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Welche Methoden gibt es, um anagenetische versus kladogenetische Veränderungen zu erkennen?

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Ich bin neu im Studium der Phylogenetik und frage mich, ob es Möglichkeiten gibt, evolutionäre Veränderungen zu identifizieren, die mit kladogenetischen Ereignissen verbunden sind, oder solche, die durch Anagenese entstehen.


Vereinheitlichung von Fossilien und Phylogenien für vergleichende Analysen der Diversifikation und Merkmalsentwicklung

Makroevolution ist eine evolutionäre Veränderung, die auf oder über der Artebene stattfindet (Stanley 1979). Wie aus dieser breiten Definition impliziert, umfasst das Studium der Makroevolution eine Reihe von evolutionären Prozessen, einschließlich phänotypischer Veränderungen im Laufe der Zeit in einer einzigen Abstammungslinie, Artbildungs- und Extinktionsmuster in Kladen und Modi der phänotypischen Evolution während adaptiver Strahlungen. Viele Jahre lang haben Studien der Makroevolution in zwei unterschiedlichen Bereichen gelebt. Paläontologen haben direkte Beweise aus Fossilien verwendet, um langfristige Muster in der Merkmalsentwicklung und Artendiversifizierung über geologische Zeitskalen aufzudecken. Gleichzeitig haben Neontologen phylogenetische Bäume und statistische Vergleichsmethoden verwendet, um ähnliche Fragen zum Tempo und zur Art der Entwicklung und Diversifizierung von Merkmalen im Laufe der Zeit zu stellen. Obwohl es zwischen diesen beiden Teilgebieten immer ein gewisses Übersprechen gab (siehe unten), unterscheiden sich die Methodik und einige der Kernfragen, die von Paläontologen und Neontologen behandelt werden, oft. Diese Unterschiede haben Fortschritte beim Verständnis der Muster und Prozesse der Evolution über sehr lange Zeiträume behindert.

Einige Studien haben die Lücke zwischen makroevolutionären Studien, die Fossilien verwenden, und solchen, die phylogenetische Bäume verwenden, erfolgreich überbrückt. Ein Ansatz besteht darin, statistische Vergleichsmethoden auf Daten anzuwenden, die fossile Taxa einschließen. Dieser Ansatz hat eine lange Geschichte (z. B. Gingerich 1983 , 1993 Cheetham 1986 , 1987 Alroy 1998 , 1998 1999 Hunt 2006 ), kann aber schwierig sein, zumal die meisten modernen Vergleichsmethoden phylogenetische Bäume mit Astlängen und gute Stichproben auf Artenebene erfordern. Ein anderer Ansatz besteht darin, fossile Informationen in vergleichende Analysen über phylogenetische Bäume lebender Arten einzubeziehen (Finarelli & Flynn 2006 Albert et al. 2009 Pyron & Burbrink 2012 Slater et al. 2012). Beide Ansätze haben ein großes Potenzial, unser Verständnis der Makroevolution auf eine Weise zu erweitern, die sowohl lebende als auch ausgestorbene Taxa umfasst.

In diesem Special Feature haben wir eine Reihe von Veröffentlichungen zusammengestellt, die darauf abzielen, die Verschmelzung von phylogenetisch vergleichenden Methoden und der Paläontologie fortzusetzen. Diese Arbeiten stammen hauptsächlich von Paläontologen und umfassen eine Mischung aus methodischen und empirischen Studien. Alle eint jedoch ein gemeinsames Thema: die Kraft zu nutzen, die sich aus der Verwendung phylogenetischer Ansätze zusammen mit Fossilien ergibt, um die Makroevolution zu verstehen.


Abstrakt

Adaptive Strahlung ist eine häufige Art der Artbildung bei Pflanzen, die auf ozeanischen Inseln endemisch sind. Dieses Muster ist eines der Cladogenese oder Aufspaltung der Gründerpopulation in verschiedene Abstammungslinien in unterschiedlichen Lebensräumen. Im Gegensatz dazu haben sich auch endemische Arten hauptsächlich durch einfache Transformationen von Vorfahren in Quellregionen entwickelt. Dies ist Anagenese, wobei sich die Gründungspopulation im Laufe der Zeit genetisch und morphologisch vor allem durch Mutation und Rekombination verändert. Der Genfluss zwischen Populationen wird in einer homogenen Umgebung ohne Aufspaltungsereignisse aufrechterhalten. Die genetischen Konsequenzen dieser Arten der Artbildung wurden im Juan-Fernández-Archipel untersucht, das zwei Hauptinseln unterschiedlichen geologischen Alters umfasst. Dieser Artikel fasst populationsgenetische Ergebnisse (fast 4000 Analysen) aus der Untersuchung von 15 endemischen Arten zusammen, an denen 1716 und 1870 Individuen in 162 und 163 Populationen (mit amplifizierten Fragmentlängenpolymorphismen bzw. einfachen Sequenzwiederholungen) der folgenden Gattungen beteiligt waren: Drimys (Wintergewächse), Myrceugenia (Myrtaceae), Rhaphithamnus (Verbenaceae), Robinsonia (Asteraceae, Senecioneae) und Erigeron (Asteraceae, Astereae). Die Ergebnisse zeigen, dass Arten, die anagenetisch entstanden sind, innerhalb der Inselpopulation ein hohes Maß an genetischer Variation und keine geografische genetische Aufteilung aufweisen. Dies steht im Gegensatz zu kladogenetischen Arten, die eine geringere genetische Vielfalt innerhalb und zwischen Populationen aufweisen. Arten, die auf der jüngeren Insel (1–2 Ma) anagenetisch abgeleitet wurden, weisen eine geringere genetische Variation auf als solche, die auf der älteren Insel (4 Ma) anagenetisch spezifiziert wurden. Die genetische Unterscheidbarkeit zwischen kladogenetisch abgeleiteten Arten auf der älteren Insel ist größer als bei ähnlich abgeleiteten Arten auf der jüngeren Insel. Ein wichtiger Punkt ist, dass die gesamte genetische Variation innerhalb jeder analysierten Gattung vergleichbar ist, unabhängig davon, ob eine adaptive Divergenz auftritt.


Die Methoden

Das Diversitree-Paket implementiert eine Reihe von Methoden zum Erkennen von Assoziationen zwischen Artenmerkmalen und Artbildungs- und/oder Aussterberaten, sofern eine Phylogenie und Merkmalsdaten vorliegen, einschließlich der BiSSE-Methode ( Maddison, Midford & Otto 2007 ). Unter BiSSE folgen Artbildung und Aussterben einem Geburts-Tod-Prozess, bei dem die Artbildungs- und Aussterberate mit einem binären Merkmal variieren kann, das sich selbst nach einem zeitkontinuierlichen Markov-Prozess entwickelt. BiSSE wurde verwendet, um die Assoziationen zwischen vielen verschiedenen Merkmalen und Artbildung oder Aussterben zu untersuchen, einschließlich Migration bei Grasmücken ( Winger, Lovette & Winker 2012 ), Fruchtkörpermorphologie bei Pilzen ( Wilson, Binder & Hibbett 2011 ) und Rekombination bei Pflanzen ( Johnson et al. 2011 ).

In seiner ursprünglichen Formulierung geht BiSSE davon aus, dass die Charakteränderung nur entlang von Zweigen stattfindet (anagenetic change), wobei dasselbe Modell der Charakterentwicklung verwendet wird, das in den „diskreten“ ( Pagel 1994 ) oder „Mk“-Modellen ( Lewis 2001 ) verwendet wird. Dies ist möglicherweise nicht immer eine vernünftige Annahme, und wir können erwarten, dass einige Charaktere während der Artbildung erhebliche Veränderungen zeigen (kladogenetische Veränderungen). Ein solches Beispiel ist die geografische Reichweite, während erwartet wird, dass sich geografische Reichweiten anagenetisch ändern, sollte die allopatrische Artbildung auch die Reichweitengrößen ändern. Die geographische SSE-Methode (GeoSSE Goldberg, Lancaster & Ree 2011) ermöglicht es, die Artbildungsraten abhängig von der Präsenz einer Art in zwei verschiedenen geografischen Regionen zu variieren, was eine Artbildung innerhalb und zwischen Regionen ermöglicht. Dies wurde verwendet, um die Diversifizierung von Pflanzen zu untersuchen, die in Serpentinenregionen endemisch sind ( Anacker et al. 2010). In jüngerer Zeit wurden die Modelle BiSSE-ness (BiSSE-node Enhanced State Shift Magnuson-Ford & Otto 2012 ) und Cladogenetic SSE (ClaSSE Goldberg & Igić in press ) entwickelt, um sowohl anagenetische als auch kladogenetische Charakterentwicklung zu ermöglichen, wie sie für Merkmale, die an der ökologischen Artbildung beteiligt sind (Schlüter 2009). Wichtig ist, dass bei Aussterben oder unvollständiger taxonomischer Stichproben nicht alle Artbildungsereignisse als Knoten in einer Phylogenie erscheinen die Platzierung dieser fehlenden Knoten ist zeitlich nichtlinear).

Diversitree umfasst auch Methoden für nichtbinäre Merkmale. Quantitative SSE (QuaSSE FitzJohn 2010 ) ermöglicht die Modellierung von Artbildungs- und Extinktionsraten als jede vom Benutzer bereitgestellte Funktion eines sich ständig ändernden Merkmals, das sich selbst unter Brownscher Bewegung entwickelt. Dies wurde verwendet, um Zusammenhänge zwischen Diversifizierungsraten und Körpergröße bei Schlangen ( Burbrink, Ruane & Pyron 2012 ) und der Ausbreitungsfähigkeit bei Vögeln ( Claramunt et al. 2012). Schließlich erweitert MuSSE BiSSE auf Multistate-Merkmale oder Kombinationen von binären Merkmalen.

Diversitree enthält Varianten, die einige der ursprünglichen Annahmen der eingeschlossenen Methoden lockern. Auf Geburt und Tod basierende Artbildungs-/Aussterbemodelle liefern verzerrte Parameterschätzungen, es sei denn, alle vorhandenen Taxa in der fokalen Klade sind in einer Phylogenie vorhanden. Für Fälle, in denen nicht alle vorhandenen Arten in einer Phylogenie enthalten sind, umfasst Diversitree Methoden, bei denen Arten zufällig aufgenommen werden oder alle Arten in „unaufgelösten Kladen“ vertreten sind (FitzJohn, Maddison & Otto 2009). Artbildungs-, Extinktions- oder Zeichenänderungsraten können so eingestellt werden, dass sie als jede vom Benutzer bereitgestellte Funktion der Zeit variieren. Ähnliche Ansätze wurden an anderer Stelle verwendet, um eine Verlangsamung der Artbildung oder Diversifikation im Laufe der Zeit zu modellieren ( Rabosky & Glor 2010 ).

Die Artenbildungs-, Aussterbe- und Charakteränderungsraten können auch in verschiedenen Regionen eines Baumes variieren. Dies ist ähnlich wie bei Medusa (Modellierung der evolutionären Diversifikation unter schrittweiser AIC: Alfaro et al. 2009 ) für Diversifikation und Autor ( Eastman et al. 2011 ) für eine kontinuierliche Charakterentwicklung. Solche Methoden können verwendet werden, um zu testen, ob die Mitgliedschaft in einer Klade, die eine Verschiebung der Diversifikationsraten erfahren hat, BiSSE oder andere Methoden irreführend ist. Wenn sich beispielsweise bestimmte Merkmalswerte in einer sehr unterschiedlichen Klade konzentrieren, kann BiSSE eine Assoziation erkennen, wenn keine vorhanden ist (siehe Anwendungen in Johnson et al. 2011 und FitzJohn 2010, das Diversitree-Tutorial für ein funktionierendes Beispiel und weitere Diskussion in Read & Nee 1995).

In den obigen Modellen konvergieren, wenn Artbildung und Aussterben nicht mit dem Charakterzustand variieren, die Modelle mit klassischen Modellen der Charakterentwicklung (Pagel, 1994) und zustandsunabhängiger Artbildung und Aussterben (Nee, May & Harvey 1994). Der Vollständigkeit halber sind diese Modelle ebenfalls enthalten. Wenn jedoch Modelle verglichen werden, um zu bestimmen, ob Merkmale mit Artbildung oder Extinktion unter Verwendung von Likelihood-Quotienten-Tests verbunden sind, dürfen Vergleiche nur verschachtelte Modelle einbeziehen, um gültig zu sein. Zum Beispiel sind BiSSE und Mk2 nicht direkt vergleichbar, aber BiSSE kann mit einer eingeschränkten Version von BiSSE verglichen werden, die eine zustandsabhängige Diversifikation nicht zulässt. Siehe Tabelle 1 für eine Zusammenfassung der enthaltenen Methoden.

Name Eigenschaft a Fehlende Taxa b Erweiterungen c Beschreibung und Referenz
bd Sk, Un Sp, Fernseher Geburten-Tod mit konstanter Rate ( Nee, May & Harvey 1994 )
mk2 , mkn B, M Sp, Fernseher Markov diskrete Charakterentwicklung (Pagel, 1994 Lewis, 2001)
bisse B Sk, Un Sp, Fernseher Binary State Speciation and Extinction ( Maddison, Midford & Otto 2007 FitzJohn, Maddison & Otto 2009 )
Bissigkeit B Sk, Un BiSSE-ness ( Magnuson-Ford & Otto 2012 )
geosse T Sk Geografische Artbildung und Aussterben ( Goldberg, Lancaster & Ree 2011 )
muss m Sk, Un Sp, Fernseher Artbildung und Aussterben in mehreren Staaten
Klasse m Sk Artenbildung und Aussterben von Kladenstaaten ( Goldberg & Igić im Druck )
bm Q Brownsche Bewegung
du Q Ornstein–Uhlenbeck
quass Q Sk Sp Quantitative Zustandsbildung und Aussterben ( FitzJohn 2010 )
  • a Schlüssel für den Merkmalstyp: B = binär (0/1), T = ternär (drei Kombinationen von An-/Abwesenheit in zwei Regionen), M = Multistate (1, 2, 3, …), Q = quantitativ (realwertig) . b Fehlende Taxa-Unterstützung: Sk = „Skelettbaum“ (Random Sampling) Korrektur, Un = „unaufgelöste Klade“. c Erweiterungen: Sp = „Split Tree“ (ermöglicht verschiedene Tarifklassen im Medusa-Stil in verschiedenen Bereichen des Baums), Tv = zeitvariable Tarife.

Zusätzlich zu den Likelihood-Berechnungen werden Baumsimulationsroutinen für Geburts-Tod-Modelle, BiSSE, MuSSE und QuaSSE implementiert. Die Simulation der Charakterentwicklung auf einem gegebenen Baum ist für diskrete (binäre oder mehrstufige) Charaktere und kontinuierliche Charaktere unter Brownscher Bewegung und Ornstein-Uhlenbeck-Prozessen möglich. Wiederaufbau des Ahnenzustandes ( Schlüter et al. 1997) und stochastische Zeichenabbildung (Bollback 2006) für diskrete Zeichen implementiert.


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Phylogenie, Vorfahren und Anagenese im Fossilienbestand der Homininen

Caroline Parins-Fukuchi />https://orcid.org/0000-0003-0084-2323 , 1 Elliot Greiner, 2 Laura M. MacLatchy, 3 Daniel C. Fisher 4

1 Caroline Parins-Fukuchi. Institut für Ökologie und Evolutionsbiologie, University of Michigan, Ann
2 Elliot Greiner. Institut für Anthropologie, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109, USA
3 Laura M. MacLatchy. Institut für Anthropologie und Museum für Paläontologie, University of Michigan, A
4 Daniel C. Fischer. Museum für Paläontologie, Institut für Geo- und Umweltwissenschaften, und Depart

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Probabilistische Ansätze zur phylogenetischen Inferenz haben in jüngster Zeit in paläontologischen Studien an Bedeutung gewonnen. Da sie Prozesse evolutionärer Veränderung direkt modellieren, erleichtern probabilistische Methoden eine tiefere Bewertung der Variabilität in evolutionären Mustern durch Abwägen von Beweisen für konkurrierende Modelle. Obwohl phylogenetische Methoden, die in paläontologischen Studien verwendet werden, im Allgemeinen davon ausgegangen sind, dass die Evolution durch Aufspaltung der Cladogenese voranschreitet, helfen Erweiterungen früherer Modelle dabei, das Potenzial morphologischer und zeitlicher Daten zu untersuchen, um unterschiedliche Arten der evolutionären Divergenz unterschiedlich zu unterstützen. Neuere methodische Entwicklungen haben Ahnenbeziehungen in probabilistische phylogenetische Methoden integriert. Diese neuen Ansätze basieren auf parameterreichen Modellen und ausgeklügelten Inferenzmethoden, wodurch die jeweiligen Beiträge von Daten und Modellen möglicherweise verschleiert werden. In dieser Studie beschreiben wir einen einfachen Likelihood-Ansatz, der probabilistische Modelle der morphologischen Evolution und der Fossilkonservierung kombiniert, um sowohl kladogenetische als auch anagenetische Beziehungen zu rekonstruieren. Durch die Anwendung dieses Ansatzes auf einen Datensatz fossiler Hominine demonstrieren wir die Fähigkeit bestehender Modelle, Beweise für die Anagenese durch morphologische und zeitliche Daten zu enthüllen. Dieser Beweis wurde zuvor durch qualitative Bewertungen anerkannt, aber durch quantitative phylogenetische Analysen weitgehend ignoriert. Zum Beispiel finden wir Unterstützung für direkte Ahnenbeziehungen in mehreren Abstammungslinien: Sahelanthropus ist Vorfahren späterer Hominins Australopithecus anamensis ist Vorfahren von Australopithecus afarensis Australopithecus garhi ist Vorfahren von Homo Homo-Vorgänger ist Vorfahren von Homo heidelbergensis, was wiederum beiden Vorfahren ist Homo sapiens und Homo neanderthalensis. Durch die Berücksichtigung der direkten Abstammung in der Phylogenetik stimmen quantitative Ergebnisse besser mit früheren qualitativen Erwartungen überein.


Ergebnisse

Artenunterschiede

Die acht Merkmale, die wir in unsere Analysen aufgenommen haben, sind mit den Artenunterschieden korreliert (Tabelle 2), und mehr als 65 % der Merkmale unterscheiden sich signifikant zwischen den fünf von uns analysierten Paaren von Vorfahren-Nachkommen-Arten, wenn sie durch den Mittelwert der Vorfahren standardisiert wurden (Mittelwert berechnet auf der Grundlage aller Populationen in allen Zeitintervallen, in denen der Vorfahre vorhanden ist, sowohl vor als auch nach dem Vorkommen der hypothetischen Nachkommenslinie im Fossilienbestand) für jedes Vorfahren-Nachkommen-Paar. Die Anzahl der signifikanten Merkmalsunterschiede reichte von acht (zwischen M. auriculatum und M. boldi) zu einem (zwischen M. tainorum und M. jungi). Alle Merkmale unterschieden sich bei mindestens einem Vorfahren-Nachkommen-Artenpaar, während sich die Länge des kürzeren Aviculariums (LAVL) bei vier von fünf Vorfahren-Nachfahren-Artenpaaren signifikant unterschied.

Merkmalsdynamik und Evolutionsraten während der Anagenese und Cladogenese

Die multivariate Verteilung kladogenetischer und anagenetischer Veränderungen wird durch einen 3D-Phylomorphoraum basierend auf dem durchschnittlichen Diskriminanzwert für jede Abstammungslinie in jedem Zeitintervall, in dem sie vorhanden ist, veranschaulicht (Abb. 4A siehe das ergänzende Material für eine rotierende 3D-Version dieser Abbildung). Die Diskriminanzfunktionen 1 und 2 erklären 67,3 % bzw. 19,4 % der Variation. Abstammungslinien zeigen große Schwankungen im multivariaten Merkmalsraum und neigen dazu, zu verschiedenen Zeitpunkten verschiedene Teile des Morphoraums einzunehmen. Alle Abstammungslinien belegen überlappende Bereiche in diesem multivariaten Morphoraum außer M. tainorum und M. jungi, die sich in einem separaten Teil des multivariaten Morphoraums befinden. Die ursprüngliche Darstellung der multivariaten Evolution innerhalb Metrarabdotos (von Cheetham et al. 1994) ist in 4B zum Vergleich gezeigt. Figur 4.

Vergleich multivariater Phylomorphoräume von Metrarabdotos Linien. EIN, Der auf der Grundlage einer Diskriminanzfunktionsanalyse des kuratierten Satzes von acht in der aktuellen Studie analysierten Merkmale berechnete Phylomorphoraum zeigt, wie sich die Abstammungslinien im Laufe der Zeit entwickeln. Punkte repräsentieren die durchschnittlichen Bewertungen für jede Art zu jedem Zeitpunkt der Probenahme. Schwarze gestrichelte Linien stellen kladogenetische Ereignisse dar. Die erste Diskriminanzfunktion beschreibt 67,3% der Variation, während die zweite Funktion 19,4% beschreibt. Eine rotierende 3D-Version dieser Figur ist im Begleitmaterial verfügbar. B, Originalabbildung des Phylomorphoraums von Metrarabdotos (Cheetham 1986 Cheetham et al. 1994). Die Farben sind über die beiden Plots hinweg vergleichbar, was einen direkten Vergleich der dargestellten Dynamiken für jede Abstammungslinie ermöglicht. Die Morphologieachse repräsentiert eine zusammengesetzte Variable basierend auf kanonischen Variationsachsen aus einer Diskriminanzfunktionsanalyse. Unterschiede zwischen Arten, die nicht zu einem bestimmten Vorfahren-Nachkommen-Paar gehören, sind nicht vergleichbar, da sie willkürlich sind.

Zweitens verglichen wir die Evolutionsraten während kladogenetischer und anagenetischer Ereignisse mit durchschnittlich standardisierten Messungen der Merkmalsentwicklung nach Hansen und Houle (2008). Wir finden keine Hinweise auf Unterschiede in den Raten der kladogenetischen gegenüber der anagenetischen Veränderung (Abb. 3A Tabelle 4). Der Bereich der beobachteten Raten ist für den vollständigen Datensatz zur anagenetischen Evolution größer, dies kann jedoch daran liegen, dass die Anzahl der Raten für mögliche kladogenetische Ereignisse (N = 8) kleiner ist als die Anzahl der Raten für beobachtete anagenetische Ereignisse ( N = 99). Um die Raten der anagenetischen und kladogenetischen Evolution direkter zu vergleichen, haben wir daher die Raten der anagenetischen Evolution zwischen der Population in der Ahnenlinie, die älter ist, aber dem ersten Auftreten der Nachkommenpopulation zeitlich am nächsten kommt, und allen älteren Populationen in der Ahnenlinie berechnet (siehe das Diagramm in Abb. 3B für Details). Diese anagenetischen Raten werden daher auf der Grundlage von Zeitintervallen berechnet, die denen der Raten, die während kladogenetischer Ereignisse berechnet wurden, sehr ähnlich (meist identisch) sind, aber auch nicht von den kladogenetischen Raten zu unterscheiden sind (Abb. 3A Tabelle 4). Im ergänzenden PDF (Tabelle S2) stellen wir die berechneten Evolutionsraten zwischen jeder möglichen Vorfahren-Nachkommen-Probe bei jedem der fünf kladogenetischen Ereignisse zusammen mit den Raten während der „vergleichbaren“ anagenetischen Evolution bereit. Es gibt keinen systematischen Trend in den Evolutionsraten bezüglich der Stichprobe, die bei einem kladogenetischen Ereignis als Vorfahren behandelt wird. Beachten Sie jedoch, dass die Anzahl der möglichen Vorfahrenstichproben für jedes kladogenetische Ereignis klein ist und niemals größer als drei ist.

Vergleich der Evolutionsraten während Anagenese und Cladogenese

Notiz. Gezeigt werden Ergebnisse des zufälligen Permutationsverfahrens, mit dem überprüft werden soll, ob die Evolutionsraten und/oder die Evolvierbarkeitsstatistik in Richtung der Evolution während der Anagenese („vergleichbare Anagenese“ und „Anagenese sequentiell“ siehe Abb. 3) und der Cladogenese unterschiedlich sind.

Genetische Drift, Selektionsgradienten und Entwicklungsmuster

Die geschätzte (im weitesten Sinne) g Matrizen für fünf Arten von Metrarabdotos weisen darauf hin, dass die genetische Variation im Durchschnitt 50,2 % der Gesamtvariation in der Zooidmorphologie ausmacht. Die fünf Arten scheinen eine überdurchschnittliche Evolvierbarkeit von Merkmalen zu haben, da die durchschnittliche Evolvierbarkeit von Merkmalen und die bedingte Evolvierbarkeit über alle fünf hinweg 1,18 % bzw. 0,49 % betrugen g Matrizen, beide größer als die mediane Evolvierbarkeit von Größenmerkmalen, die in Hansen et al. (2011). Wir weisen darauf hin, dass ein möglicher Grund für diese hohe Evolvierbarkeit die Tatsache ist, dass die geschätzten g Matrizen enthalten nicht nur additive genetische Varianzen, sondern auch Dominanz- und epistatische Varianzkomponenten, koloniespezifische Umwelteffekte und potenzielle zeitliche Varianz, die durch anagenetische Evolution und Plastizität verursacht werden. Die meisten Variationen in jedem der geschätzten Abstammungs-spezifischen g Matrizen konzentriert sich auf die ersten vier Hauptkomponenten, die jeweils mehr als 90 % der Gesamtvariation ausmachen g (Abb. 5A). Wir finden keine Hinweise auf Unterschiede zwischen den fünf g Matrizen, gemessen durch Zufallsspieße (Marroig und Cheverud 2001), die nicht allein durch Stichprobenfehler erklärt werden können (Abb. 5B). Dies deutet darauf hin, dass Unterschiede in den Mustern der genetischen Assoziation innerhalb von Arten klein genug sind, um angesichts der uns zur Verfügung stehenden Stichprobengrößen nicht entdeckt zu werden. Die phänotypische und genetische Variation ist im Morphoraum ungleich verteilt (Abb. 5C, 5D). Abbildung 5.

Die genetische Variation konzentriert sich auf wenige Achsen des Morphoraums. EIN, Prozentuale Varianz, erklärt durch jede Hauptkomponente jeder der fünf artenspezifischen g Matrizen. Jede Linie stellt die Verteilung der genetischen Variation für jede der fünf Arten dar, für die wir einen breiten Sinn abschätzen konnten g Matrix. B, Paarweise Ähnlichkeit, gemessen durch zufällige Spieße, zwischen allen fünf g Matrizen (rote Punkte) verglichen mit der Ähnlichkeit, die aufgrund der Stichprobenziehung (schwarze Punkte) zu erwarten wäre. C, D, phänotypisch (C) und genetische (D) Korrelationsmatrix für die acht morphologischen Merkmale der Art mit der höchsten Stichprobengröße (Metrarabdotos auriculatum). Beachten Sie, dass wir Korrelationsmatrizen nur verwenden, um die Gesamtähnlichkeiten in Merkmalszuordnungen zwischen P und g. Alle Berechnungen im Haupttext wurden mit speziesspezifischen mittelstandardisierten Varianz-Kovarianz-Matrizen durchgeführt. Merkmalsabkürzungen sind in Tabelle 3 definiert und beschrieben.

Unter Verwendung von Landes (1979) Gleichung der multivariaten Evolution unter Drift stellen wir fest, dass die beobachtete morphologische Differenzierung innerhalb von Abstammungslinien und bei Artbildungsereignissen mit einem rein stochastischen Evolutionsprozess kompatibel ist, wie durch die Regressionstests gezeigt wurde (95% Konfidenzintervalle der Steigungen beinhalten alle 1 Tabelle 5). Drift kann daher nicht als Mechanismus ausgeschlossen werden, der sowohl die Evolution innerhalb der Abstammungslinie als auch die morphologische Divergenz während der Artbildung erklärt. Die 95 %-Konfidenzintervalle jeder Steigungsschätzung sind jedoch groß (die Stichprobengröße ist für jede Regressionsanalyse klein). Auch die Feststellung, dass sich die Steigung statistisch nicht signifikant von 1 unterscheidet, schließt andere evolutionäre Mechanismen als potenzielle Treiber der evolutionären Veränderungen nicht aus.

Notiz. Gezeigt werden Ergebnisse aus der Regression von Varianzen zwischen Populationen auf Varianzen innerhalb der Population, um zu testen, ob genetische Drift allein die Muster der evolutionären Diversifizierung innerhalb von Abstammungslinien und bei Artbildungsereignissen erklären kann. Neigungsschätzung sind Regressionskoeffizienten. KI = Konfidenzintervall.

Unter der Annahme, dass die Richtungsselektion die beobachtete Merkmalsdynamik antrieb, verwendeten wir Landes (1979) Gleichung der multivariaten Evolution, um mittelstandardisierte Richtungsselektionsgradienten (βμ) basierend auf Unterschieden zwischen aufeinanderfolgenden Zeitpunkten in Zeitreihen (anagenetische Selektionsgradienten) und Veränderungen in der Morphologie im Zusammenhang mit Abstammungsspaltungen (kladogenetische Selektionsgradienten). Wir finden keinen Unterschied in der Stärke der Selektion während der Anagenese im Vergleich zur Cladogenese (Abb. 6 Tabelle 6). Wir stellen auch fest, dass die Evolution fast ausschließlich in Richtungen mit überdurchschnittlicher Evolvierbarkeit und bedingter Evolvierbarkeit im multivariaten Raum (Abb. 7 Tabelle 7) im Vergleich zu zufälligen Richtungen im Morphoraum (P < .001) stattfand. Evolvierbarkeit und bedingte Evolvierbarkeit unterscheiden sich nicht in Richtungen, die während der anagenetischen und kladogenetischen Evolution durchlaufen werden (Tabelle 4). Abbildung 6.

Selektionsgradienten während der anagenetischen und kladogenetischen Evolution. Permutationstests zeigten keine signifikanten Unterschiede zwischen den für die anagenetische und kladogenetische Evolution berechneten Selektionsgradienten (Tabelle 6). Selektionsgradienten für sequentielle anagenetische Veränderungen werden zwischen aufeinanderfolgenden Vorfahren-Nachkommen-Populationspaaren innerhalb einer Abstammungslinie berechnet (siehe Abb. 3B). Kladogenetische Selektionsgradienten werden auf der Grundlage evolutionärer Veränderungen zwischen der ersten Population (älteste Fossilprobe) in der Nachkommenslinie und allen Populationen in der Vorfahrenlinie, die älter als die Nachkommenspopulation sind, geschätzt. Selektionsgradienten für „Anagenese-Vergleichbar“ werden zwischen der Population in der Ahnenlinie berechnet, die älter ist, aber dem ersten Auftreten der Nachkommenpopulation zeitlich am nächsten kommt, und allen älteren Populationen in der Ahnenlinie sind sie daher mehr oder weniger direkt mit der Ahnenlinie vergleichbar Selektionsgradienten für die kladogenetischen Ereignisse, da diese Raten über Zeitintervalle geschätzt werden, die ähnlich (oft identisch) denen sind, die für die während kladogenetischer Ereignisse berechneten Raten verwendet werden.

Vergleiche von Selektionsgradienten und Evolvabilitäten während der Anagenese und Cladogenese

Notiz. Dargestellt sind Ergebnisse des Zufallspermutationsverfahrens, mit dem überprüft werden soll, ob sich die Selektionsstärke und/oder die Evolvierbarkeit in Richtung der Selektion während der Anagenese („vergleichbare Anagenese“ siehe Abb. 3) und der Cladogenese unterscheiden.

Anagenetische und kladogenetische Veränderungen treten in Richtungen mit überdurchschnittlicher Entwicklungsfähigkeit auf. EIN, B, Vergleich der Entwicklungsfähigkeit (EIN) und bedingte Evolvierbarkeit (B) entlang der Richtungen der anagenetischen (rot), kladogenetischen (grün) und zufälligen (blau) Richtungen in den fünf linienspezifischen g Matrizen. Beachten Sie, dass für die Cladogenese die ausgewählten g Matrix ist diejenige, die für die angestammte Spezies berechnet wurde. Sowohl anagenetische als auch kladogenetische Veränderungen treten in Richtungen mit überdurchschnittlicher Evolvierbarkeit auf. Sternchen repräsentieren statistisch signifikante Unterschiede (Tabelle 7).

Vergleich der Entwicklungsfähigkeit in Richtungen der beobachteten Evolution mit zufälligen Richtungen im Morphoraum

Notiz. Gezeigt werden Ergebnisse des Zufallspermutationsverfahrens, das darauf abzielt zu testen, ob die unbedingten und bedingten Evolvierbarkeiten empirischer g Matrizen in Richtung Anagenese und/oder Cladogenese unterscheiden sich signifikant von der Evolvierbarkeit von g in zufällige Richtungen.


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High-resolution transcriptome analysis with long-read RNA sequencing


High-resolution transcriptome analysis with long-read RNA sequencing
Hyunghoon Cho, Joe Davis, Xin Li, Kevin S. Smith, Alexis Battle, Stephen B. Montgomery
Comments: 29 pages, 8 figures, 11 supplementary figures
Subjects: Genomics (q-bio.GN)

RNA sequencing (RNA-seq) enables characterization and quantification of individual transcriptomes as well as detection of patterns of allelic expression and alternative splicing. Current RNA-seq protocols depend on high-throughput short-read sequencing of cDNA. However, as ongoing advances are rapidly yielding increasing read lengths, a technical hurdle remains in identifying the degree to which differences in read length influence various transcriptome analyses. In this study, we generated two paired-end RNA-seq datasets of differing read lengths (2呇 bp and 2𴣞 bp) for lymphoblastoid cell line GM12878 and compared the effect of read length on transcriptome analyses, including read-mapping performance, gene and transcript quantification, and detection of allele-specific expression (ASE) and allele-specific alternative splicing (ASAS) patterns. Our results indicate that, while the current long-read protocol is considerably more expensive than short-read sequencing, there are important benefits that can only be achieved with longer read length, including lower mapping bias and reduced ambiguity in assigning reads to genomic elements, such as mRNA transcript. We show that these benefits ultimately lead to improved detection of cis-acting regulatory and splicing variation effects within individuals.


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Danksagung

Many thanks are due to two referees for their constructive comments on the manuscript. J.P. and A.V. gratefully acknowledge financial support from the Belgian Funds for Scientific Research (FNRS) (grants 1.5036.11 and 2.4557.11) and the University of Liège (grant C 11/32). J.P. also acknowledges support from the European Union's Seventh Framework Programme (FP7/2007-2013) under grant agreement GB-TAF-1801 (SYNTHESYS).

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Abb. S1 Habitat partitioning by vegetation zones of single- and multiple-species endemics in the bryophyte, pteridophyte and seed plant floras endemic to a single Macaronesian archipelago, including the Azores, Canaries and Madeira.

Tabelle S1 Literature sources used to document patterns of endemicity in the bryophyte, pteridophyte and seed plant floras of nine oceanic archipelagos

Tabelle S2 Geographical features of the nine studied archipelagos

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