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Verwandtschaft mit Honigbienen: Arbeiter und Neffen

Verwandtschaft mit Honigbienen: Arbeiter und Neffen


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Dies ist meine erste Frage auf dieser Seite. Wenn mir jemand helfen könnte, der Sache auf den Grund zu gehen, wäre ich sehr dankbar.

Zurzeit arbeite ich an einem Vortrag über Verwandtschaft bei Tieren. Es versteht sich von selbst, dass es einen Teil über die gute alte Honigbiene und ihre ungewöhnlichen Verwandtschaftskoeffizienten enthält. Einer der interessanten Punkte, die ich ansprechen möchte, ist die Arbeiterpolizei, bei der Arbeiter Eier anderer Arbeiter entfernen, weil sie enger mit ihren Brüdern (den Söhnen der Königin) verwandt sind als mit ihren Neffen. Die von mir verwendeten Ressourcen besagen, dass diese Situation davon abhängt, ob die Königin monogam oder polygam ist. Wenn sich eine Königin mit einer einzelnen Drohne paart, sind Arbeiterinnen enger mit ihren Neffen (r=0,375) verwandt als mit ihren Brüdern (r=0,25). Wenn sich eine Königin jedoch mit mehr Drohnen paart, dreht sich die Situation um, Arbeiterinnen sind enger mit ihren Brüdern verwandt und eliminieren daher unbefruchtete Eier, die von anderen Arbeiterinnen gelegt wurden.

Das Problem, das ich habe, mag albern und rein technisch erscheinen, aber ich kann nicht herausfinden, wie wir zu einem Verwandtschaftskoeffizienten von 0,375 für Arbeiter und Neffen kommen, wenn die Königin monogam ist. Ich würde das wirklich gerne verstehen, weil ich in der Lage sein möchte, so viele potenzielle Fragen zu beantworten, die Studenten haben, und das kann ich nicht tun, wenn ich mir nicht 100% sicher bin. Jede Hilfe wird sehr geschätzt. Danke im Voraus!


Die Bienenkönigin ist die dominante, erwachsene weibliche Biene, die die Mutter der meisten, wenn nicht aller Bienen im Bienenstock ist. Die Larve einer zukünftigen Bienenkönigin wird von Arbeiterinnen ausgewählt, um mit einem proteinreichen Sekret, dem sogenannten Gelée Royale, genährt zu werden, damit sie geschlechtsreif werden kann.

Eine frisch geschlüpfte Königin beginnt ihr Leben in einem Duell auf Tod mit allen anderen in der Kolonie anwesenden Königinnen und muss potenzielle Rivalen vernichten, die noch nicht geschlüpft sind. Sobald sie dies erreicht hat, nimmt sie ihren jungfräulichen Paarungsflug an. Ihr ganzes Leben lang legt sie Eier und sondert ein Pheromon ab, das alle anderen Weibchen in der Kolonie steril hält.


Einführung

Die Honigbiene, deren Biologie gut verstanden ist, stößt nicht nur als Honigproduzent und Hauptbestäuber von Nutzpflanzen auf breites Interesse, sondern auch als Modellorganismus zum Testen allgemeiner biologischer Probleme, einschließlich der Evolution der Eusozialität, wobei der Schwerpunkt auf dem Altruismus der Arbeiter liegt Betreuung von Geschwistern (Amdam et al. 2006 Kucharski et al. 2008 Ratnieks und Helanterä 2009 Graham et al. 2011). Eine aktuelle Studie hat gezeigt, dass bei der Honigbiene die „Rebellenarbeiter“-Strategie direkt durch die Annahmen der Verwandtschaftsselektionstheorie vorhergesagt wird (Woyciechowski und Kuszewska 2012 Kuszewska und Woyciechowski 2015). Rebellenarbeiterinnen entwickeln sich unmittelbar nach dem Schwärmen, was das einzige natürliche Mittel zur Vermehrung der Kolonie ist. Sie haben signifikant mehr Ovariolen im Ovar und größere Mandibula- und Dufour-Drüsen als typische sterile Arbeiterinnen sowie unterentwickelte Hypopharynxdrüsen (Woyciechowski und Kuszewska 2012, Kuszewska und Woyciechowski 2015), die Brutnahrung synthetisieren und speichern (Huang und Otis 1989). Der nächste Faktor, der die Entwicklung der Rebellenkaste beeinflusst, ist das Fehlen der Königin während der letzten 4 oder mehr Tage des unversiegelten Larvenstadiums (Kuszewska und Woyciechowski 2013) oder genauer gesagt, das Fehlen des Pheromons der Unterkieferdrüse der Königin (Woyciechowski et al . 2017). Die Abnahme der Verwandtschaft zwischen Arbeitern der alten Generation und den Nachkommen der neuen Königin scheint jedoch der entscheidende Faktor zu sein, der die Verschiebung der Lebensstrategie der Arbeiter begünstigt (Woyciechowski und Kuszewska 2012).

Die Verlagerung der Ressourcenumschichtung in das Fortpflanzungsgewebe bei sich entwickelnden Arbeitern legt nahe, dass rebellische Arbeiter mehr als normale (nicht-rebellische) Arbeiter physiologisch darauf vorbereitet sind, männliche Eier zu legen und dadurch eigene Söhne zu zeugen (Woyciechowski und Kuszewska 2012). Darüber hinaus haben 15 Tage alte Rebellenarbeiterinnen aktivere Eierstöcke als die von Nicht-Rebellinnen, unabhängig davon, ob sie während ihres Erwachsenenlebens in einer Kolonie mit oder ohne Königin leben (Woyciechowski und Kuszewska 2012). Das Auftreten von Arbeiterinnen mit reifen Eierstöcken in verwaisten Kolonien ist nicht unerwartet. Es ist bekannt, dass Arbeiterinnen Eier legen, wenn eine Kolonie ihre Königin verliert und keine Möglichkeit besteht, eine neue aufzuziehen (Velthuis 1970 Page und Robinson 1994). Die Bereitschaft von Rebellen, sich in Kolonien mit Königinrechten zu vermehren, ist jedoch unerwartet, da erwartet wird, dass die Anwesenheit einer Königin die Oogenese der Arbeiterinnen effektiv hemmt (Velthuis 1970 Page und Robinson 1994 Ronai et al. 2015).

Ziel der vorliegenden Studie war es herauszufinden, ob Rebellenarbeiter ihren eigenen männlichen Nachwuchs produzieren können. Zu diesem Zweck wurden normale und rebellische Arbeiterinnen, die während ihres gesamten Erwachsenenlebens in Kolonien von Königinrechten untergebracht waren, hinsichtlich ihrer Unterschiede in ihrer Anatomie und der Anzahl der von ihnen produzierten Söhne (Drohnen) verglichen. Darüber hinaus untersuchten wir, ob rebellische Arbeiterinnen, die in Kolonien mit Königinrechten verblieben, einen größeren Reproduktionserfolg hatten als normale Arbeiterinnen, die während ihres Erwachsenenlebens verwaist waren, ein Zustand, der im Allgemeinen die Arbeiterreproduktion begünstigt (Velthuis 1970 Page und Robinson 1994). Wir erwarteten, dass rebellische Arbeiterinnen mehr und besser entwickelte Ovariolen sowie mehr Söhne haben würden als normale Arbeiterinnen sowohl unter königinrechten als auch königinlosen Bedingungen.


Prinzipien der Honigbienen-Genetik

Verwenden Sie diese Seite als Werkzeug, um einige der verschiedenen genetischen Mechanismen bei der Arbeit von Honigbienen zu visualisieren und zu verstehen.

  • Paarungsverhalten - Mehrere Partner ergeben eine komplexe Familie.
  • Chromosomenzahl - Schlüssel zum Verständnis der Bienengenetik.
  • Cordovan-Farbe - ein nützlicher genetischer Marker, der von einem rezessiven Gen kontrolliert wird.
  • Hygienisches Verhalten: zwei rezessive Gene zum Aufdecken und Entfernen von erkrankter Brut.
  • Trachealmilbenresistenz – wird vermutlich durch dominante(s) Gen(e) kontrolliert.
  • Geschlechtsallele - bestimmt festes oder verstreutes Brutmuster.
  • Mitochondriale DNA - wird verwendet, um die mütterliche Abstammung von Bienen zu verfolgen.
  • Oddball Bees - eine Galerie ungewöhnlicher Bienen.
  • Prinzipien der Honigbienengenetik - adaptiert aus einem EAS-Workshop

Der Einfachheit halber zeigen weitere Beispiele eine Königin, die mit einer einzelnen Drohne gepaart ist.

Dies kann mit instrumenteller Insemination erfolgen, um genetische Merkmale zu sortieren.

Chromosomenzahl bei Bienen. Ein Schlüsselfaktor.

  • Drohnen entstehen aus unbefruchteten Eiern (Parthenogenese). Sie haben keinen Vater.
  • Alle Eizellen und Spermien tragen jeweils 16 Chromosomen.
  • Jedes Ei enthält eine einzigartige Kombination von 50% der Königinnen-Gene.
  • Alle 10 Millionen Spermien, die von einer Drohne produziert werden, sind identische Klone.
  • Da sich jede Königin mit 10-20 Drohnen paart, bestehen Kolonien aus Unterfamilien, die jeweils dieselbe Mutter, aber unterschiedliche Väter haben.
  • Arbeiter derselben Unterfamilie sind zu 75% ihrer Gene verwandt.
  • Diese "extra" enge Verwandtschaft kann das kooperative und altruistische Verhalten in Kolonien erklären.
  • Es erklärt auch, warum Arbeiterinnen auf ihre eigene Fortpflanzung verzichten, um ihrer Königinmutter zu helfen, mehr Schwestern aufzuziehen. Ihre Schwestern sind enger mit ihnen verwandt, als es ihre eigenen Nachkommen wären. (75% vs. 50%)

Neuere Forschungen legen nahe, dass dieses Modell des hygienischen Verhaltens möglicherweise zu einfach ist. Die Beweise zeigen nun, dass möglicherweise bis zu sieben Gene beteiligt sind.


Zugriff auf Dokument

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In: Journal of Chemical Ecology, Vol. 2, No. 17, Nr. 4, 01.04.1991, p. 745-756.

Forschungsergebnis : Beitrag zu Zeitschrift › Artikel › peer-review

T1 - Extrahierbare Kohlenwasserstoffe und Verwandtschaftserkennung bei Honigbienen (Apis mellifera L.)

N2 - Kohlenwasserstoffe von Arbeiterhonigbienen bekannter Abstammung wurden extrahiert und mittels Gaschromatographie und Massenspektrometrie analysiert. Die Variabilität in Kohlenwasserstoffextrakten einzelner Arbeiterinnen ist zumindest teilweise genetisch bedingt. Die Korrelationen in der Kohlenwasserstoffzusammensetzung von Extrakten waren bei näher verwandten Individuen am höchsten. Individuen, die in Gruppen gehalten werden, tauschen Kohlenwasserstoffe aus, behalten aber immer noch genügend selbstproduzierte Verbindungen, um genetisch bestimmte individuelle Eigenschaften beizubehalten. Diese Ergebnisse zeigen, dass extrahierbare Kohlenwasserstoffe von Bienen ausreichend zuverlässige genetische Informationen liefern, um als Markierungen für die Verwendung bei der Verwandtschaftserkennung zu fungieren.

AB - Kohlenwasserstoffe von Arbeiterhonigbienen bekannter Abstammung wurden extrahiert und mittels Gaschromatographie und Massenspektrometrie analysiert. Die Variabilität in Kohlenwasserstoffextrakten einzelner Arbeiterinnen ist zumindest teilweise genetisch bedingt. Die Korrelationen in der Kohlenwasserstoffzusammensetzung von Extrakten waren bei näher verwandten Individuen am höchsten. Individuen, die in Gruppen gehalten werden, tauschen Kohlenwasserstoffe aus, behalten aber immer noch genügend selbstproduzierte Verbindungen, um genetisch bestimmte individuelle Eigenschaften beizubehalten. Diese Ergebnisse zeigen, dass extrahierbare Kohlenwasserstoffe von Bienen ausreichend zuverlässige genetische Informationen liefern, um als Markierungen für die Verwendung bei der Verwandtschaftserkennung zu fungieren.


INDUSTRIE

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4. DISKUSSION

Die Ergebnisse unserer Studie zeigen erstmals, dass rebellische Arbeiter, Individuen mit einem höheren Reproduktionspotential als normale Arbeiter, häufiger in fremde Kolonien migrieren als normale Arbeiter. Zwei verschiedene Hypothesen können dieses Verhalten erklären. Erstens migrieren Rebellenarbeiter häufiger in fremde Kolonien, weil sie eine größere Wahrscheinlichkeit haben, ihre eigenen Eier zu legen und sich wie ein intraspezifischer Parasit zu verhalten. Zweitens kann das Verhalten der aufständischen Arbeiter eher auf Orientierungsfehler als auf parasitäres Verhalten zurückgeführt werden. Wir testeten diese Hypothesen, indem wir die Anzahl der Ovariolen und die Ovarialaktivierung bei Rebellenarbeiterinnen aus einheimischen, ausländischen und königinlosen Kolonien untersuchten. Die Unterscheidung zwischen der Ovarialaktivierung und der Anzahl der Ovariolen im Eierstock war sehr wichtig, da diese beiden Parameter in verschiedenen Lebensphasen der Arbeitnehmerin bestimmt werden. Die Anzahl der Ovariolen im Eierstock wird während der Larvenperiode bestimmt und hängt von der Qualität und Menge des Futters ab. Die Anzahl der Ovariolen ändert sich bei Honigbienen im Erwachsenenalter normalerweise nicht. Im Gegensatz dazu wird die Eierstockaktivierung während des Erwachsenenlebens bei Arbeiterinnen bestimmt und hängt von vielen Faktoren ab, einschließlich der Anwesenheit oder Abwesenheit einer Königin und ihrer Pheromone, der Anwesenheit von Brut und der von den Arbeiterinnen ausgeführten Aufgabe. Diese Faktoren legen nahe, dass die Anzahl der Ovariolen ein Grund für die Migration einer Biene in andere Völker sein kann, während die Eierstockaktivierung als Ergebnis dieser Migration angesehen werden kann. Diese Studie zeigte, dass Rebellenarbeiterinnen, die in fremde Kolonien migrieren, im Vergleich zu Rebellenarbeiterinnen, die in ihrer Heimatkolonie verbleiben, eine höhere Anzahl von Ovariolen aufweisen. Die gleiche Tendenz wurde bei normalen Arbeitern nicht beobachtet. Darüber hinaus zeigten detailliertere Ergebnisse, dass Rebellen mit der höchsten Anzahl von Ovariolen es vorziehen, in Kolonien ohne Königinnen zu migrieren, wo die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Reproduktion aufgrund des Fehlens von Königinnenpheromonen (Winston, 1987) und der ineffektiven Polizeiarbeit höher ist als in Kolonien mit Königinrechten (Ratnieks, 1993). Es ist möglich, dass Rebellen verwaiste Kolonien spüren und sie als Orte für die Eiablage anvisieren, und eine höhere Anzahl von Ovariolen macht sie anfälliger für die Suche nach solchen förderlichen Orten. Diese Studie zeigte auch, dass die Eierstöcke von Arbeiterinnen der Rebellen in einheimischen Kolonien am wenigsten und in fremden Kolonien ohne Königin am stärksten aktiviert waren. Die gleiche Tendenz wurde bei normalen Arbeitern, die aus verschiedenen Kolonietypen gesammelt wurden, nicht gefunden. Eine höhere Eierstockaktivierung in einer fremden Kolonie war keine überraschenden Ergebnisse, da Arbeiterinnen typischerweise eine größere Wahrscheinlichkeit einer Eierstockaktivierung sowohl in einer fremden als auch in einer königinlosen Kolonie haben (Miller & Ratnieks, 2001 Yagound et al., 2017). Darüber hinaus zeigten einige Studien, dass die Ovarialaktivierung mit der Anzahl der Ovariolen zusammenhängt (Makert, Paxton & Hartfelder, 2006). Daher könnte die Eierstockaktivierung bei Rebellenarbeiterinnen, die aus ausländischen Kolonien gesammelt wurden, höher gewesen sein, weil diese Personen mehr Eierstöcke im Eierstock hatten und ihr Leben in einer fremden Kolonie verbrachten, aber wir haben keine Beweise, um das alternative Szenario auszuschließen, dass Rebellenarbeiterinnen mit mehr aktivierten Eierstöcken sind eher zu anderen Kolonien abzudriften, wie von Yagound et al. (2017).

Im Gegensatz zu der zuvor erwähnten Studie (Yagound et al., 2017 ) fanden wir bei normalen Arbeiterinnen, die in fremde Kolonien abgedriftet sind, nicht mehr Ovariolen und mehr aktivierte Ovarien im Vergleich zu denen, die in einheimischen Kolonien verblieben, aber dieses Ergebnis ist leicht zu erklären . Frühere Studien untersuchten eine große Zahl normaler Arbeiterinnen und ihre Migrationsneigung, während die Gesamtzahl der normalen Bienen, die zu anderen Völkern abdrifteten, in unserem Experiment sehr gering war (maximal 10 Individuen in jedem Volk), und diese Zahl war wahrscheinlich nicht ausreichend groß, um die Reproduktionsunterschiede zwischen Bienen in einheimischen und fremden Nestern statistisch zu bestimmen, auch wenn diese Tendenz in Honigbienenvölkern besteht.

Einer der Einwände gegen die vorliegende Forschung könnte die räumliche Lage der Honigbienennester im Bienenstand sein, da die Nester in Reihen angeordnet sind, wie in Abbildung 1 dargestellt, und Arbeiterinnen in der Regel es vorziehen, zu den nächsten Kolonien zu wandern (Abbildung 1). Dieselbe Tendenz wurde auch zuvor beschrieben (Yagound et al., 2017). Es ist möglich, dass eine solche räumliche Anordnung der Nester im Bienenstand das Verhalten der Bienen beeinflusst, da die Arbeiterinnen zufällig zu fremden Völkern wandern können, die sich in der Nähe des Versuchsvolkes befinden, unabhängig davon, ob es sich um Völker mit oder ohne Königinnen handelt. Wir denken jedoch, dass diese Orientierung keinen signifikanten Einfluss auf die Ergebnisse dieser Studie und deren Interpretation hatte. Erstens verglich diese Studie die Tendenz zur Migration in fremde Kolonien zwischen zwei verschiedenen Gruppen – normalen und rebellischen Arbeitern –, die aus derselben Kolonie stammten. Die aufständischen Arbeiter wanderten häufiger in andere Kolonien ab, unabhängig vom Grund der Migration. Zweitens befanden sich die experimentellen Kolonien normalerweise in der Nähe von Kolonien mit Königinrechten (mit Ausnahme von Kolonie 3, Abbildung 1), und trotz dieser Bedingung zogen es mehr Arbeiterinnen vor, in Kolonien ohne Königin zu migrieren.

Wir können auch nicht vollständig ausschließen, dass Rebellenarbeiter häufiger in fremden Kolonien anzutreffen sind, weil sie aufgrund von Wahrnehmungsfehlern und Orientierungsfehlern zwischen den Kolonien abdriften (Chapman et al., 2010 Pfeiffer & Crailsheim, 1998 Smith & Loope, 2016 ). Die Investition in die Fortpflanzung (Mery & Kawecki, 2003) sowie in bestimmte Lernfähigkeiten ist kostspielig (Miler, Kuszewska, Zuber & Woyciechowski, 2018). Tatsächlich hat eine Studie zur Untersuchung der Fruchtfliege (Drosophila melanogaster Mery & Kawecki, 2003) zeigten, dass Individuen aus einer Linie, die für „low learning“ ausgewählt wurde, mehr Eizellen ablegten als Individuen aus einer Linie, die für „high learning“ ausgewählt wurden, was darauf hindeutet, dass ein Kompromiss zwischen der Lernfähigkeit und dem Reproduktionspotential von Tieren bestehen könnte und dass Personen mit einem höheren Reproduktionspotential durch geringere Lernfähigkeiten gekennzeichnet sein können. Dieser Trade-off zwischen Lern- und Reproduktionspotential kann unserer Meinung nach die Ergebnisse unserer Studie jedoch nicht ausreichend erklären. Wären die Arbeiterinnen der Rebellen dümmer als normale Arbeiterinnen, hätten wir die gleiche Anzahl verlorener Bienen aus fremden Kolonien ohne Königin und ohne Königin gefangen, aber unsere Ergebnisse zeigen völlig gegensätzliche Szenarien. Es gibt keinen Grund, warum orientierungslose Bienen dazu neigen sollten, einen neuen Völkertyp zu wählen. Unabhängig davon, ob Rebellenarbeiter in andere Kolonien abwandern, weil ihre Lern- und räumlichen Fähigkeiten geringer sind als die normaler Arbeiter, oder ob sie gezielt ausländische Kolonien anvisieren, um diese Mitglieder zu betrügen, zeigen sie einen erhöhten intraspezifischen Parasitismus.

Wie in der Einleitung erwähnt, wurde das Auftreten von Rebellenarbeitern in Honigbienenkolonien aus Annahmen der inklusiven Fitnesstheorie (Hamilton, 1964), die auch als Verwandtschaftsselektionstheorie (Maynard Smith, 1964) bekannt ist, vorhergesagt im Einklang mit dieser Theorie. Rebellenarbeiterinnen mit aktivierten Eierstöcken, die in andere Kolonien abdriften, verhalten sich gegenüber ihren eigenen Koloniemitgliedern altruistisch, ihre Verwandten tragen weder die Kosten für die Pflege ihrer Nachkommen noch nutzen sie die Ressourcen ihrer Heimatkolonie. Darüber hinaus trägt dieses Betrugsverhalten von Rebellenarbeitern aufgrund der reproduktiven Vorteile dieser Strategie wahrscheinlich zum Erhalt dieser Kaste in Bienenpopulationen bei.

Unsere Studie zeigte, dass Rebellenarbeiterinnen eher in andere Kolonien abdriften und als reproduktive Parasiten fungieren als normale Arbeiterinnen. Dieses Verhalten steht im Einklang mit der Theorie der Verwandtschaftsselektion, da Rebellen die Ressourcen nicht verwandter Kolonien nutzen sollten, um ihre eigenen männlichen Nachkommen aufzuziehen, anstatt die ihrer eigenen Kolonie. Anscheinend zielen Rebellenarbeiter nicht nur auf nicht verwandte Kolonien, sondern bevorzugen auch Kolonien ohne Königinnen, was die Chancen, dass ihre Söhne aufgezogen werden, plausibel erhöht.


Einführung

Honigbienengesellschaften sind durch die reproduktive Arbeitsteilung gekennzeichnet, bei der die Königin typischerweise das einzige reproduktive Mitglied der Kolonie ist, während Arbeiterinnen fakultativ unfruchtbar sind und sich in Gegenwart der Königin nicht fortpflanzen (Wilson 1971 Bourke 1988). Die Existenz eines solchen altruistischen Verhaltens von Arbeitern wurde von Hamilton (1964a, b) durch die inklusive Fitnesstheorie erklärt. Diese Theorie sagt voraus, dass Arbeiterinnen eine höhere integrative Fitness haben, wenn sie auf ihre eigene Fortpflanzung verzichten und die Nachkommen ihrer polyandrischen Mutter (Königin) aufziehen, wodurch ihr Fortpflanzungserfolg erhöht wird. Obwohl Honigbienenarbeiterinnen fakultativ unfruchtbar sind, behalten sie das Potenzial, unbefruchtete Eier zu legen, aus denen sich Männchen entwickeln (Dzierzon 1845, zitiert in Buttel-Reepen 1915). Die männliche Produktion durch Arbeiterinnen ist in Honigbienengesellschaften einem großen Konfliktpotential ausgesetzt, da Arbeiterinnen im Durchschnitt enger mit den Söhnen der Königin (Brüder, R = 0,25) als bei anderen Arbeitersöhnen (Voll- und Halbneffen, R < 0,25). Daher könnten Arbeiter davon profitieren, die Reproduktion anderer Arbeiter einzuschränken und sich gegenseitig gegen das Legen von männlichen Eiern zu kontrollieren (Woyciechowski und Lomnicki 1987, Ratnieks und Vischer 1989). Trotz der jüngsten Kontroversen (Foster et al. 2006) ist die inklusive Fitnesstheorie sehr erfolgreich bei der Erklärung der Arbeiterpolizei (Wenseleers und Ratnieks 2006). Aber auch andere Faktoren als die Verwandtschaft, wie die Empfindlichkeit gegenüber Dehydration, könnten bei der Entnahme von Arbeitereiern eine Rolle spielen (Wegener et al. 2010). Worker Policing beschreibt jedes Verhalten von Arbeitern, das die Reproduktion anderer Arbeiter hemmt (Ratnieks 1988). Dieses Verhalten beinhaltet Aggression gegenüber reproduktionsaktiven Arbeiterinnen (Ratnieks und Visscher 1989 van der Blom 1991 Visscher und Dukas 1995 Dampney et al. 2002) und häufiger die selektive Entnahme von Arbeiterinnen-Eiern durch Oophagie (Ratnieks und Visscher 1989 Ratnieks 1993, 1995). Die Arbeiterpolizei reduziert effektiv die Aufzucht von Arbeitersöhnen. In Queenright-Kolonien werden 7% der männlichen Eier von Arbeiterinnen gelegt, aber nur 0,1% der erwachsenen Männchen sind Arbeitersöhne (Visscher 1989, 1996). Der Anteil der Arbeiterinnen mit reifen Eierstöcken in normalen Kolonien mit Königinrechten ist äußerst gering, da nur 0,01% der Arbeiterinnen Eier in ihren Eierstöcken haben, was darauf hindeutet, dass sie Eier legen (Ratnieks 1993). Eine aktuelle Studie hat gezeigt, dass der Anteil der von Arbeitern während des reproduktiven Schwärmens produzierten Drohnen 6,2 % erreichen kann. Nach der Schwarmperiode beträgt die Zahl der Arbeitersöhne nicht mehr als 2 % (Holmes et al. 2013). Obwohl diese Zahl viel höher ist als die allgemein berichtete, ist sie im Vergleich zur Reproduktion der Königin immer noch gering. Um die Polizeiarbeit effektiv zu gestalten, müssen Arbeiter zwischen Eiern, die von der Königin gelegt werden, und den Eiern unterscheiden, die von Arbeitern gelegt werden. Eine mögliche Quelle für diese Informationen ist ein von der Königin produziertes Eiermarkierungspheromon (Ratnieks und Visscher 1989 Ratnieks 1995 Katzav-Gozansky et al. 1997).

Obwohl die Fortpflanzung von Arbeitern selten ist, gibt es einige Fälle, in denen Arbeiter ihre eigenen männlichen Eier legen. Eine solche Situation tritt ein, wenn eine Königin stirbt und die Kolonie keine Möglichkeit hat, eine neue aufzuziehen (Velthuis 1970 Page und Robinson 1994). Dann beginnen 5–24 % der Arbeiterinnen, unbefruchtete männliche Eier zu legen (Page und Erickson 1988, Miller und Ratnieks 2001). Obwohl die Arbeiterpolizei in verwaisten Kolonien normalerweise ausgeschaltet ist (Miller und Ratnieks 2001), aber nicht immer (Châline et al. 2004), zeigten Ratnieks und Visscher (1989), dass fast alle von Arbeitern gelegten Eier aus königinlosen Kolonien in Kolonien von Testerkolonien übertragen wurden weniger als 1 Tag überlebt.

Das Auftreten von Arbeiterinnen mit reifen Eierstöcken in verwaisten Kolonien ist nicht überraschend, aber die Reproduktion von Arbeiterinnen in Kolonien mit Königinrechten ist unerwartet, da die Anwesenheit einer Königin die Oogenese der Arbeiterinnen effektiv hemmt (Jay 1970 Velthuis 1970 Page und Robinson 1994 Ronai et al. 2015). Es gibt jedoch Kolonien, in denen Arbeiterinnen funktionelle Eierstöcke entwickeln und eine große Anzahl von Eiern legen, die sich trotz Anwesenheit der Königin zu erwachsenen Drohnen entwickeln (Oldroyd und Osborne 1999). Diese Kolonien werden als „anarchistisch“ bezeichnet (Oldroyd et al. 1994). Oldroyd und Ratnieks (2000) zeigten, dass im Gegensatz zu den Eiern, die von normalen Arbeiterinnen gelegt werden, anarchistisch gelegte Eier in Kolonien mit Königinrechten eine viel größere Akzeptanz haben, was darauf hindeutet, dass anarchistische Arbeiterinnen sich der Polizei entziehen, vermutlich indem sie die von der Königin gelegten Eier chemisch nachahmen. Dennoch ist ein anarchistischer Phänotyp äußerst selten und hat eine genetische Komponente (Barron et al. 2001, Beekman und Oldroyd 2008).

Ein weiterer Arbeitertyp mit hohem Reproduktionspotential – der rebellische Arbeiter – wurde kürzlich entdeckt (Woyciechowski und Kuszewska 2012). Rebellenarbeiterinnen entwickeln sich unmittelbar nach dem Schwärmen, was das einzige natürliche Mittel zur Vermehrung der Kolonie ist. Der naheliegende Faktor, der die Entwicklung der Unterkaste der Rebellen beeinflusst, ist das Fehlen einer Königin oder genauer gesagt das Fehlen des Pheromons des Unterkiefers der Königin in der von den Arbeiterinnen gelieferten Larvennahrung (Woyciechowski et al. 2017), während die verringerte Verwandtschaft zwischen den alten Arbeiterinnen der Königin und die Nachkommen der neuen Königin, die nach dem Schwärmen auftreten, scheinen der entscheidende Faktor zu sein, der der Verlagerung der Ressourcenumverteilung auf Fortpflanzungsgewebe bei Rebellen zugrunde liegt (Woyciechowski und Kuszewska 2012). Rebellen weisen im Vergleich zu normalen Arbeiterinnen signifikant mehr Ovariolen in ihren Eierstöcken, stärker entwickelte Unterkiefer- und Dufour-Drüsen sowie kleinere Hypopharynxdrüsen auf (Woyciechowski und Kuszewska 2012, Kuszewska und Woyciechowski 2015), die Brutnahrung produzieren (Huang und Otis 1989). Diese Merkmale deuten darauf hin, dass die Arbeiter der Rebellen mehr damit beschäftigt sind, ihre eigenen männlichen Eier zu legen, als die Nachkommen der Königin aufzuziehen. Eine aktuelle Studie bestätigte diese Vermutung, wie Kuszewska et al. (2017) zeigten, dass Rebellen auch in Anwesenheit der Königin ihre eigenen Eier legen. Eine andere Studie zeigte, dass 15 Tage alte Rebellenarbeiterinnen aktive Eierstöcke aufwiesen, wenn sie im Erwachsenenalter in einer königinlosen oder einer königinrechten Kolonie blieben (Woyciechowski und Kuszewska 2012). Ob die Rebellen jedoch der Arbeiterpolizei entgehen, indem sie mehr königinähnliche Eier legen, bleibt unbekannt.

Das Ziel dieser Studie war es, festzustellen, ob Rebellenarbeiterinnen, die ein hohes Reproduktionspotenzial haben, das sich in der Anzahl der Ovariolen in ihren Eierstöcken widerspiegelt und einen fortgeschritteneren Entwicklungsstand der Eierstöcke haben, sich der Arbeiterpolizei entziehen. Zu diesem Zweck haben wir das Überleben von drei Klassen von Eiern verglichen, nämlich denen, die von normalen Arbeiterinnen, Rebellenarbeiterinnen und der Königin gelegt werden, um die Hypothese zu testen, dass Rebellenarbeiterinnen die Polizeiarbeit vermeiden, indem sie mehr königinähnliche Eier legen.


Verwandtschaft mit Honigbienen: Arbeiter und Neffen - Biologie

Die riesige Honigbiene, Apis dorsata Fabricius (Abbildung 1), ist in Südasien weit verbreitet und kommt in Nordamerika nicht vor. Drei Unterarten von Apis dorsata sind erkannt: Apis dorsta dorsata, Apis dorsta binghami und Apis dorsta breviligula. Diese Art hat ein anderes Nestdesign als die westliche Honigbiene, Apis mellifera L., dadurch, dass diese Honigbienen eine einzelne, große, exponierte Wabe unter Ästen oder unter Klippen bauen und nicht in Hohlräumen. Apis dorsata hat ein effektives Kolonie-Abwehrsystem entwickelt, um ihre exponierten Waben zu schützen. Professionelle Honigjäger ernten Honig saisonal von Apis dorsata Kolonien trotz der effektiven Verteidigung der Kolonie und der schwer zugänglichen Lage hoch in Bäumen oder auf Klippen.

Abbildung 1. Ein erwachsener Arbeiter von Apis dorsata. Foto von Nikolas Vereecken via Flickr.

Die neun Honigbienenarten innerhalb der Gattung Apis viele ähnliche morphologische, verhaltensbezogene und physiologische Merkmale aufweisen. Hier heben wir einige der einzigartigen Eigenschaften von . hervor Apis dorsata und bieten einige Vergleiche mit denen anderer Honigbienenarten.

Verteilung (Zurück nach oben)

Apis dorsata kommt in den südlichen Ländern Asiens vor, einschließlich Malaysia, Indonesien und den Philippinen (Figur 2). Die größte Anzahl von Apis dorsata Kolonien findet man in dichten Waldgebieten oder auf Klippen, aber Nester finden sich gelegentlich in städtischen Gebieten auf Bauvorsprüngen (Figur 3).

Figur 2. Die Verteilung von Apis dorsata. Abbildung von Sémhur Canuckguy, über Wikimedia Commons.

Figur 3. Trennen Apis dorsata Kolonien aggregiert auf einem Bauvorsprung. Foto von Simon Croson.

Beschreibung (Zurück nach oben)

Honigbienen sind eusoziale Insekten und haben daher überlappende Generationen, kooperative Brutpflege und reproduktive Kasten (Mortensen et al. 2015). Jeder Apis dorsata Kolonie enthält typischerweise eine Königin, mehrere Drohnen und Tausende von Arbeiterinnen. Apis dorsata sieht sehr ähnlich aus Apis mellifera, ist aber größer. Apis dorsata Arbeiter können bis zu 3 cm (1,2 Zoll) lang sein, was fast doppelt so lang ist wie ein Apis mellifera Arbeiter, daher sind sie als die riesigen Honigbienen bekannt. Bei den meisten Honigbienenarten sind die Fortpflanzungsbienen (Königinnen und Drohnen) größer als die Arbeiterinnen, jedoch gibt es nur sehr geringe Unterschiede in der Körpergröße zwischen den Fortpflanzungsbienen und Arbeiterinnen Apis dorsata.

Die Königin legt alle Eier für die Kolonie und ist normalerweise die Mutter aller Arbeiterinnen und Drohnen innerhalb der Kolonie. Sie ist das einzige Fortpflanzungsweibchen in der Kolonie und hat einen größeren Bauch, da ihre Fortpflanzungsorgane stärker entwickelt sind (Figur 4). Königinnen sind normalerweise dunkler als Arbeiterinnen.

Figur 4. Ein Apis dorsata Königin, umgeben von Arbeitern. Foto von Nikolaus Koeniger, Martin&ndashLuther-Universitätät, Institut für Biologie, Bereich Zoologie.

Die männlichen Honigbienen werden Drohnen genannt und sind leicht zu erkennen, weil sie große Augen, einen kurzen, runden Hinterleib haben und keinen Stachel haben (Abbildung 5). Drohnen werden nur während der Fortpflanzungszeit produziert und verlassen ihre Heimatkolonie, um sich mit Königinnen anderer Kolonien zu paaren. Jede Kolonie wird saisonal mehr als tausend Drohnen produzieren.

Abbildung 5. Ein Apis dorsata Drohne (links) neben einem Arbeiter (rechts). Foto von Nikolaus Koeniger, Martin&ndashLuther-Universitätät, Institut für Biologie, Bereich Zoologie.

Erwachsene Arbeitnehmer haben eine relativ kurze Lebensdauer (etwa zwei Monate). Wie bei anderen Honigbienenarten haben die erwachsenen Arbeiterinnen ein Corbiculum (Pollenkorb) an ihrem Hintertibia (Beinabschnitt) und federartige (verzweigte) Körperhaare, die bei der Pollensammlung helfen. Die erwachsenen Arbeiterinnen haben einen modifizierten Ovipositor, der als Stachel verwendet wird. Wenn eine Biene sticht, bleibt ihr Stachel in der wahrgenommenen Bedrohung eingebettet und wird aus ihrem Unterleib gerissen, wodurch die Biene getötet wird. Arbeiterinnen führen alle anderen Aufgaben der Kolonie aus, wie Nektar und Pollen zu suchen, Honig zu produzieren, die Brut (Eier, Larven und Puppen) zu pflegen und das Nest vor Raubtieren zu schützen.

Lebenszyklus (Zurück nach oben)

Der Lebenszyklus und die Lebensphasen von Apis dorsata sind die gleichen wie bei allen anderen Honigbienenarten (siehe und die Lebenszyklen von Apis mellifera und Apis cerana). Honigbienen sind holometabole Insekten, was bedeutet, dass sie vier verschiedene Lebensstadien durchlaufen (Ei, Larve, Puppe und Erwachsene).

Ei: Eine Königin legt jeweils ein Ei in eine einzelne Wachszelle. Eier sind klein, weiß und oval und ähneln einem Reiskorn. Nach drei Tagen schlüpft eine Larve aus dem Ei.

Larve: Die Larven sind klein, weiß und madenartig. Sie verbleiben in ihren einzelnen Zellen. Sie erhalten eine feste Nahrung mit einer proteinbasierten Flüssigkeit, die von jüngeren erwachsenen Arbeitern hergestellt wird. Sechs Tage lang fressen die Larven, bis ihr Körpergewicht das eines voll entwickelten Erwachsenen erreicht. Sie liegen normalerweise in Form eines Buchstabens C am Boden einer Wachszelle.

Puppe: Sobald die Larven zur Verpuppung bereit sind, bedecken die Arbeiterinnen die Zelle mit einer Wachskappe. Die Puppe bleibt 12 Tage ungestört.

Erwachsene: Nach der letzten Häutung und dem Schlüpfen aus der Puppenhülle verlässt die erwachsene Biene die Zelle, indem sie die Wachskappe durchkaut.

Alle Honigbienenarten sind Superorganismen, da ganze Völker und nicht einzelne Bienen als biologische Einheit betrachtet werden. Eine Kolonie kann sich in zwei Kolonien aufteilen, sobald die Kolonie groß wird und reichlich Nahrungsressourcen (Nektar und Pollen) vorhanden sind. Diese Reproduktion auf Kolonieebene wird als Schwärmen bezeichnet (DeBerry et al. 2012).

Die Lebensdauer von Apis dorsata Arbeitnehmer ist nicht gut charakterisiert. Im Vergleich zu Apis mellifera Arbeitskräfte, Apis dorsata scheint deutlich länger zu leben, insbesondere während Migrationsschwärmen, wenn Arbeiter manchmal mehr als zwei Monate reisen, um ein neues Ziel zu erreichen und eine neue Bienengeneration zu produzieren (Koeniger et al. 2010).

Biologie (Zurück nach oben)

Apis dorsata baut offene Nester, die unter dicken Ästen oder unter Klippen hängen (Abbildung 6). Sie bilden einen einzigen großen Kamm von bis zu 150 cm Länge und 70 cm Höhe. Der Kamm ist dauerhaft von einem Vorhang aus bis zu 100.000 Arbeiterbienen bedeckt (Abbildung 7). Dieser Vorhang ist mehrere Bienenschichten dick und bildet eine Schutzbarriere, die die gefährdete Brut von der Umgebung trennt. This curtain is sufficient to protect the nest during storms with heavy wind and rain.

Abbildung 6. Separate Apis dorsata colonies aggregated in a bee tree. Photograph by Rajesh Dangi via Wikimedia Commons.

The large body size of Apis dorsata allows these bees to have a greater flight and foraging range than those of other honey bee species. Apis dorsata colonies can perform seasonal long-distance migrations in order to exploit the nectar and pollen resources available at different times throughout many parts of southern Asia (Oldroyd et al. 2000). The colony leaves behind an empty comb when it departs from a nest site. Interestingly, the same colony has been observed to return to the exact same branch six months later, even though the bees that knew of the old nesting location would have died long before.

There are only minor differences in the three sub-species of Apis dorsata. Apis dorsata dorsata is the most widespread subspecies in southeast Asia while Apis dorsata breviligula und Apis dorsata binghami are only found in specific locations. Apis dorsata breviligula is different from Apis dorsata dorsata in that it has white abdominal stripes and a shorter tongue, and is only found in the Philippines. Apis dorsata binghami also differs slightly from Apis dorsata dorsata in that it has a longer tongue and wings and is only found on Sulawesi, an island of Indonesia.

Apis dorsata has been described as one of the most dangerous animals of the southeastern Asian jungles due to their threatening defensive behaviors. It is considered the most defensive of all of the honey bees, even more defensive than the African honey bee (Ellis and Ellis 2009 Hall et al. 1995). Their main weapons are stingers that are up to 3 mm long and easily penetrate clothing and even the fur of a bear. Attached to the stingers are large venom glands with accompanying muscles that pump the venom into the skin, thus delivering a painful sting. Large numbers of Apis dorsata attack a perceived threat, though only a few provide the painful stings because the bees will die shortly after stinging. The other bees will buzz loudly and bite the threat to deter the threat, without risking the life of many individuals.

Abbildung 7. A multiple layer curtain of Apis dorsata formed by hanging workers. Photograph by Simon Croson.

These bees have evolved a unique method of defense to deter predators from attacking their exposed nests. An alarmed guard bee will fly back to the nest and, with an exposed stinger, run in a zigzag pattern along the curtain of bees. The bees will then run to the lower rim of the comb and create large thin chains of bees while making a hissing sound. This act not only prepares the guard bees for attack, but also makes the nest look larger than it is. This defense is particularly useful against bird predators that try to rip sections of brood from the comb, because the birds often attack the bottom of the comb, grabbing only handfuls of bees.

Apis dorsata uses another fascinating method of defense known as shimmering. Shimmering involves a display of waves which moves across the surface of the nest in a fraction of a second as the bees raise their abdomens in a sequential order. These waves originate from individual bees which perceive a predator and raise their abdomen first, invoking a similar response from the surrounding bees. The visual display of shimmering is thought to intimidate potential threats such as predatory wasps, birds, and mammals.

Economic Impact (Back to Top)

Apis dorsata is considered to be extremely important to both honey gatherers/hunters and agricultural producers in southern Asia. nicht wie Apis mellifera und Apis cerana, Apis dorsata colonies cannot be transported for pollination purposes therefore, locals are mainly interested in harvesting honey from colonies.

There is much to gain for locals willing to risk harvesting honey from these colonies because Apis dorsata colonies are so large and such efficient honey producers. Some of the larger colonies can contain up to 15 kg (33 lbs.) of honey. In addition to honey, the wax and bee brood are also sold at a significant price.

Although the bees are not managed for pollination, many crops throughout southern Asia depend upon Apis dorsata. Some of the major crops thought to be heavily dependent upon Apis dorsata pollination include: cotton, mango, coconut, coffee, pepper, star fruit, and macadamia. Currently, there are no reliable estimates on the actual economic contribution of Apis dorsata Bestäubung.

Apis dorsata is also the natural host of the Tropilaelaps mite, a devastating parasite with an expanding distribution. Apis mellifera is not a natural host of Tropilaelaps, but can be parasitized by the mite in areas where both Apis dorsata und Apis mellifera sind anwesend. This poses a significant threat to beekeepers world-wide, as Tropilaelaps can increase colony losses, negatively affecting the commercial beekeeping industry (Mortensen et al. 2014).

Verwaltung (Zurück nach oben)

Apis dorsata is not managed like other honey bee species because they are an open-nesting species. Attempts to place Apis dorsata colonies in wooden Langstroth hives traditionally used for Apis mellifera und Apis cerana have all failed (Koeniger et al. 2010), as these bees have not evolved to live in dark cavities. Instead of beekeeping to obtain honey, wax and brood, honey gathering from feral Apis dorsata colonies is the common practice in many regions of the bee&rsquos distribution.

For centuries, people throughout southern Asia have gone through great risk to harvest honey from Apis dorsata Kolonien. Aggregations of Apis dorsata colonies are usually on the tallest trees or cliffs, thus presenting a major challenge to access. Furthermore, the natural distribution of these bees overlaps with that of tigers, which have been known to kill honey hunters. Traditional honey gathering is usually done on a moonless night to minimize the number of flying bees once the colony is disturbed. Either ropes or makeshift ladders are used to reach the top of the trees or cliffs and a flame is used to knock the bees off of the comb. Often times honey hunters harvest the whole nest to obtain both the honey and the brood however, recent conservation efforts are pushing honey gatherers to just cut away the sections of honey comb (Abbildung 8) instead of destroying the whole colony.

Abbildung 8. Collecting honey from an Apis dorsata colony. Photograph by Tim Laman via www.timlaman.com.

Rafter beekeeping is practiced in certain regions of Vietnam, Cambodia and Indonesia with submerged forests. A tikung is a carved plank of wood under which Apis dorsata swarms build nests. Tikung planks are notched at both ends in order to attach the plank to sturdy branches a few feet above the waters surface. Similar to traditional honey gathering in bee trees, collecting honey from tikung nests is done on moonless nights and the bees are brushed away with a torch. The tikungs are approached by gatherers in small boats and the honey comb is cut with a wooden knife, as an iron knife is traditionally thought to deter future swarms from using that tikung. The average honey yield per tikung is about 6-10 kg. These tikung planks are only attractive in areas with low vegetation as Apis dorsata colonies usually prefer tall trees.


Supplementary Material

Table S1 contains the genotypes of adult workers at six microsatellite loci. These genotypes were used to verify the swapped queens' genotypes and allowed us to identify non-natal workers. Table S2 shows the number of workers with and without active ovaries for each colony and at the two sample dates. Table S3 then shows the genotype of those workers that had active ovaries. In Table S4 we present the genotypes of pre-emergent workers at four microsatellite loci. This allowed us to quantify the contribution of workers to the production of new workers


Schau das Video: Basiswissen Bienen1 (Juni 2022).


Bemerkungen:

  1. Eldred

    Ich denke, Sie werden den Fehler zulassen. Ich biete an, darüber zu diskutieren. Schreiben Sie mir in PM, wir werden reden.

  2. Maarouf

    Wahre Phrase

  3. Vunris

    Ich denke, dass Sie nicht Recht haben. Ich kann es beweisen. Schreiben Sie mir in PM, wir werden kommunizieren.

  4. Weyland

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