3 und den Stichprobenfraktionsdaten (Tabelle S4) verwendet und separate Analysen mit zeitvariablen und zeitkonstanten Algorithmen durchgeführt. Beide Algorithmen erzeugten die gleichen besten Verschiebungskonfigurationen (die mit maximaler a-posteriori-Wahrscheinlichkeit MAP-Konfiguration) mit drei Ratenverschiebungen (Abbildung S30): bei der Vernonioid-Klade (Kreis 5), der Cardueae-Klade (Kreis 6) und der Kern-Astereae-Klade (Kreis 1). Diese Verschiebungen können auch in den Geschwindigkeits-Zeit-Diagrammen beobachtet werden (Abbildung S30). Die Verschiebungen an der Heliantheae-Allianz/PF (Kreis 4) und der Eupatorieae-Klade (Kreis 3) wurden auch von BAMM unter dem Zeitkonstanten-Algorithmus in einer weiteren Untersuchung der Ergebnisse unterstützt (Abbildungen S32–S34 Tabelle S10).

Zusammenfassend stützen alle vier hier durchgeführten Analysen stark eine Erhöhung der Nettodiversifikationsraten bei der Vernonioid-Klade (Kreis 5) und bei der Tribus Cardueae (Kreis 6) (Abbildung 3), die die größten Unterfamilien, Asteroideae, Cichorioideae II (Vernonioideae), betrifft, und Carduoideae. Die nächste wahrscheinliche Position für eine Erhöhung der Diversifizierungsrate ist unter den Knoten von der PF-Klade zur Heliantheae-Allianz und könnte sogar Athroismeae (Kreis 4) einschließen, die hier ein Ereignis finden, das möglicherweise von einer größeren Stichprobe dieses Stammes profitiert. Diese Gruppe befindet sich innerhalb des großen Superstamms Helianthodae und umfasst viele Stämme, die sich nach der Eozän-Oligozän-Grenze während der dramatischen Klimaänderungen und des Massensterbens weiter ausbreiteten. Eine weitere mögliche Hochverschiebung fand in der Nähe der Divergenz der Eupatoriae statt (Kreis 3), die sich nach der Eozän-Oligozän-Grenze stark ausdehnte. Mutisieae (oder die Mutisieae + Nassauvieae-Klade) (Kreis 7) ist eine weitere Gruppe mit einem möglichen Ratenanstieg, die sich nach der Kreide-Paläozän-Grenze ausbreitete. In ähnlicher Weise wiesen die Klade Asterodae + Senecioneae und die Kern-Astereae ebenfalls eine mögliche Diversifizierungsrate auf, da die frühere Divergenz zwischen den Stämmen nach der Kreide-Paläozän-Grenze auftrat, während die spätere Divergenz innerhalb von Astereae nach der Eozän-Oligozän-Grenze stattfand. Unter diesen wurden die Hochschaltungen an den PF- und Vernonioid-Kladen (Kreise 4 und 5) auch von Panero und Crozier ( 2016 ) berichtet, und die mit den Kreisen 2 und 4 markierten stimmten mit denen von Mandel et al. (2019).

Erkennung mehrerer WGD-Ereignisse

Mehrere WGDs wurden zuvor in Asteraceae mithilfe von Genom-, Phylogenom- und Ks-Analysen von 70 oder weniger Arten nachgewiesen (Barker et al., 2008, 2016 Huang et al., 2016b Badouin et al., 2017 Reyes-Chin-Wo et al. , 2017 Leebens-Mack et al., 2019 Zhang et al., 2020). Die neu aufgelöste Phylogenie der Asteraceae, die hier aus großräumigen Datensätzen von 243 Arten generiert wurde, die alle Unterfamilien und fast jeden Stamm repräsentieren, bietet eine beispiellose Möglichkeit, Asteraceae WGDs zu erkennen und phylogenetisch einzuordnen. Wir untersuchten WGD, indem wir Bäume von 5 282 orthologen Gruppen (OGs) rekonstruierten und sie mit der Referenzphylogenie verglichen, wobei wir zahlreiche Cluster von Genduplikationen (GDs) als Beweis für eine WGD an einem von mehreren Knoten der Asteraceae-Phylogenie entdeckten (siehe Material und Methoden ). Entsprechend der Stärke der GD-Evidenz schlagen wir neun WGDs und 32 Kandidaten-WGDs vor (Abbildungen 4, S35), einschließlich WGD1, das von Calyceraceae und Asteraceae geteilt wird, WGD2, das von den Kern-Asteraceae (Asteroideae-Mutisioideae/Stifftioideae) geteilt wird, und WGD3/WGD4 an aufeinanderfolgenden Knoten, die von Stämmen der Heliantheae-Allianz (ohne bzw. mit Helenieae) geteilt werden.

Eine Zusammenfassung von Whole-Genom Duplications (WGDs), die in Asteraceae nachgewiesen wurden

(EIN) Die Abstammungslinien in jeder der 13 Unterfamilien werden durch farbige Linien dargestellt. Neun erkannte WGDs sind als rote Fünfecke markiert, wobei ein WGD-Kandidat (WGD3) als blaues Fünfeck markiert ist, mit den erkannten GD-Zahlen und -Prozentsätzen. (B) Die Knoten der WGDs innerhalb von vier Stämmen sind markiert. (C) Drei Typen der Topologien von aufbewahrten Duplikaten werden dargestellt. Für die beiden Unterklassen von Taxa, die von einem Knoten abgeleitet sind, weist Typ I die Retention beider Duplikate in beiden Unterklassen auf. Typ II fehlt ein Exemplar in der kleinen Unterklasse (blau) und Typ III fehlt ein Exemplar in der großen Unterklasse (rot). (D) Das Verhältnis der drei Typen der neun WGDs und der Kandidaten-WGD (WGD3). Zusätzliche Informationen zu WGD-Ereignissen sind in Abbildung S35 dargestellt.

WGD1 und WGD2 wurden auch in früheren Studien nachgewiesen (Barker et al., 2016 Huang et al., 2016b) und stimmen mit denen überein, die in Analysen mit mehreren Angiospermenfamilien und einer kleinen Anzahl von Asteraceae-Arten berichtet wurden (das von Leebens . beschriebene XASTβ-Ereignis). -Mack et al., 2019) und WGD #23, beschrieben von Zhang et al. (2020)). Es ist erwähnenswert, dass nach WGD2 die Chromosomen-Basenzahl von 27 auf 10 abnahm und sich die Arten von Südamerika bis Afrika/Asien-Eurasien verbreiteten (Funk und Chan, 2009, Semple und Watanabe, 2009). Nach WGD3 änderte sich die Chromosomen-Basenzahl erneut von 10 auf 19, und die Art verbreitete sich von Afrika/Asien-Eurasien nach Nordamerika (Funk und Chan, 2009, Semple und Watanabe, 2009). In unserer Analyse zeigt WGD3 jedoch viel weniger GDs als WGD4 (301 vs. 782), und die meisten GDs sind vom Typ II-Muster (

87%), was darauf hinweist, dass in den meisten OGs nur eine Genkopie in Helenieae-Arten nachgewiesen wurde (Abbildung 4C, 4D). WGD4 (ohne Helenieae) stimmt auch mit dem XASTα-Ereignis überein, das von Leebens-Mack et al. (2019). Diese Ergebnisse haben drei mögliche Erklärungen: (i) das WGD-Ereignis trat bei der Heliantheae-Allianz (WGD3) auf, aber beide Kopien gingen bei den meisten OGs in Helenieae verloren (ii) das WGD-Ereignis trat bei WGD3 auf, aber die variablen Substitutionsraten unter den Helenieae und andere Linien der Heliantheae-Allianz verursachten, dass viele der Genduplikationen anscheinend WGD4 unterstützten, oder (iii) es gab ein Hybridisierungsereignis zwischen Helenieae und dem Vorfahren der anderen Heliantheae-Allianzarten kurz nach ihrer Divergenz.

Es gibt auch eine große Anzahl von GDs am Kronenknoten der Unterfamilien Gochnatioideae (WGD5) und Pertyoideae (WGD6) sowie innerhalb der Tribus Mutisieae (WGD7), Senecioneae (WGD8), Anthemideae (WGD9) und Gnaphalieae (WGD10) (Abbildung 4B ). Wir entdeckten auch 31 weitere Cluster von GDs, was Hinweise auf mögliche WGDs lieferte (Abbildung S35 der Hintergrundinformationen). Zusammenfassend lässt sich sagen, dass frühere Studien mit einer relativ kleinen Anzahl von Arten ( Barker et al., 2016 Huang et al., 2016b Leebens-Mack et al., 2019 ) und die vorliegende Analyse mit einer viel größeren Stichprobe zu dem gleichen Ergebnis über WGDs an Knoten gekommen sind von vielen Linien geteilt (WGD1, WGD2 und WGD3/WGD4). Darüber hinaus haben andere Stämme unabhängige WGD-Ereignisse erlebt, von denen Gruppen mit einem sehr hohen Artenreichtum (>1 000 Arten) betroffen waren. Von den 32 WGD-Kandidaten (Abbildung S35) wurde eine große Mehrheit in den größten Unterfamilien gefunden, darunter 19 Ereignisse in Asteroideae, drei in Cichorioideae (einschließlich der Tribus Cichorieae) und zwei in Carduoideae. Dennoch wurden einige WGDs mit kleinen Unterfamilien oder Stämmen wie Gochnatioideae (

254 spp.), was darauf hindeutet, dass eine WGD allein für eine größere Vielfalt möglicherweise nicht ausreicht und dass auch andere Faktoren wie Umweltbedingungen wichtig sind. Dies steht im Einklang mit einer früheren Analyse mehrerer WGDs in allen Angiospermen (Ren et al., 2018).

Ahnenzustände morphologischer Charaktere

Morphologische Innovationen können evolutionäre Vorteile bieten und Divergenz und Biodiversität fördern. Daher haben wir die morphologische Evolution der Asteraceae im Kontext der hier vorgestellten nuklearen Phylogenie mit dem Ziel untersucht, einen Zusammenhang zwischen morphologischer Innovation und organismischer Diversität zu identifizieren. Wir haben den Zustand und die Geschichte der Vorfahren von sieben evolutionär bedeutsamen Merkmalen verfolgt, darunter den Habitus, den Pappus und fünf florale Merkmale (Abbildungen S36–S42). Der Vorfahre der Asteraceae war höchstwahrscheinlich holzig, mit epaleatischen Gefäßen, einem einsamen homogamen Köpfchen mit isomorphen und scheibenförmigen Blütchen und einem kapillaren/plumösen Pappus, was weitgehend mit den Schätzungen von Bremer (1994) und Panero et al. (2014). Eine wichtige morphologische Veränderung entlang des Rückgrats ist vom holzigen Wuchs der Vorfahren zum krautigen Wuchs (Abbildungen 1, S36) beim letzten gemeinsamen Vorfahren mehrerer Unterfamilien, einschließlich der Gymnarrhenoideae und Asteroideae, mit einem Wahrscheinlichkeitswert von 0,948. Diese geschätzte Habitusänderung ist älter als der von Panero et al. geschätzte Wurzelknoten der Cichorioideae-Asteroideae (0,899). (2014). Es ist möglich, dass der Übergang zum Krautwuchs später als hier geschätzt stattgefunden hat, da unsere Stichproben einige der holzigen Arten in Cichorioideae II nicht umfassten ( Karis et al., 2009 Robinson, 2009 Robinson und Funk, 2009 ).Unabhängig von der genauen Position des Übergangs zum krautigen Wuchs wird der holzige Wuchs in der frühen Geschichte der Asteraceae durch die Verholzung von Mitgliedern der Unterfamilien Barnadesioideae, Famatinanthoideae, Stifftioideae, Wunderlichioideae, Gochnatioideae, Hecastocleidoideae und Pertyoideagent in einem Grad der frühen Diversität unterstützt Schwesterlinien der meisten Asteraceae. Dies wird weiter unterstützt durch das Vorkommen von holzigen Mitgliedern in den Tribus Onoserideae und Nassauvieae, als aufeinanderfolgende Schwestern anderer Mutisioideae, und in den Tribus Oldenburgieae und Tarchonantheae, die eine Schwestergruppe der Cardueae bilden (Abbildung S36). Andererseits sind die meisten Mitglieder der großen Unterfamilien Asteroideae und Cichorioideae (s.l.) und die Tribus Cardueae sind krautig, obwohl auch später in der Geschichte der Asteraceae Habitusübergänge stattgefunden haben, sogar bei eng verwandten Arten (z.

Asteraceae zeichnen sich durch einen Kopfblütenstand (Kapitulum) mit sitzenden Blüten aus, die von Deckblatt-ähnlichen Organen in einer kompakten Struktur umgeben sind ( Funk et al., 2009b ), die einzeln oder Teil eines Blütenstandes höherer Ordnung (Kapituleszenz) sein können (Abbildung S37) . Die Blüten in einem Kapitulum können einheitlich bisexuell (homogam) sein oder eine sexuelle Differenzierung zwischen den äußersten und inneren Blüten aufweisen (heterogam) (Abbildung S38). Darüber hinaus weist die Blütenkrone mehrere Morphologien auf, darunter die aktinomorphen (radialsymmetrischen) Scheibenblüten, die in mehreren Unterfamilien vorkommen, die zygomorphen (bilateral symmetrischen) Zungenblüten von Cichorieae und die zygomorphen Zungenblüten an der Peripherie der Köpfe, die von Mitgliedern von Asteroiden. So enthalten scheibenförmige Köpfe nur Scheibenblüten, strahlende Köpfe haben Randscheibenblüten mit vergrößerter Krone, während ligulaförmige Köpfe nur ligulaförmige Blüten enthalten, die eine Krone mit fünflappiger Außenlippe aufweisen. Strahlende Kapitula findet man in Sonnenblumen (Helianthus) und die meisten Asteroideae und umfassen äußere pistillierte oder neutrale Strahlenblüten und innere bisexuelle Scheibenblüten. Andererseits sind bei scheibenförmigen Köpfen die äußeren Blüten pistilliert, aber es fehlt die große Krone der Rochenblüten.

Die Ahnencharakteranalyse unterstützt hier einen Blütenstandsübergang von Solitär- zu Kapituleszenz vor der Divergenz der Klade Hecastocleidoideae (0.983) (Abbildung S37), ähnlich der Schätzung von Panero et al. (2014). Das homogame und das diskoide Capitulum wurden als Vorfahrenzustand am Wurzelknoten der Asteraceae geschätzt (mit 99,36 % bzw. 99,95 % Likelihood-Werten) (Abbildungen S38, S39). Zuvor hatte das scheibenförmige Kapitulum der Vorfahren einen Likelihood-Wert von nur 48% ( Panero et al., 2014 ), wahrscheinlich aufgrund von Unterschieden in der Codierung des Kapitulumtyps für einige Taxa in Mutisioideae und Hyalideae. In diesen Gruppen haben die Außenblüten zygomorphe Kronblätter mit einer dreilappigen Außenlippe und einer viel kleineren zweilappigen Innenlippe. Daher werden diese Köpfchen als strahlenförmig bezeichnet und unterscheiden sich von den echten strahlenförmigen Köpfchen, die in der Krone der äußeren Blüten keine Innenlippe haben. Auch die Gene, die zur Bildung von radiate-like capitula und radiate capitula beitragen, sind unterschiedlich (Chen et al., 2018). Bei den meisten Asteroideae sind heterogame und radiate capitula die Symplesiomorphien. Die morphologischen und sexuellen Unterscheidungen zwischen äußeren Zungenblüten und inneren Scheiben lassen das Capitulum als einzelne größere Blüte funktionieren. Auch diese großen „blumenartigen“ Köpfe sind oft in einer Gruppe oder Reihe angeordnet. Es wurde anerkannt, dass solche Blütenstände höherer Ordnung (Kapitulenzen) großen Erfolg beim Anlocken von Bestäubern haben ( Stuessy et al., 1986, Celep et al., 2014 ), wodurch sie zur Diversifizierung dieser größten Unterfamilie der Asteraceae mit mehr als 15.000 Arten beitragen. Auch bei Arctotideae, Liabeae und Oldenburgieae wurden unabhängig voneinander Radiated capitula gefunden. Auf der anderen Seite wurde geschätzt, dass der Übergang von radiate zu diskoider oder scheibenförmiger Capitula, deren äußeren Blütchen die große äußere Strahlenlippe fehlt, unabhängig mehrmals aufgetreten ist, wobei einer den gesamten Eupatoriae-Stamm betraf.

Bei den meisten Asteraceae bleibt der Blütenkelch nach der Blüte bestehen und wird Pappus genannt. Der Pappus bleibt während der Fruchtentwicklung und auch nach der Reife an der minderwertigen Frucht (Achene) haften. Es hat verschiedene morphologische Typen, wie z. B. kapillar (haarähnlich), federartig (federartig) und schuppig. Einige Asteraceae haben auch ein hüllblattähnliches Organ (das so genannte Palea oder rezeptakuläres Deckblatt), das alle oder einige Röschen auf einem Gefäß bedeckt. Sowohl der Pappus als auch die Vorspelze dienen dem Schutz der sich entwickelnden Früchte, und der Pappus erleichtert oft die Verbreitung von Achänen, beispielsweise durch den Wind für Löwenzahn und viele andere (Stüssy und Spooner, 1988, Stuessy und Garver, 1996). Einigen Asteraceae-Mitgliedern fehlt der Pappus (und sind daher epappose). Diese Taxa kommen hauptsächlich in den Anthemideae und teilweise in der Heliantheae-Allianz vor und besitzen im Allgemeinen rezeptorförmige Hochblätter (Stüssy und Garver, 1996). In der vorliegenden Studie wurde der Pappus für den Wurzelknoten von Asteraceae als kapillar (64,7%) oder federartig (30,0%) geschätzt. Genauer gesagt wurde angenommen, dass der kapillare Pappus der Stammzustand für die meisten Knoten ist, mit Ausnahme der frühesten divergenten Klade, die Barnadesioideae und die Heliantheae-Allianz enthält. Dies unterscheidet sich von dem Asteraceae-Vorfahrenzustand eines schuppigen Pappus mit einer Abwehrfunktion, der von Stuessy und Garver (1996) vorgeschlagen wurde. Der häufigste Pappus-Typ bei Barnadesioideae ist der plumose Pappus (Stüssy et al., 2009), der wahrscheinlich die Samenausbreitung über eine größere Entfernung erleichtert. In Anbetracht des Ursprungs und der frühen Evolution von Asteraceae in viel wärmeren Klimazonen und geschlosseneren Lebensräumen (z. Andererseits wäre die Abwehrfunktion eines schuppigen Pappus gegen Pflanzenfresser wichtiger, insbesondere für viele Arten der Heliantheae-Allianz mit größeren Achänen. Für die Heliantheae-Allianz könnten verschiedene Arten von schuppigem Pappus und Paleatengefäßen zum Schutz und zur Verbreitung von Achänen zu den Erfolgen und der Zunahme der Vielfalt dieser großen und vielfältigen Gruppe mit 11 Stämmen beigetragen haben.

Kurz gesagt, Asteraceae haben mehrere morphologische Veränderungen erfahren, einschließlich des Übergangs von einem holzigen zu einem krautigen Habitus, von einem homogamen Köpfchen mit isomorphen Blütchen zu einem heterogamen Köpfchen mit differenzierten Blütchen, von einem scheibenförmigen Köpfchen zu anderen Arten mit zygomorphen Blütchen in mehreren großen Unterfamilien, einschließlich radiate -like (Mutisioideae), ligulate (Cichorioideae I) und radiate (die meisten Asteroideae und Stämme in Cichorioideae II/Vernonioideae). Die Bildung von Paleatgefäßen und unterschiedlich modifizierten Pappussen erhöhte die Abwehr von Pflanzenfressern und/oder förderte die Verbreitung von Achänen. Diese morphologischen Veränderungen sind mit einer Zunahme der Vielfalt verbunden, was darauf hindeutet, dass sie eine wichtige Rolle bei der erhöhten Biodiversität dieser Gruppen gespielt haben könnten.


Wahrscheinlichkeit des Bisse-Modells

Wir gehen davon aus, dass ein akkurat verwurzelter phylogenetischer Baum mit Astlängen bekannt ist (der „abgeleitete Baum“) und dass der Charakterzustand für jedes der terminalen Taxa bekannt ist. (Alternativ könnten unsere Methoden auf jeden der vollständig aufgelösten Bäume angewendet werden, die aus einer Bayesschen MCMC-Analyse stammen – Yang und Rannala, 1997 Larget und Simon, 1999.) Der Baum wird als vollständig angenommen: alle vorhandenen Arten in der Gruppe wurden gefunden und inbegriffen. Wir betrachten nur binäre Zeichen, aber die Erweiterung der Methode auf Zeichen mit mehreren Zuständen wäre unkompliziert. Alle terminalen Taxa sind gleichzeitig und der Baum ist ultrametrisch (d. h. der Gesamtabstand von Wurzel zu Spitze ist für alle Spitzen gleich). Sofern nicht anders angegeben, messen wir die Zeit rückwärts, wobei 0 die Gegenwart ist.

Die Parameter des Modells sind wie folgt. Während eine Abstammungslinie den Charakterzustand 0 hat, beträgt die momentane Artbildungsrate λ0, die Extinktionsrate ist μ0, und die Übergangsrate in den Zustand 1 ist Q01. Während eine Abstammungslinie den Charakterzustand 1 hat, sind die Artbildungs-, Extinktions- und Übergangsraten λ1, μ 1, und Q10. Diese Parameter werden im gesamten Baum als konstant angenommen, obwohl es einfach wäre, das Modell zu erweitern, um Hypothesen über Änderungen dieser Parameter zu untersuchen. Wir gehen davon aus, dass die Übergänge über die betrachteten Zeitskalen augenblicklich erfolgen (d. h. wir ignorieren Zeiträume, in denen eine Art polymorph ist). Wir gehen auch davon aus, dass diese Ereignisse insbesondere voneinander unabhängig sind, wir gehen davon aus, dass die Charakterzustandsänderung an und für sich keine Artbildung verursacht (oder umgekehrt).

Wahrscheinlichkeit der Baum- und Zeichenzustände (D)

Obwohl die Raten die Wahrscheinlichkeit von Ereignissen widerspiegeln, die sich zeitlich vorwärts bewegen, werden sich unsere Berechnungen zeitlich rückwärts bewegen, von den Spitzen des Baumes bis zur Wurzel. Dies ist der etablierte Ansatz des „Beschneidens“ (Felsenstein, 1981) oder des „Downpass“ (Maddison und Maddison, 1992) und wird verwendet, um alle Möglichkeiten von Vorfahrenzuständen an verschiedenen Stellen des Baumes kompakter zu handhaben (Felsenstein, 1981 .). ). Dieser Ansatz verwendet ein einfaches Prinzip: Wenn wir in der Lage sind, Schlüsselwahrscheinlichkeiten an jedem Punkt eines Baumes zu verwenden, um entsprechende Wahrscheinlichkeiten unmittelbar vorfahren (dh näher an der Wurzel) abzuleiten, dann muss es möglich sein, die Baum in Richtung der Wurzel. Wenn die Wurzel erreicht ist, gelten die berechneten Wahrscheinlichkeiten für den gesamten Baum.

Unsere Berechnungen verwenden die vollständige Baumtopologie, im Gegensatz zu denen von Nee et al. (1994b), die nur das Timing von Verzweigungsereignissen verwenden. Wir müssen die vollständige Baumtopologie verwenden, da wir gleichzeitig die Entwicklung von Charakterzuständen betrachten. In Anhang 1 beschreiben wir, wie das Entfernen der Abhängigkeit von Zeichenzuständen unsere Gleichungen auf die von Nee et al. reduziert.

Im BiSSE-Modell werden die Schlüsselwahrscheinlichkeiten, Dn0(T) oder Dn1(T), beschreiben die Wahrscheinlichkeit, dass eine Abstammungslinie zum Zeitpunkt T mit Zustand 0 oder 1 würde sich zu einer Klade entwickeln, wie sie beobachtet wurde, die vom Knoten abgestiegen ist n, näher an der Gegenwart ( Abb. 1). Wir verfolgen diese Wahrscheinlichkeiten in sehr kurzer Zeit zurück, T, in Richtung der Wurzel, die alle möglichen Ereignisse berücksichtigt, die auf dem Weg hätten passieren können. Wenn wir ein ausreichend kleines Zeitintervall verwenden Δ T, können wir die Möglichkeit ignorieren, dass während des Zeitintervalls mehr als ein Ereignis eintritt. Nachdem wir Gleichungen für die Änderung der Wahrscheinlichkeit über Δ T, dann verkleinern wir das Zeitintervall und verwenden die Definition einer Ableitung, um Differentialgleichungen zu erhalten, die die Änderung dieser Wahrscheinlichkeiten beim Abstieg zur Wurzel beschreiben. Durch Integration dieser Differentialgleichungen entlang der Zweige können wir die Gesamtwahrscheinlichkeit der Daten im BiSSE-Modell auflösen. Im Folgenden führen wir diese Berechnungen zunächst entlang eines Astes und dann über Knoten im Baum durch.

Berechnung der Wahrscheinlichkeiten (D) des beobachteten Baums und der Zeichenzustände entlang eines Zweigs des Baums. Wir gehen davon aus, dass wir wissen, Dist für zeit T auf dem Ast und versuchen, sie für die Zeit zu berechnen TT.


DISKUSSION

Wie viel Signal gibt es innerhalb einer Phylogenie über die evolutionären Prozesse, die sie hervorgebracht haben? An den hier verwendeten simulierten Bäumen war es im Allgemeinen möglich, den richtigen Trend in der Charakterabhängigkeit der Artbildung abzuleiten, jedoch schwierig, auf die genaue funktionale Form des Trends zu schließen. Zum Beispiel erfassen sowohl die lineare als auch die sigmoidale Funktion die Tendenz der Speziation, mit zunehmendem Charakterzustand zuzunehmen oder zu sinken, und die abgeleitete lineare Speziationsfunktion war oft eine grobe Charakterisierung der wahren Funktion ( 4 ). Es ist oft schwierig, mit Sicherheit auf die Zustände der Vorfahren zu schließen (die benötigt werden, um eine Artbildungs-Merkmals-Korrelation zu identifizieren, auch wenn dies hier nur implizit geschieht), da die von den Tipps gelieferten Informationen tiefer in die Vergangenheit zurückreichen. Hier verbesserte das Hinzufügen von mehr Arten die Fähigkeit, das spezifischere Modell wiederherzustellen, aber dies könnte eher durch die größere Anzahl von flachen Knoten als durch genauere Informationen über tiefe Vorfahrenzustände erfolgen (Mossel und Steel 2005).

Es ist möglich, dass die Extinktion an realen (nicht simulierten) molekularen Phylogenien nicht zuverlässig nachgewiesen werden kann. Um das Aussterben genau zu erkennen, müssen wir die Rate bestimmen, mit der Arten nicht in unserer Phylogenie auftauchen, was eine schwierige Aufgabe ist. ML-Schätzungen der Aussterberaten sind trotz fossiler Beweise für ein Aussterben ungleich null häufig null (z. B. Nee 2006, Purvis 2008). Selbst wenn die ML-Schätzungen jedoch null sind, können die Konfidenzintervalle um die Schätzungen der Extinktionsrate groß sein, sodass potenziell hohe Extinktionsniveaus mit den beobachteten Daten übereinstimmen. Wenn wir starke unabhängige Beweise für hohe Extinktionsraten haben, könnten unsere Analysen vielleicht verbessert werden, indem wir diese Raten direkt entweder durch eine vorherige Verteilung der Extinktionsraten in eine Bayessche Analyse einbeziehen oder diese geschätzte Rate verwenden und nicht versuchen, sie direkt aus der Phylogenie abzuschätzen . Die hier vorgeschlagenen Wahrscheinlichkeitsberechnungen würden in beiden Fällen gelten.

Viele Phylogenien scheinen eine Art Verlangsamung der Abstammungsakkumulation in Richtung der Gegenwart zu zeigen, was zu niedrigen Schätzungen der Aussterberate führen wird. Die Reaktion darauf bestand im Allgemeinen darin, das Diversifizierungsmodell zu ändern. Am häufigsten wurden Verlangsamungen als Beweis dafür interpretiert, dass die Artbildungsraten dichteabhängig sein können (z. B. McPeek 2008, Phillimore und Price 2008), und verschiedene alternative Modelle der Cladogenese wurden vorgeschlagen und basierend auf diesem Muster getestet (z. B. McPeek 2008, Rabosky 2009). Aufgrund der Verwendung des Geburts-Tod-Modells, das keine Interaktion zwischen den Abstammungslinien zulässt, wäre es nicht einfach, diese Arten von Dynamiken direkt in QuaSSE zu integrieren, obwohl es möglich ist, dass sie angenähert werden ( Rabosky und Lovette 2008, aber siehe Bokma 2009). Bei der Interpretation der Ergebnisse von QuaSSE und anderen Geburts-Tod-basierten Modellen ist Vorsicht geboten (z. B. Nee et al. 1994, Paradis 2005, Rabosky 2006, Maddison et al. 2007, Freckleton et al. 2008, Alfaro et al. 2009) angesichts dieser Einschränkungen.

Eine alternative Erklärung für die beobachtete „Verlangsamung“ und die daraus resultierenden Probleme bei der Schätzung der Artenbildungs- und Aussterberaten besteht darin, dass unsere Methoden der Baumkonstruktion und Ultrametrikisierung Bäume erzeugen, die nicht mit dem Modell übereinstimmen. Schätzungen der Extinktionsrate werden immer von der genauen Länge der Endäste abhängig sein, und jede konsequente Tendenz zur Verlängerung der Endäste wird Probleme verursachen (Purvis 2008). Darüber hinaus ist unsere Abgrenzung von Arten im Allgemeinen retrospektiv, wobei Abstammungslinien als Arten gezählt werden, sobald sowohl morphologische Veränderungen als auch reproduktive Isolation aufgetreten sind. Viele isolierte Abstammungslinien können jedoch insofern als „Arten“ betrachtet werden, als sie nie wieder Gene austauschen werden. Einige von ihnen würden schließlich zu anerkannten Arten werden, aber die meisten werden aussterben. Einfache Geburts-Tod-Modelle beinhalten jedoch nicht diese Art von Prozess, der solche Verzögerungen bei der Artenerkennung in Baumkonstruktionen oder Diversifizierungsmodelle einbezieht, zusammen mit Informationen aus dem Fossilienbestand, sofern verfügbar, bei den Bemühungen helfen, aussagekräftige Artenbildungs- und Aussterberaten abzuleiten.

Die hier abgeleiteten Likelihood-Gleichungen liefern exakte Lösungen für die von Paradis (2005) und Freckleton et al. (2008) und auch auf das frühe Modell von Slatkin (1981), wobei jedoch die Charakterentwicklung an den Knoten ignoriert wird. Der entscheidende Fortschritt dieser Arbeit besteht darin, dass sie die Charakterevolution und die Cladogenese gleichzeitig behandelt. Obwohl die Gleichungen nicht direkt gelöst werden können, entsprechen die mit diesem Ansatz berechneten Wahrscheinlichkeiten genau denen unter diesem Modell der Charakterentwicklung und Cladogenese. Da die Likelihood-Methode hier alle verfügbaren phylogenetischen und charakteristischen Daten verwendet, sollte sie eine höhere statistische Aussagekraft haben als Methoden, die auf Näherungen basieren, wie z. Auf denselben Bäumen läuft das Modell von Freckleton et al. (2008) hatte ungefähr 26% der Leistung von QuaSSE bei der Erkennung unterschiedlicher Speziation (Daten nicht gezeigt). Die Faktoren, die sich auf die Leistung auswirken, waren jedoch die gleichen wie von Freckleton et al. (2008) erhöhte Raten der Charakterentwicklung, stärkere Auswirkungen eines Charakters auf die Artbildung und größere Bäume erhöhten alle die Macht (Abb. 3). QuaSSE behält im Gegensatz zur Methode von Freckleton et al. (2008), aber diese Leistung scheint begrenzt und parameterabhängig zu sein ( Abb. 3). QuaSSE war auch robust gegenüber den hier verwendeten Niveaus der Hintergrundextinktion (vgl. Paradis 2005).

Trotz ihrer Annahmen haben uns Diffusionsmodelle der Charakterevolution und Geburts-Tod-Modelle der Cladogenese in den letzten Jahrzehnten Einblicke in die korrelierte Charakterevolution ( Felsenstein 1985), evolutionäre Beschränkungen ( Hansen und Martins 1996) und Diversifikationsmuster ( Alfaro et al. 2009). Obwohl die Kombination der Geburts-Tod- und Diffusionsmethoden, die in QuaSSE verwendet werden, die Grenzen beider Methoden erben kann, stellt sie eine handhabbare und leistungsstarke Methode dar, die dazu beitragen wird, langjährige Fragen zu den Korrelaten der Diversifizierung aus phylogenetischen Daten und aktuellen Charakterverteilungen zu beantworten. Wie Freckleton et al. (2008) festgestellt, haben wir keine allgemeine Erwartung, wie die Beziehung zwischen Artbildung oder Aussterben und Charakterzuständen aussehen könnte. Da QuaSSE beliebige Speziations- und Extinktionsfunktionen verwenden kann, ermöglicht es die Untersuchung alternativer Funktionen. Wir sollten jedoch im Allgemeinen nicht erwarten, aus den Daten mehr als allgemeine Trends zu extrahieren, insbesondere wenn Variationen beim Aussterben wichtig sind, um Diversifizierungsmuster zu beeinflussen.


Evolutionsraten und adaptive Strahlungen

Der Begriff adaptive Strahlung wurde immer wieder verwendet, um evolutionäre Muster mehrerer Abstammungslinien zu beschreiben, und wurde als Hauptantrieb der biologischen Diversifizierung vorgeschlagen.Es wurden verschiedene Definitionen und Kriterien vorgeschlagen, um eine adaptive Strahlung zu unterscheiden, und die aktuelle Literatur zeigt Uneinigkeit darüber, wie Strahlungslinien umschrieben werden sollten. Die Inkonsistenzen nehmen zu, wenn Autoren versuchen, eine Klade unter adaptiver Strahlung von Kladen zu unterscheiden, die sich unter „normaler“ Artbildung mit Anpassung entwickeln, ein Muster, das von der Evolutionstheorie in jeder Abstammungslinie vorweggenommen und vorhergesagt wird. Die wichtigste Meinungsverschiedenheit ist, welche Evolutionsrate (phänotypisch oder taxonomisch) die Autoren analysieren, um eine Strahlung zu charakterisieren, eine Diskussion, eingebettet in eine vorherrschende Unfähigkeit, mechanistische Erklärungen der Beziehung zwischen Evolutionsraten zu liefern. Die Vereinigung von Muster und Prozess in einem Begriff, die Unzulänglichkeit berichteter Nullhypothesen und die häufige Verwendung von Ad-hoc-Vergleichen zwischen Abstammungslinien haben ebenfalls zum Mangel an Konsens beigetragen. Eine rigorose Verwendung der verfügbaren Begriffe und die Artikulation solider Kriterien mit objektiven Methoden zur Unterscheidung evolutionärer Muster sind zwingend erforderlich. Angesichts der Schwierigkeiten, eine Anpassung zu erkennen, sollte die Verwendung des Begriffs „adaptiv“ zur Qualifizierung einer Strahlung vermieden werden, es sei denn, sie wird methodisch geprüft. Als eindeutige Methode zur Unterscheidung strahlender Abstammungslinien kann der statistische Nachweis signifikanter Zunahmen der taxonomischen Diversifikationsraten monophyletischer Abstammungslinien als eindeutige Signatur einer Strahlung angesehen werden. Nachdem dieses Muster erkannt wurde, können Kausalhypothesen aufgestellt werden, die es erklären, sowie mit anderen Evolutionsraten korrelieren.


Die Autoren erklären, dass der Code, der die Ergebnisse dieser Studie unterstützt, unter https://doi.org/10.5281/zenodo.3584386 58 verfügbar ist.

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Methoden

Taxon-Sampling und Artenreichtum

Für 100 Arten (und 3 Unterarten) wurde Pflanzenmaterial aus Herbarium-Exemplaren oder getrockneten Kieselsäure-Proben ausgewählt, die das Verbreitungsgebiet aller wichtigen Linien der Hypericaceae repräsentieren [30,37] (siehe Zusatzdatei 1: Gutschein). Nach Xi et al. [30], Garcinia xanthochymus Haken.f. ex T.Anderson (Clusiaceae Lindl.) wurde als Fremdgruppe in den phylogenetischen Analysen ausgewählt.

Die Monographie von Hypericum [31,32,42,64-72] wurde für Daten zum Artenreichtum und zur Verbreitung verwendet (für Hypericum sensu Robson 2012). Stevens [34] listet Informationen zu den verbleibenden Taxa von Hypericeae Choisy (Triadenum Raff., Thornea Breedlove und E.M.McClint., und Lianthus N.Robson enthalten in Hypericum in Ruhfel et al. [33]) sowie die tropischen Gattungen der Familie Hypericaceae. Xiet al. [30] gibt Auskunft über Verbreitungen für Clusiaceae und Calophyllaceae J.Agardh (Zusatzdatei 1: Gutschein). Gesamtartenzahlen mit Hinweisen aus Taxonomie [32], morphologischer Kladistik [36] und molekularphylogenetischen Analysen [37,38] wurden verwendet, um den Artenreichtum der in den Diversifikationsratenanalysen definierten Hauptkladen zuzuordnen.

Molekularer Marker und Sequenzierung

Wir haben zwei Fragmente aus dem Chloroplastengenom sequenziert, nämlich HaustierD (einschließlich der HaustierB-HaustierD intergener Spacer, der HaustierD-5′-Exon und das HaustierD-Intron) und trnL–trnF (einschließlich der trnL UAA-Intron und der intergene Spacer zwischen den trnL UAA 3′ Exon und trnF GAA-Gen) und die nukleäre rDNA intern transkribierte Spacer-Region (einschließlich ITS-1, 5.8S rDNA und ITS-2). Die Extraktion der DNA erfolgte nach Nürk et al. [37]. Bei gut erhaltenem Herbariummaterial oder silikagetrockneten Proben wurden ganze Regionen mit den Primern ITS-A(F) und ITS-B(R) amplifiziert [73], PIHaustierB1411F und PIHaustierD738R [74], c(F) und f(R) von Taberlet [75] für die trnL–trnF-Region. Bei degradierten Herbariummaterialien wurden ITS-1 und ITS-2 separat amplifiziert, wobei zusätzlich zwei interne Primer verwendet wurden, ITS-C(R) und ITS-D(F) Bindung in der konservierten 5.8S rDNA [73]. Ähnlich für HaustierD, unter Verwendung der beiden internen Primer SALHaustierD599F und OHaustierD897R, entworfen von Korotkova et al. [76]. Die PCR-Amplifikation von ITS wurde wie in Nürk et al. [37]. PCR-Reaktionsmischungen für HaustierD und trnL–trnF wurden nach Nürk et al. [37], jedoch ohne Zugabe von MgCl2und PCR-Profile bestanden aus einer anfänglichen Denaturierung bei 96 °C für 1,5 min, gefolgt von 35 Zyklen bei 95 °C für 30s, 50 °C für 60s, 73 °C für 90s und einem letzten Schritt bei 72 °C für 10 min . Für die Zyklussequenzierung wurden Primerkombinationen wie oben für schlecht konservierte Proben beschrieben verwendet. Die DNA-Sequenzierung wurde von Eurofins MWG Operon (Ebersberg, Deutschland) durchgeführt. Alle neu generierten Sequenzen wurden der EMBL-Nukleotiddatenbank (Zugangsnummer LK871650–LK871782) vorgelegt.

Phylogenetische Inferenz

Sequenzen wurden mit Geneious v5.4 [77] zusammengestellt und bearbeitet, mit der automatischen Auswahl einer geeigneten Strategie in Mafft v6.903b [78,79] ausgerichtet und mit PhyDE v0.996 manuell angepasst (online verfügbar: http://www .phyde.de). Um schlecht ausgerichtete oder längenvariable Datenpartitionen zu entfernen, wurden die Ausrichtungen dem Gblocks 0.91b-Server [80] unterzogen, wobei die „weniger strengen“ Optionen ausgewählt wurden.

Phylogenetische Analysen wurden unter Maximum Likelihood (ML) [81] und Bayesian Inference (BI) [82] durchgeführt, um die Vertrauensgrenzen der Daten aufzudecken. ML-Analysen wurden mit der RAxML GUI v1.1 [83,84] und BI in MrBayes 3.2.2 [85] durchgeführt. Um auf Diskordanz zu testen, analysierten wir die nuklearen (ITS) und Chloroplasten-Datenpartitionen (HaustierD, trnL–trnF) getrennt durch ML-Suche unter dem GTRCAT-Modell der Sequenzevolution. Die Clade-Unterstützung wurde mit 1000 schnellen Bootstrap-Replikaten evaluiert [86].

Der kombinierte Datensatz (ITS + HaustierD + trnL–trnF) wurde unter ML mit den definierten Partitionen und den gewählten Einstellungen wie oben für die ML-Analyse beschrieben analysiert. Für BI starteten wir 4 gleichzeitige Läufe mit jeweils 4 Ketten, eingestellt auf 10 8 Zyklen, mit Probennahme alle 10 4 Zyklen, Einstellung der Temperatur auf 0,01 und mit dem entsprechenden Modell der Sequenzentwicklung, das pro Partition angegeben ist: GTR + I + Γ for ITS und HaustierD und HKY + I + Γ für trnL–trnF ausgewählt in MrModeltest [87] unter dem Akaike Information Criterion (AIC) [88]. Wir haben den ML-Baum als Startbaum verwendet, aber zufällige Störungen eingeführt, um mögliche Konvergenzprobleme zu erkennen (mit dem Befehl „mcmcp nperts = 5“). Ein ‘korrigierter’ Exponential Prior auf einer Verzweigungslänge von 1/λ = 0,1 [“prset brlenspr = Unconstrained:Exp(100)”] wurde angegeben [89]. Die Konvergenz der Parameterschätzungen wurde mit Tracer v1.5 überwacht [90]. Nachdem 25 % der beprobten Bäume als Burnin verworfen wurden, wurden Posterior-Wahrscheinlichkeiten für die stationäre BI-Probe berechnet. Bäume und Ausrichtungen sind unter der TreeBASE-Studiennummer 16298 verfügbar.

Divergenzzeitschätzung und Fossilzuordnung

Der Likelihood-Ratio-Test [91], der am BI-Konsensusbaum in PAUP* [92] durchgeführt wurde, lehnte eine globale molekulare Uhr ab (P < 0,05) für den kombinierten Datensatz. Daher wurden Divergenzzeiten unter einer entspannten molekularen Uhr unter Verwendung des unkorrelierten lognormalen Modells [93] in BEAST v1.7 [94] geschätzt. Für die Kalibrierung wurden acht externe Zeitbeschränkungen auferlegt, die sechs Fossilien [52, 95-97] und zwei sekundäre Kalibrierungen [30] umfassten (für Details siehe Zusatzdatei 1: Altersschätzung, Kalibrierung). Fossile Kalibrierungen wurden durch harte Minimumgrenzen und sekundäre Kalibrierungen durch Lognormalverteilungen eingeschränkt, um die in der ursprünglichen Studie berichtete Unsicherheit zu berücksichtigen [30]. Es wurden zwei Ansätze entworfen, die sich nur in der Zuordnung des Samenfossils unterscheiden Hypericum antiguum Balueva & V.P. Nikitin [97]: (ich) zum Stammknoten von Hypericum in Analyse A und (ii) zum Kronenknoten von Hypericum in Analyse B (andere Kalibrierungen blieben in den beiden Analysen unverändert für eine Diskussion der Fossilienzuordnung siehe Zusatzdatei 1: Altersschätzung, Kalibrierung).

Ein Geburts- und Sterbemodell der Artbildung unter Berücksichtigung unvollständiger Artenproben [98] wurde zuvor als Baum festgelegt. Beide Divergenzzeitschätzungen (A und B) wurden mit zwei unabhängigen Monte-Carlo-Markov-Chain-(MCMC)-Läufen gestartet, von denen jeder auf 10 8 Zyklen mit einer Abtastung alle 10 4 Zyklen eingestellt war. Die Substitutions- und Taktmodelle wurden nicht zwischen den Partitionen verknüpft. Als Startbaum wurde der ML-Baum verwendet. Um sicherzustellen, dass die vorherigen Verzweigungszeiten des Startbaums die durch die Kalibrierungspriorer auferlegten Beschränkungen erfüllten, haben wir die Verzweigungslänge unter Verwendung von Penalized Likelihood [99] mit dem chronopl-Befehl im R [100] Paket ape [101] in eine absolute Zeit transformiert. Die Konvergenz der Parameterschätzungen wurde mit Tracer überwacht [90]. Die resultierenden Bäume wurden im LogCombiner mit einem Burnin von 50% kombiniert. Für die verbleibenden 10.002 Bäume wurden in TreeAnnotator [94] Mittelwerte und Konfidenzintervalle berechnet, um den endgültigen Konsensusbaum zu erhalten, das ultrametrische zeitkalibrierte Chronogramm der maximalen Kladenglaubwürdigkeit (MCC), das 95 % der höchsten posterioren Dichte (HPD) aufweist. Da fehlende Daten nachteilige Auswirkungen auf Analysen haben können, die von der Zweiglänge abhängen [102], haben wir die Auswirkung auf Altersschätzungen fehlender Sequenzen in unserem Datensatz getestet. Wir haben beide Analysen (A und B) mit einem Datensatz wiederholt, der keine fehlenden Daten ('keine fehlenden' Daten) enthielt und daher eine reduzierte Artenstichprobe mit nur 73 Akzessionen hatte (xml-Eingabedateien sind im Dryad-Repository verfügbar [103 ]).

Schätzung der Vorfahrenfläche

Die historische Biogeographie wurde analysiert, indem die in sechs biogeographischen Regionen zu verteilenden Arten klassifiziert wurden, in Anlehnung an Brummit et al. [104] für die Bereichsunterteilung. Die Region wurde so definiert, dass sie allgemeine biogeografische Einheiten widerspiegelt und für die Studiengruppe von Bedeutung ist: (A) Afrotropisch [Zentralafrika, die südliche Arabische Halbinsel, Madagaskar und die Inseln im Westindischen Ozean], (WP) Westpaläarktis, (EP ) östliche Paläarktis, (IP) Indopazifik [SE tropisches Asien, Australasien und Pazifik], (NA) Nordamerika [Nearktis], (SA) Südamerika [Neotrop].



Bemerkungen:

  1. Konner

    Ich habe besser einfach die Klappe

  2. Gremian

    Sie die sehr talentierte Person

  3. Awad

    Wie lange können Sie über ein und das gleiche Thema sprechen, die gesamte Blogosphäre ist beschissen?

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    Ich entschuldige mich dafür, dass ich Sie unterbrochen habe, aber meiner Meinung nach ist das Thema bereits veraltet.

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  6. Darel

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  8. Oszkar

    It's straight to the point !!! In other words, you can't say it! :)



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