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GULO nur für Säugetiere?

GULO nur für Säugetiere?


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Ich bin kein Biologiestudent, aber möchte nur wissen, ob das GULO-Gen nur bei Säugetieren vorhanden ist oder alle Arten es besitzen?

Und ist das GULO-Gen beim menschlichen Fötus aktiv?


GULO kodiert für L-Gulonolacton-Oxidase, die einen Schritt im Biosyntheseweg zu Ascorbinsäure (Vitamin C) katalysiert.

Ich habe am NCBI eine BLAST-Suche mit dem Maus-GULO-Protein als Sonde durchgeführt, Säugetiere ausgenommen, und ich sah hochsignifikante Treffer bei Reptilien, Vögeln, Seeigeln, Pilzen und Bakterien. Ich schließe daraus, dass dieses Enzym (oder sehr nahe Verwandte) allgegenwärtig ist.

Menschen (und andere Primaten; auch Meerschweinchen und der dalmatinische Trainerhund) haben ein defektes GULO-Gen und benötigen daher Nahrungsascorbat.

Da das Gen beim Menschen nicht funktionsfähig ist, wird es im Fötus nicht exprimiert.


De Tullio schreibt

Aus anderen Studien wissen wir, dass Pseudogene nicht inert sind, aber eine signifikante Rolle bei der epigenetischen Kontrolle der Genexpression spielen können (Poliseno et al. 2010). Könnte dies auch für das menschliche Gulonolacton-Oxidase-Pseudogen gelten? Die Zeit (und viel Forschung) wird es zeigen.

De Tullio, M. C. (2010) Das Geheimnis von Vitamin C. Nature Education 3(9):48

https://www.nature.com/scitable/topicpage/the-mystery-of-vitamin-c-14167861/

Auf Genecards wird erwähnt, dass das GULO-Pseudogen beim Menschen in vielen wichtigen Geweben exprimiert wird. In diesen Fällen könnte das Gen eine epigenetische Rolle spielen.


Vielfraß

Die Vielfraß ( / ˈ w ʊ l v ə r iː n / ) (auch buchstabiert Vielfraß), Gulo gulo (Gulo ist lateinisch für "Vielfraß"), auch als the . bezeichnet Vielfraß, carcajou, oder Quickhatch (aus Ost-Cree, kwiihkwahaacheew), ist die größte landbewohnende Art der Familie Mustelidae. Es ist ein muskulöser Fleischfresser und ein Einzelgänger. [2] Der Vielfraß hat einen Ruf für Wildheit und Stärke, die in keinem Verhältnis zu seiner Größe stehen, mit der dokumentierten Fähigkeit, Beutetiere zu töten, die um ein Vielfaches größer sind als er selbst.

Amerikanischer Vielfraß (G. g. luscus)
Eurasischer Vielfraß (G. g. gulo)

Mustela Gulo Linné, 1758
Ursus luscus Linné, 1758

Der Vielfraß kommt hauptsächlich in abgelegenen Gebieten der nördlichen borealen Wälder und der subarktischen und alpinen Tundra der nördlichen Hemisphäre vor, mit den größten Zahlen in Nordkanada, dem US-Bundesstaat Alaska, den nordischen Festlandländern Europas und in ganz Westrussland und Sibirien . Seine Population ist seit dem 19. Der Vielfraß fehlt jetzt im Wesentlichen am südlichen Ende seines europäischen Verbreitungsgebiets.


Vitamin C-Verlust ist nicht der Gewinn der Evolution

Evolution sagt Funktionsgewinn voraus Die genetische Entropie sagt Funktionsverlust voraus. Ein Gen, das bei der Synthese von Vitamin C hilft, bietet einen Test zwischen den beiden Ansichten. Gibt es Beweise für die Herkunft dieses Gens? Oder zeigt die Mutationsgeschichte einen Funktionsverlust, der sich durch Entropie über verschiedene Säugetierlinien ausbreitet? Ein aktuelles pro-evolutionäres Papier kann die Verluste nicht ignorieren, versucht aber trotzdem, evolutionäre Erklärungen zu geben.

Der Mensch gehört zu den Wirbeltieren, die die Fähigkeit verloren haben, Vitamin C zu synthetisieren und es über die Nahrung aufnehmen müssen. Andere Skorbutbuben sind einige Fledermäuse, einige Vögel, einige Fische, Meerschweinchen und Menschenaffen wie Schimpansen. In diesen Fällen verhindert der Funktionsverlust eines Gens namens GULO den letzten Schritt der Vitamin C (Vc)-Synthese. Andernfalls ist das GULO-Gen bei Säugetieren stark konserviert. Ein Team aus Großbritannien und China untersuchte Fledermäuse als Testfall, um festzustellen, was zum Verlust geführt hat, und veröffentlichte ihre Ergebnisse in Plus eins. 1

Die Autoren stellen fest: „Die Fähigkeit, Vc zu synthetisieren, wurde in vielen Vertebraten-Vorfahren gemeldet, was darauf hindeutet, dass die Fähigkeit zur De-novo-Synthese uralt ist.“ Sie haben nirgendwo in der Arbeit darauf hingewiesen, wie die Vc-Synthese entstanden ist: nichts über Funktionsgewinn oder Übergangsformen, außer dieser einen Aussage: „Es gibt einen offensichtlichen Übergang der Organe, die für die Biosynthese von Vc während der Evolution verwendet werden, von der Niere von Reptilien zur Leber von Säugetieren.“ Jedoch, Verlust Funktion wird durchgehend erwähnt.

„Unsere jüngste Forschung hat die traditionelle Meinung in Frage gestellt dass Fledermäuse Vc nicht synthetisieren können, indem gezeigt wird, dass GULO-Gene in zwei Arten (Rousettus leschenaultii und Hipposideros-Armiger) sind noch in ihrer intakten Form und können funktionelle Proteine ​​produzieren“, sagten sie. “Fledermäuse sind möglicherweise dabei, die Fähigkeit zur Vc-Biosynthese in großem Maßstab zu verlieren, und zeigen unterschiedlich starkes Fehlen der GULO-Funktion.“ Aus diesen Informationen verfolgten sie die Abstammungslinien von Fledermäusen, die über Vc-Synthese verfügen, und diejenigen, die sie verloren haben. Unter der Annahme, dass sich Fledermäuse aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben (den sie nicht als vollständig fliegende Fledermaus bezeichneten, sondern nur mit phylogenetischer Software schlossen), fanden sie ein schrittweises Mutationsmuster:

Interessanterweise zeigt die Rekonstruktion der Ahnensequenz a schrittweises Mutationsmuster (Abbildung 4) das beginnt ungefähr zu dem Zeitpunkt, zu dem sich die getesteten Fledermausarten zum ersten Mal aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben etwa 58 Mio. Die Vorfahr aller Fledermäuse behält den größten Teil der ursprünglichen Laurasiatheria-Genform (mit nur zwei Mutationen) nach Divergenz mit Nicht-Fledermaus-Laurasiatheria-Arten hat der Vorfahr von Hipposideridae, Rhinolophidae und Megadermatidae (Ursprung um 52 Millionen Jahre) 3 Mutationen der Vorfahr von Hipposideridae und Rhinolophidae (Ursprung um 39 Millionen Jahre) hat 4 Mutationen der Vorfahre von Pteropodidae (Ursprung um 23 Millionen Jahre) hat 7 Mutationen und der Vorfahr von die vor kurzem entstanden Pteropus-Fledermäuse (ca. 3 Millionen Jahre) haben 13 Mutationen, zeigt daher eine schrittweise Anhäufung von Mutationen während der Fledermaus-GULO-Evolution.

Obwohl diese Sequenz aufschlussreich ist (vorausgesetzt, ihre phylogenetischen Rekonstruktionen sind glaubwürdig, da sie auf evolutionären Datierungen basieren), zeigt sie nicht, dass sich Fledermäuse zu Nicht-Fledermäusen entwickeln oder neue Funktionen erlangen, die nicht bereits beim mutmaßlichen gemeinsamen Vorfahren vorhanden waren. Stattdessen zeigt es, dass sich Mutationen anhäufen und die Fledermäuse eine wichtige Funktion verlieren, die zwar nicht lebenswichtig, aber sicherlich von Vorteil wäre.

Ahnenrekonstruktion zeigt deutlich a schrittweise akkumulierendes Mutationsmuster während Schläger GULO Evolution. Durch Abbildung jedes Mutationsschritts mit den Entstehungszeiten jeder Klade (Abbildung 4), wÜberraschenderweise fanden wir heraus, dass je älter die Arten sind, desto weniger Mutationen haben sie angesammelt Umgekehrt akkumulierten Fledermäuse in jüngerer Zeit oft viele Mutationen, was unsere Hypothese stützt, dass die Vc-Synthese unter Beteiligung von GULO bei Fledermäusen allmählich an Bedeutung verliert. Die angestammten Fledermäuse waren daher vermutlich in der Lage, Vc zu biosynthetisieren, und im Laufe der Evolution wird die GULO-Genfunktion allmählich überflüssig.

Mit überflüssig meinen sie, dass das GULO-Gen unnötig ist, wenn Fledermäuse Vitamin C mit ihrer Nahrung aufnehmen können. Menschliche Seeleute stellten natürlich fest, dass Skorbut ohne Zitrusfrüchte auf ihren Schiffen eine fatale Folge sein könnte. Apropos Menschen, es gibt Hinweise darauf, dass ein menschliches GULO-Gen zu einem Pseudogen mutiert wurde: „Das Gen, das GULO bei Meerschweinchen und Menschen kodiert, ist zu einem Pseudogen geworden“, sagten die Autoren unter Bezugnahme auf frühere Forschungen. Wenn dieses Gen wiederhergestellt werden könnte, könnte es möglich sein, die Vc-Synthesefunktion wieder zu erlangen. Keine Vitamin-C-Ergänzungen mehr!

Auch in den mutierten Linien von Fledermäusen wurden einst aktive GULO-Pseudogene gefunden. “Fledermäuse zeigten eine Abstammungs-spezifische Gen-Pseudogenisierung einschließlich vorzeitiger Stopp-Codons, Insertionen und Deletionen“, sagten sie, in anderen Abstammungslinien seien die GULO-Gene intakt. Sie folgerten, dass die reinigende Selektion dazu dient, die intakten Gene zu konservieren, aber ein teilweiser oder vollständiger Verlust ist im Gange: „Wir haben festgestellt, dass stark reinigende Auswahl hat Pseudogene von Nicht-Pteropus-Fledermäusen geformt, was darauf hindeutet, dass diese Fledermäuse sind in einem frühen Stadium des Verlustes ihrer Fähigkeit, Vc . zu synthetisieren…. Daraus schließen wir, dass Pseudogenisierung von bat GULO vor kurzem weiterentwickelt.

Während sie also häufig von Evolution sprachen, war klar, dass sie über die Degeneration des Fledermaus-Genoms durch genetische Entropie sprachen. “Abschließend, unsere Studie zeigt an das Fledermäuse verlieren langsam ihre Fähigkeit zur Vitamin-C-Biosynthese und Einige haben diese Fähigkeit in nicht mehr als 3 Millionen Jahren verloren. Während Gendegeneration, schrittweise Mutationsmuster sind offensichtlich und das sind wichtige Mechanismen führt schließlich zu Pseudogenisierung.”

1. Cui J, Yuan X, Wang L, Jones G, Zhang S, 2011 Kürzlicher Verlust der Vitamin-C-Biosynthesefähigkeit bei Fledermäusen. PLoS ONE 6(11): e27114. doi:10.1371/journal.pone.0027114.

Sieht hier jemand die Entwicklung? Das ist alles bergab. Fähigkeiten, die einst existierten, werden wegmutiert. Wo ist der gemeinsame Vorfahre der Fledermäuse? Nur in Software, die davon ausgeht, dass sie existiert, denn Darwins Theorie verlangt, dass jedes Tier aus etwas Einfacherem „hervorgegangen“ ist. Fledermäuse sind gegen diese Idee notorisch resistent, da das älteste bekannte Fledermausfossil zu 100% aus Fledermäusen besteht. Dr. Duane Gish hat dies jahrzehntelang in seinen Debatten mit Evolutionisten argumentiert, und es ist immer noch wahr, obwohl Fossilienjäger viel Zeit hatten, eine Maus mit Halbflügeln zu finden, die versuchten, Batdom zu erreichen.

Dieses Papier ist ein weiteres Beispiel, das Dr. John Sanfords Theorie der genetischen Entropie bestätigt (siehe Genetische Entropie und das Geheimnis des Genoms). Mutationen ziehen einst perfekte Genome nach unten in Richtung Aussterben. Die „reinigende Selektion“ (kein kreativer Prozess) beseitigt das Schlimmste (normalerweise durch den Tod), lässt jedoch zu, dass sich viele neutrale oder nahezu neutrale Mutationen ansammeln, was zu einer geschwächten Fitness führt. Die Vitamin-C-Synthese ist ein gutes Beispiel, denn die Ernährung kann den Verlust des GULO-Gens kompensieren. Hättest du es nicht wirklich lieber?

Bibelgläubige könnten sich für die Idee eines genetischen Engpasses zur Zeit der Sintflut interessieren. Das GULO-Gen mutierte wahrscheinlich bereits in der vorsintflutlichen Welt. Es gab nur 8 Einwohner auf der Arche. Wenn sie alle mutierte GULO-Gene hätten, dann würde jedem Menschen seitdem die Vitamin-C-Synthese vorenthalten. Interessant, nicht wahr, dass wir genau das beobachten.


Evolutionsgrundlagen: Die Plazenta-Revolution

Im letzten Beitrag dieser Serie haben wir den Ursprung des eutherischen „Körperplans“ als allmähliche Verschiebung weg von einer eierlegenden Fortpflanzungsstrategie hin zu einer plazentaren Strategie diskutiert. Während Plazenta der Kronengruppe (d. h. moderne eutherische Arten, ihre letzte gemeinsame Vorfahrenpopulation und alle Arten, die von dieser gemeinsamen Vorfahrenpopulation abstammen) bemerkenswert vielfältig sind (denken Sie beispielsweise an Wale und Fledermäuse), wird angenommen, dass diese Arten aus eine gemeinsame Vorfahrenpopulation, die vor etwa 65 Millionen Jahren lebte – entweder kurz vor oder kurz nach dem Aussterben der (nicht-Vogel-)Dinosaurier.

Vom frühen Eutheren zum Plazenta-Vorfahren der Kronengruppe

Die früheste bekannte eutherische Stammgruppenart, Juramaia sinensis, ist datiert auf

Vor 160 Millionen Jahren (im späten Jura). Der eutherische Fossilienbestand aus dem Jura (und der neueren Kreidezeit) ist spärlich: die Entdeckung von Juramaia war insofern von Bedeutung, als es die bekannte Reichweite der Eutherier um 35 Millionen Jahre vom ältesten damals bekannten Eutherier (Eomaia scansoria, bei

vor 125 Millionen Jahren). Während also Stammgruppen-Eutherianer seit dem späten Jura präsent waren, scheint es, dass sie nicht üblich waren (und sie dienen als Erinnerung daran, dass der Fossilienbestand auf gewöhnliche und weit verbreitete Arten ausgerichtet ist). Trotz ihrer relativen Seltenheit hatte diese winzige Abstammungslinie eine Nische – wahrscheinlich als kleine Insektenfresser / Aasfresser – in einer von Dinosauriern dominierten Landschaft gefunden.

Eutherier von Stammgruppen wie Juramaia und Eomaia weisen darauf hin, dass die letzte gemeinsame Vorfahrenpopulation von Plazenta-Säugetieren der Kronengruppe wahrscheinlich ein kleiner Insektenfresser war.

All dies sollte sich jedoch ändern. Vor etwa 66 Millionen Jahren würde ein Ereignis den Verlauf der Wirbeltierentwicklung im globalen Maßstab verändern: der Einschlag eines Asteroiden mit einem Durchmesser von etwa 10 Kilometern (6 Meilen) bei Chicxulub auf der heutigen Halbinsel Yucatan. Der Aufprall setzte das Energieäquivalent von Millionen von Atombomben frei, verursachte Tsunamis von atemberaubender Größe und übersät Nordamerika mit Trümmern. Der Aufprall löste ein Massenaussterben aus, das alle nicht-Vogel-Dinosaurier-Linien auslöschte: Die bemerkenswerte Tetrapoden-Vielfalt von fliegenden Reptilien (dh Flugsaurier), vollständig im Wasser lebenden Reptilien (wie Ichthyosaurier) und großen terrestrischen, nicht-Vogel-Dinosaurier ging in den (geologischen) ) Augenblick. Dieses Ereignis würde die Kreidezeit zu Ende bringen und das Paläogen einleiten (diese Perioden werden abgekürzt als K und Pg, jeweils mit der Auswirkung, die die K-PgGrenze). In der Folge öffneten sich ökologische Nischen – und Säugetiere würden einspringen, um sie zu füllen.

Die Grenze überschreiten

Was unter Paläontologen nicht umstritten ist, ist, dass der Fossilienbestand nach K-Pg eine bemerkenswerte Diversifizierung der Plazenta-Säugetiere zeigt. Der Fossilienbestand ist jedoch nicht gut geeignet, um Ereignisse im feinen Maßstab aufzulösen, wie wir zuvor besprochen haben. Daher ist es immer noch ungeklärt, ob die letzte gemeinsame Vorfahrenpopulation von Plazenta-Säugetieren der Kronengruppe vor oder kurz nach der K-Pg-Grenze lebte. Was jedoch nicht umstritten ist, ist, dass in beiden Fällen die Plazenta der Kronengruppe im Paläogen einen signifikanten Ausbruch von Artbildungsereignissen durchlaufen:

Während der genaue Zeitpunkt der letzten gemeinsamen Vorfahrenpopulation von Plazenta-Säugetieren der Kronengruppe immer noch Gegenstand wissenschaftlicher Debatten ist, zeigt der Fossilienbestand eine bemerkenswerte Diversifizierung der Plazenta-Säugetiere nach dem K-Pg-Einschlag bei Chicxulub.

Die Plazentastrahlung: eine Fallstudie zur konvergenten Evolution

Die plazentare Diversifizierung im Paläogen ist aus evolutionärer Sicht hochinteressant, da Nischen, die von Reptilien geräumt wurden, in vielen Fällen von Plazentaarten gefüllt wurden – Arten, die im Laufe der Zeit geformt wurden, um diese Nischen zu füllen. Obwohl der Ausgangspunkt für diese Diversifizierung ein kleiner Insektenfresser war, würde die konvergente Evolution (ein Thema, das wir zuvor in dieser Serie ausführlich untersucht haben) die Arten im Laufe der Zeit auf bemerkenswert ähnliche Weise umformen, wie sie zuvor Reptilien geformt hatte. Betrachten Sie die modernen Wale (Wale, Delfine und Schweinswale) und Ichthyosaurier – beide Gruppen zeigen eine exquisite Anpassung an einen vollständig im Wasser lebenden Lebensstil, unter anderem mit Flossen, einer stromlinienförmigen Körperform und einem Schwanz für den Antrieb. Während Wale und Ichthyosaurier beide Tetrapoden sind und daher Tetrapodenmerkmale als Vorfahrenmerkmale gemeinsam hatten, wurden diese Abstammungslinien unabhängig von nicht-aquatischen Vorfahren zu einer ähnlichen Gesamtform geformt (mit einigen Unterschieden, die ihre unterschiedlichen Flugbahnen widerspiegeln – wie die Aufwärts-und -Abwärtsbewegung einer horizontalen Schwanzflosse zum Antrieb bei Walen im Vergleich zur seitlichen Bewegung eines Schwanzes bei Ichthyosauriern oder die Tatsache, dass Ichthyosaurier vier Flossen hatten, während Wale ihre Hinterbeine fast vollständig verloren haben). Und wie wir für jeden größeren Übergang im Laufe der Zeit erwarten, wird der Übergang von terrestrischen Säugetieren zu Walen durch einen robusten Fossilienbestand von Stammgruppen-„Walen“ bezeugt, der den allmählichen Verlust der Hinterbeine, die Bewegung der Nasenlöcher zu den Oberkopf, um ein Blasloch zu bilden, und andere Merkmale, die für moderne Wale charakteristisch sind. (Für diejenigen, die sich für dieses faszinierende Kapitel über die Evolution der Plazenta-Säugetiere interessieren, habe ich eine kurze Serie über die Walevolution geschrieben, die von Interesse sein könnte.)

Andere Beispiele für Konvergenz könnten angeführt werden – schließlich würden große, terrestrische Plazenta-Säugetiere entstehen und Nischen für Pflanzenfresser und Raubtiere einnehmen, die zuvor von Dinosauriern gehalten wurden, und Fledermäuse würden mit membranartigen Flügeln im Motorflug konvergieren, wie es Pterosaurier Millionen von Jahren zuvor getan hatten – obwohl sie fliegen Säugetiere würden den Himmel mit der einen Dinosaurierlinie teilen, um den K-Pg-Einschlag zu überleben – Vogeldinosaurier (dh Vögel). Während diese Konvergenzen (eventuell) bei Plazenta-Säugetieren aufgetreten sein könnten, spielten der K-Pg-Einfluss und das anschließende Aussterben von nicht-Vogel-Dinosauriern zu dieser Zeit sicherlich eine große Rolle für den Zeitpunkt und das Ausmaß der Säugetierevolution.

Betrete die Primaten

Die plazentare Diversifizierung im Paläogen ist auch der Zeitpunkt, an dem die frühesten bekannten Primaten in den Fossilienbestand eintreten. Da Primaten die Gruppe sind, zu der der Mensch gehört, ist es nicht verwunderlich, dass viele Anstrengungen unternommen wurden, um die Ursprünge dieser Gruppe aufzuklären.

Zuvor untersuchten wir die rasche Diversifizierung von Plazenta-Säugetieren nach dem Aussterben der nicht-Vogel-Dinosaurier (verursacht durch den Asteroideneinschlag, der die Grenze zwischen Kreide und Paläogen vor 66 Millionen Jahren markierte). Nicht lange nach diesem Ereignis (geologisch gesprochen) treten Primaten in den Fossilienbestand ein. Angesichts der Tatsache, dass unsere eigene Spezies innerhalb der Primaten verschachtelt ist (eine Tatsache, die Linné erstmals im 18. Jahrhundert erkannte), war der Ursprung dieser Gruppe für Paläontologen von erheblichem Interesse.

Der derzeit älteste bekannte Primat ist eine winzige Kreatur aus dem mittleren Paläogen des heutigen China. Dieser kleine Primat, Archicebus Achilles, ist ein Haplohine aus der Kronengruppe, der vor etwa 55 Millionen Jahren lebte. Haplorhine sind eine monophyletische Gruppe, die heutige Kobolde und anthropoide (oder „menschenähnliche“) Arten umfasst: Affen der Neuen Welt, Affen der Alten Welt und Menschenaffen, einschließlich des Menschen. Koboldmakis und Anthropoiden sind enger miteinander verwandt als mit den Lemuren, einer weiteren Primatengruppe mit heutigen Arten:

Phylogenetische Beziehungen zwischen Primaten der Kronengruppe, die die Position derArchicebus Achilles als Stammgruppen-Koboldmaki nahe der Basis des Primatenbaums.

Jenseits seines Alters und seines aktuellen Status als ältester bekannter Primat, Achicebus Achilles ist auch insofern bemerkenswert, als sie der letzten gemeinsamen Vorfahrenpopulation der Kronen-Gruppen-Koboldmaki- und Kronen-Gruppen-Anthropoiden-Linien sehr nahe zu sein scheint, obwohl sie enger mit den Koboldmakis als mit der anthropoiden Linie verwandt zu sein scheint (dh obwohl sie in der Nähe der letzter gemeinsamer Vorfahre von Koboldmakis und Menschenaffen, Archicebus wird am besten als Stammgruppen-Koboldmaki verstanden). Die Funktionen von Archicebus und seine Lage nahe der Basis der Primatenlinie legen nahe, dass die letzte gemeinsame Vorfahrenpopulation von Primaten eine ähnlich kleine Statur hatte, baumbewohnend (baumbewohnend) war und sich von Insekten ernährte. Die Lage der Archicebus unterstützt auch die Hypothese, dass sich Primaten zuerst in Asien entwickelten und später nach Afrika wanderten (wo sich, wie wir in einem kommenden Beitrag sehen werden, die zum Menschen führende Abstammungslinie entwickeln würde).

Auf Wiedersehen von GULO

An der Basis des Haplorhine-Baumes ereignet sich ein Ereignis, das wir zuvor als starken Beweis für die gemeinsame Abstammung des Menschen – Affen diskutiert haben, und ein Ereignis, mit dem viele Christen, die die Beweise für die Evolution untersucht haben, vertraut sind. Ein gemeinsames Merkmal von Haplohin-Primaten ist ihre seltsame Unfähigkeit, ihr eigenes Vitamin C herzustellen, was sie dazu zwingt, es über ihre Nahrung aufzunehmen. Dies ist ungewöhnlich – die meisten Säugetiere (einschließlich Primaten ohne Haplohine) sind in der Lage, Vitamin C aus dem Grundzucker Glukose herzustellen. Die genetische Ursache für diesen Mangel ist geklärt: Bei Haplohin-Primaten fehlt das Enzym, das den letzten Schritt der Vitamin-C-Biosynthese ausführt (genannt L-Gulonolacton-Oxidase, abgekürzt „GULO“). Trotz dieser fehlenden Enzymfunktion findet man bei diesen Primaten jedoch die mutierten Überreste des Gens, das für das GULO-Enzym kodiert. Da dieser Mangel alle Haplorhin-Primaten betrifft, ist die einfachste Erklärung, dass diese Enzymfunktion nur einmal verloren ging, vor der Divergenz der Haplorhin-Kronengruppe:

Um die molekularen Details des Verlustes von GULO in der Haplorhin-Linie einzuschätzen, lassen Sie uns kurz die Genstruktur und -funktion überprüfen, was ich an anderer Stelle ausführlicher besprochen habe:

Gene haben eine typische Struktur (hier natürlich etwas vereinfacht). Da ist zunächst die eigentliche DNA-Sequenz, die die Proteinproduktsequenz spezifiziert (die sogenannte „kodierende Sequenz“, blau dargestellt). Diese Sequenz wird in Säugetiergenen normalerweise in Segmente zerlegt, und diese Sequenzen werden zusammengespleißt, wenn die DNA-Sequenz des Gens in eine „Arbeitskopie“ namens mRNA transkribiert wird – ein kurzes Duplikat des Codes, der von der Zellmaschinerie verwendet werden kann um das angegebene Protein tatsächlich aufzubauen.

Der technische Name für einen Genabschnitt, der in die mRNA gespleißt wird, ist ein „Exon“ – und funktionelle GULO-Gene in Säugetieren haben zwölf Exons. Beim Vergleich der Sequenz des GULO-Gens bei Menschenaffen (bei denen es sich um Haplohine der Kronengruppe handelt), sehen wir, dass viele der Exons des GULO-Gens vollständig deletiert wurden, wodurch die Möglichkeit einer Funktion vollständig beseitigt wurde. Beim Menschen zum Beispiel bleiben nur die Exons 4, 7, 9, 10 und 12 übrig – und Schimpansen und Makaken haben das gleiche Muster:

Ein schematisches Diagramm eines funktionellen GULO-Gens im Vergleich zu dem Zustand, der in mehreren Kronengruppen-Haplohinen beobachtet wurde, für die Genomsequenzdaten verfügbar sind. Dieselben sieben Exons bei Menschen, Schimpansen und Makaken werden aus dem GULO-Pseudogen deletiert, wodurch die Funktion des Enzyms zerstört wird.

Es ist nicht wahrscheinlich, dass alle Deletionsereignisse, die diese Exons entfernten, die ursprünglichen Mutationen waren, die die Funktion dieses Gens in der Haplohin-Linie entfernten. Vielmehr fanden diese Deletionen wahrscheinlich nach dem ursprünglichen Verlust der GULO-Funktion statt, wenn zusätzliche Mutationen an dieser (jetzt nicht mehr funktionsfähigen) Sequenz keine weiteren Konsequenzen für ein bereits defektes Gen haben würden. Die gemeinsamen Deletionen, die wir bei Menschenaffen sehen, fanden jedoch statt, bevor diese Arten getrennte Wege gingen – und wurden von den daraus resultierenden Arten in dieser Gruppe geerbt, genau so, wie wir es zuvor in dieser Serie besprochen haben, als wir mehrere Beiträge verbracht haben Vergleichen von Genomen mit „kopierten Texten“, die im Laufe der Zeit Fehler anhäufen.

Gemeinsame Mutationen – eine ständige Herausforderung für antievolutionäre Ansichten

Während die Beobachtung defekter Gene mit identischen Mutationen in verschachtelten Artengruppen aus evolutionärer Sicht leicht zu verstehen ist, bleibt dieses Problem für antievolutionäre Organisationen äußerst schwierig zu erklären. Tatsächlich bleibt nur der Versuch zu argumentieren, dass die identischen Mutationen, die wir bei zahlreichen Arten beobachten, nicht von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurden – und daher bei jeder Art unabhängig aufgetreten sein müssen. Die Wahrscheinlichkeit, dass identische Mutationen bei unabhängigen Arten mehrfach auftreten, ist natürlich verschwindend gering, ganz zu schweigen von solchen Ereignissen, die das genaue phylogenetische Muster erzeugen, das von allen anderen Beweislinien vorhergesagt wird.

Trotz des unglücklichen Verlustes von GULO – und einem daraus resultierenden Bedarf an Vitamin C – würde sich die anthropoide Abstammungslinie also weiter ausdehnen und diversifizieren. Im nächsten Beitrag dieser Serie werden wir weiterhin die Diversifizierung dieser Gruppe und das Erscheinungsbild unserer eigenen Gruppe darin untersuchen: Homo.


Gruppen von Säugetieren

Es gibt drei Gruppen von Säugetieren: die Eutherianer, oder plazentare Säugetiere, die Beuteltiere, und der Monotreme, oder Metatherianer. Diese Gruppen sind in zwei Kladen unterteilt: Die Eutherier und Beuteltiere bilden die Klade der therianischen Säugetiere, und Monotremen bilden ihre Schwesterklade.

Beuteltiere

Abbildung 2. Der Tasmanische Teufel ist eines von mehreren in Australien beheimateten Beuteltieren. (Kredit: Wayne McLean)

Beuteltiere kommen hauptsächlich in Australien vor (334 erhaltene Arten), während etwa 100 noch vorhandene Arten in Amerika zu finden sind. Das nordamerikanische Opossum ist das einzige Beuteltier, das nördlich von Mexiko in Nordamerika gefunden wird. Zu den australischen Beuteltieren gehören Känguru, Koala, Bandicoot, Tasmanischer Teufel (Abbildung 2) und mehrere andere Arten. Die meisten Beuteltiere besitzen einen Beutel, in dem sich die sehr frühgeborenen Jungen nach der Geburt aufhalten, Milch erhalten und sich weiterentwickeln. Beuteltiere unterscheiden sich von Eutheriern dadurch, dass es eine weniger komplexe Plazentaverbindung gibt: Die Jungen werden in einem extrem frühen Alter geboren und klammern sich an die Brustwarze innerhalb des Beutels.

Eutherier

Eutherier sind die weltweit am weitesten verbreiteten Säugetiere. Es gibt 18 bis 20 Ordnungen von Plazenta-Säugetieren. Einige Beispiele sind Insectivora, die Insektenfresser Edenta, die zahnlosen Ameisenbären Rodentia, die Nagetiere Cetacea, die Wassersäugetiere einschließlich Wale Carnivora, fleischfressende Säugetiere einschließlich Hunde, Katzen und Bären und Primaten, einschließlich des Menschen. Eutherische Säugetiere werden manchmal als plazentare Säugetiere bezeichnet, weil alle Arten eine komplexe Plazenta besitzen, die einen Fötus mit der Mutter verbindet und den Gas-, Flüssigkeits- und Nährstoffaustausch ermöglicht. Während andere Säugetiere eine weniger komplexe Plazenta besitzen oder kurzzeitig eine Plazenta haben, besitzen alle Eutherier während der Trächtigkeit eine komplexe Plazenta.

Monotreme

Es gibt drei lebende Arten von Monotreme: das Schnabeltier und vier Arten von Echidnas oder stacheligen Ameisenbären. Das ledrige Schnabeltier gehört zur Familie Ornithorhynchidae („Vogelschnabel“), während Echidnas zur Familie gehören Tachyglossiden („klebrige Zunge“) (Abbildung 3). Das Schnabeltier und eine Art von Ameisenigel kommen in Australien vor, und die andere Art von Ameisenigel kommt in Neuguinea vor. Monotremen sind einzigartig unter Säugetieren, da sie Eier legen, anstatt lebende Junge zur Welt zu bringen. Die Schalen ihrer Eier sind nicht wie die harten Schalen von Vögeln, sondern eine ledrige Schale, ähnlich den Schalen von Reptilieneiern. Monotreme haben keine Zähne.

Abbildung 3. (a) Das Schnabeltier, ein Monotrem, besitzt einen ledrigen Schnabel und legt eher Eier als lebende Junge zur Welt zu bringen. (b) Das Echidna ist ein weiteres Monotrem. (Kredit b: Änderung der Arbeit von Barry Thomas)


Identifizierung von GULO Orthologe in nicht-bilaterischen und protostomischen Arten mit nicht annotierten Genomen

Unter Verwendung der taxonomischen Gruppennamen der nicht-bilaterischen und protostomischen Gruppe als Abfragen haben wir 35 nicht kommentierte Speziesgenome vom NCBI heruntergeladen (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/ vier nicht-bilaterische Genome und 31 protostomische Genome ausgenommen Insekten, Nematoden und Platyhelminthes siehe Ergebnisse). Darüber hinaus haben wir 29 Genome von Nicht-Bilateria- und Protostomian-Spezies, die in [17] analysiert wurden, erneut analysiert und konnten mutmaßliche GULO Annotationen für einige Arten, bei denen ein solches Gen nicht annotiert wurde oder bei denen das Gen eine unerwartete Länge aufweist. Es wurden nur Genome aus der GenBank-Datenbank heruntergeladen, da viele der interessierenden Arten kein repräsentatives Genom in der RefSeq-Datenbank hatten. Die SEDA-Software (http://www.sing-group.org/seda/) wurde verwendet, um mutmaßliche GULO Orthologe. Da bei der Ausführung von a tblastn (BLAST-Algorithmus Version: 2.7.1+) mit SEDA ist es möglich, die High-Scoring-Segment-Paare (HSPs) sowie die flankierenden Regionen abzurufen, in unserem Fall 5000 Nukleotide auf beiden Seiten der HSPs, die wir zuerst durchgeführt haben dieser Vorgang unter Verwendung der GULO-Proteinsequenz aus Muskulatur als Abfrage (NP_848862.1), einen Erwartungswert von 0,05 und die interessierenden Genome als Subjekt, um die interessierenden Genomregionen zu erhalten. Nukleotidsequenzen wurden unter Verwendung der „Sequenzen wachsen“ Operation in der SEDA-Software enthalten, mit einer ausgewählten minimalen Überlappung von 2500 Nukleotiden. Dieser Schritt ermöglicht das Wachsen überlappender Sequenzen, wodurch der Annotationsprozess vereinfacht wird. Die Sequenzen wurden dann von Hand annotiert (unter der Annahme, dass Intron-Spleißstellen der kanonischen GT-AG-Regel folgen) unter Verwendung der Ergebnisse von tblastn Suche als Leitfaden (die M. musculus (NP_848862.1) GULO-Protein wurde als Abfrage verwendet und die Wortgröße wurde auf zwei gesetzt). Wenn keines der mutmaßlichen Exons ein Protein mit dem typischen HWXK-Aminosäurenmuster kodierte [29], wurde keine Annotation versucht. Mehrere Nicht-Bilateria und Protostomian GULO Repräsentative Sequenzen, die in [17] identifiziert wurden, wurden zu diesem Datensatz hinzugefügt, ebenso wie eine Reihe von GULO Sequenzen, die als Referenzen verwendet werden sollen, nämlich M. musculus (NP_848862.1), Xenopus laevis (OCT81467.1), Priapulus caudatus (XP_014666894.1), Gallus gallus (XP_015140704.1), Alligator Mississippiensis (KYO43973.1), Lepisosteus oculatus (XP_015207781.1), Branchiostoma belcheri (XP_019645195.1), Nematostella vectensis (EDO44935.1), Saccharomyces cerevisiae S288C (NP_013624.1) und Metarhizium majus ARSEF 297 (XP_014580409.1). Die ADOPS-Pipeline wurde verwendet, um das Alignment und die phylogenetischen Analysen durchzuführen [29]. Es wurde der MUSCLE-Alignment-Algorithmus verwendet, wie er in T-Coffee implementiert ist [49]. Sequenzen wurden zuerst auf Aminosäureebene ausgerichtet und das entsprechende Nukleotid-Alignment erhalten. Für die Bayesschen (MrBayes [50]) phylogenetischen Analysen wurden nur Codons mit einem Unterstützungswert über zwei verwendet. Es wurde das General Time-Reversible (GTR)-Modell der Sequenzentwicklung verwendet, das eine Geschwindigkeitsvariation zwischen den Standorten und einen Anteil unveränderlicher Stellen ermöglicht. Den dritten Codonpositionen wurde erlaubt, einen Gammaverteilungsformparameter zu haben, der sich von dem der ersten und zweiten Codonpositionen unterscheidet. Es wurden zwei unabhängige Läufe von 5000.000 Generationen mit jeweils vier Ketten (eine kalte und drei beheizte Ketten) durchgeführt. Konvergenz wurde erreicht, da der potenzielle Skalierungsreduktionsfaktor für alle Parameter bei etwa 1,00 lag. Bäume wurden in jeder 100. Generation mit einem definierten Burn-In von 25 % für die vollständige Analyse beprobt (die ersten 12.500 Proben wurden verworfen). Die resultierenden Bayesschen Bäume im Nexus-Format wurden mithilfe der Format Conversion Website (http://phylogeny.lirmm.fr/phylo_cgi/data_converter.cgi) in das Newick-Format konvertiert und in MEGA X (https://www.megasoftware .) importiert .net/), um den Konsensbaum zu rooten [51].

Abgeleitete GULO-Proteinstrukturen

Proteinstrukturvorhersagen wurden mit dem I-TASSER-Server (https://zhanglab.ccmb.med.umich.edu/I-TASSER/) erhalten. Als wahrscheinlichste Proteinstruktur wurde immer das Modell mit dem höchsten C-Score gewählt. Der C-Score liegt normalerweise zwischen −5 und 2, und Werte nahe 2 weisen auf ein Modell mit höherer Konfidenz hin. Für die M. musculus GULO (NP_848862.1) erhielten wir zwei Modelle mit C-Score-Werten von 0,22 und 0,68. Die Veränderung eines Alanins durch ein Glycin am HWXK-Motiv in dieser Sequenz führt zu drei alternativen Vorhersagemodellen mit C-Scores von −0,65, −0,41 und 0,00.

D. melanogaster Haltung

Oregon-R fliegt, erhalten von der Drosophila Aktiencenter (http://blogs.cornell.edu/Drosophila/), wurden bei 25 °C und einer relativen Luftfeuchtigkeit von 70 % im 12-stündigen Hell-Dunkel-Zyklus aufgezogen. Fliegen wurden mit Hefe-basiertem Medium (YBM) gefüttert, das 40 gl − 1 Weizenmehl, 80 gl − 1 Zucker, 10 gl − 1 Agar, 100 gl − 1 Hefeextrakt, 4 gl − 1 NaCl, 5 ml.l − 1 . enthielt Propionsäure und 45 gl − 1 Methyl-4-hydroxybenzoat. Fliegen wurden, sofern nicht anders angegeben, immer unter kurzzeitigem CO . gesammelt2 Anästhesie, und alle experimentellen Gruppen wurden nach Alter abgestimmt.

Erzeugung von Axenic D. melanogaster

Um axenische Fliegen zu erzeugen, wurden Oregon-R-Fliegen in einen Käfig gelegt, in den eine Platte mit einer feuchten Hefeextraktpaste eingebracht wurde und in die die Fliegen 2 Stunden lang Eier legen durften. Die Hefe-Eier-Mischung wurde dann in Wasser resuspendiert und die Eier unter Verwendung eines Siebs gesammelt und in ein Eppendorf-Röhrchen überführt. Die Eier wurden durch Zentrifugation bei 350 g pelletiert und zweimal mit einer Natriumhypochloritlösung (2,7% v/v) für 2,5 min gewaschen, um das Chorion und damit die gesamte mikrobielle Fracht zu entfernen (wie in [41] beschrieben). Von diesem Moment an wurden alle Schritte unter sterilen Bedingungen durchgeführt. Die entchlorten Eier wurden dreimal mit einer sterilen Triton-Kochsalzlösung (300 µl.l - 1 Triton X-100, 4 g.l - 1 NaCl) gewaschen und dann in UV-sterilisierte Lebensmittelbehälter gegeben. Um zu testen, ob das Mikrobiom in axenischen Fliegen effektiv entfernt wurde, wurden drei axenische Fliegen und drei unter Routinebedingungen aufgezogene Individuen (Kontrollen) gesammelt, mit Natriumhypochlorit-Lösung (2,7% v/v) gewaschen und in 200 μl einer sterilen 0,9% (w/v) NaCl-Lösung. Einhundert Mikroliter des Homogenats wurden in Luria-Bertoli (LB)-Festmedium ausgebreitet und die Platten 2 Tage bei 25°C inkubiert. Bakterienwachstum wurde in den Kontrollplatten beobachtet, jedoch nicht in den Platten, die mit Homogenaten von Axenfliegen beimpft wurden.

Herstellung von Rohhomogenaten aus D. melanogaster

Für jede getestete Bedingung wurden Rohextrakte unter Verwendung eines Extraktionspuffers hergestellt, der 0,1 mM Diethylentriaminpentaessigsäure und 0,01 M HEPES-Puffer, pH 7,2 (beide von Sigma-Aldrich) enthielt, basierend auf dem von [16] beschriebenen Verfahren. Kurz gesagt wurden 25 Individuen unter Verwendung von 500 &mgr;l Extraktionspuffer in einem Dounce-Homogenisator homogenisiert, der mit weiteren 500 &mgr;l Extraktionspuffer gespült wurde. Der resultierende 1 ml Rohextrakt wurde dann 5 min bei 9000 g zentrifugiert und 850 µl des Überstandes wurden gesammelt und erneut 20 min bei 20000 g zentrifugiert. Der resultierende Überstand wurde in drei einzelne technische Replikate (je 250 µl) aufgeteilt, die weitere 15 min bei 20.000 g zentrifugiert wurden und die klaren Überstände wurden sofort zur Messung der L-Ascorbat-Konzentration mittels Hochdruckflüssigkeitschromatographie (HPLC) verwendet. Alle Zentrifugationen wurden bei 4 °C durchgeführt und alle Schritte wurden in Eis durchgeführt.


BIOLOGISCHE DATEN UND LEBENSRAUMANFORDERUNGEN

LEBENSGESCHICHTE:
Vielfraße sind sexuell dimorph. Erwachsene Männer durchschnittlich 24 bis 61 Pfund (10,9-27,5 kg), während erwachsene Frauen durchschnittlich 15 bis 41 Pfund (7-19 kg) [50,64,69,75,91] haben. Der Schädel und die Zähne von Vielfraßen sind robuster als die anderer Fleischfresser ähnlicher Größe. Vielfraße sind in der Lage, gefrorenes Fleisch zu fressen und Knochen von großen Beutetieren, einschließlich Hirschen, zu zerquetschen (Odocoileus spp.), Karibus (Rangifer tarandus) und Elche (Alces Alces) ([46], Übersichten von [50,85]).

Vielfraße sind Einzelgänger [85]. Obwohl sie hauptsächlich nachtaktiv sind [46,55], reisen sie auch bei Tageslicht [7,46]. Vielfraße sind das ganze Jahr über aktiv [10,54,64,75,115]. Anstatt Territorien zu pflegen, markieren Vielfraße Duftmarken, um ihre aktuellen Positionen zu bewerben [54]. Einzelne Wohngebiete können sich stark mit denen anderer Personen überschneiden [10,54].

Männchen und Weibchen erreichen die Geschlechtsreife im Alter von 2 bis 3 Jahren [10,13,91]. Einige Männer erreichen die Geschlechtsreife im Alter von 14 bis 15 Monaten [91]. Gelegentlich produzieren Weibchen Würfe als Jährlinge [10,13,91]. Die meisten Weibchen produzieren alle 2 bis 3 Jahre Würfe [31,54,64]. Körperliche Verfassung und Alter können ein Faktor dafür sein, ob sich Weibchen jedes Jahr fortpflanzen [31,87].

Rausch und Pearson [91] spekulierten, dass Vielfraße polygam sind. Beobachtungen der Brutbiologie von Vielfraßen legen nahe, dass Weibchen einöstrig sind [13,90,91]. Die Paarungszeit erstreckt sich von April bis August, mit einem Höhepunkt Ende Mai und Juni [64,91]. Die Brutbedingungen der Männchen erreichen ihren Höhepunkt von April bis Juni. Eine verzögerte Implantation tritt typischerweise Ende Januar oder Anfang Februar auf [91,124], kann aber jederzeit von November bis März erfolgen [10,13,91].

Geburten (Geburten) traten 215 bis 272 Tage nach der Kopulation bei Vielfraßen in Gefangenschaft auf [81]. Die aktive Schwangerschaft dauert 30 bis 40 Tage [91]. Geburten haben ihren Höhepunkt von Februar bis März [46,77,85,90,91], können aber jederzeit von Januar bis April auftreten [31,75,90,91]. Vielfraßgeburten können mit Perioden korrespondieren, in denen Aas am häufigsten vorkommt [91], wie z. B. Karibu-Kalbzeit [29].

Die Wurfgrößen reichen von 1 bis 6 Kits pro Wurf, mit durchschnittlich 2,2 bis 3,0 Kits pro Wurf [46,54,90]. Die durchschnittliche Wurfgröße für Weibchen im Nordwesten Alaskas betrug 1,75 Kits, nachdem die Höhlen aufgegeben wurden. Dies beinhaltete nicht die Neugeborenensterblichkeit [75].

Kits werden im Alter von 10 Wochen entwöhnt [31,64] und bleiben bis zu 2 Jahren bei ihren Müttern [64,112]. Das durchschnittliche Ausbreitungsalter für Männer und Frauen in Skandinavien betrug 13 Monate [112].

Einem Review zufolge kann das durchschnittliche Jahresüberleben zwischen 0,80 und 0,975 liegen [11]. Neuere Studien haben Überlebensraten verzeichnet, die leicht vom Bereich abweichen. Das durchschnittliche Überleben im ersten Jahr für Jugendliche in Skandinavien betrug 0,68 [88]. Die durchschnittliche jährliche Überlebensrate in Idaho und Montana betrug 0,80 ohne lizenzierten Fang und 0,57 mit lizenziertem Fang [105]. In einer 12-Studien-Synthese betrug das jährliche Gesamtüberleben für alle Alters- und Geschlechtsklassen in nicht gefangenen Populationen >0,84. Das jährliche Gesamtüberleben für alle Alters- und Geschlechtsklassen in eingeschlossenen Populationen betrug <0,75 [62].

Die durchschnittliche Lebenserwartung wildlebender Vielfraße in Montana beträgt 4 bis 6 Jahre, wobei wenige nach unveröffentlichten Daten von Hash [50] über 8 Jahre alt sind. Laut einer Übersicht können wilde Vielfraße 8 bis 10 Jahre alt werden [57]. Der älteste Vielfraß, der von Rausch und Pearson [91] in Alaska und im Yukon-Territorium untersucht wurde, war ein 13-jähriges Weibchen.

Allgemeiner Lebensraum: Vielfraße scheinen nur wenige spezifische Lebensraumansprüche zu haben, abgesehen von der ausgedehnten Wildnis, die von Nadelwäldern von ausreichender Größe dominiert wird, um weitreichende Einzelgänger zu ernähren [2,30,104]. In den kontinentalen Vereinigten Staaten werden Vielfraße hauptsächlich in von Tannen dominierten Beständen gefunden (Abies spp.), Fichte (Picea spp.), Hemlock (Tsuga spp.), Douglasie oder Drehkiefer [41,54,55]. In Oregon umfassen die Quelllebensräume die alpine Tundra und alle subalpinen und montanen Wälder. Innerhalb dieser Habitate fungieren alle Strukturstadien mit Ausnahme des Stammausschlussstadiums als Quellhabitate [119].

Vielfraße werden positiv mit Baumstämmen, umgestürzten Baumstämmen, großen hohlen Bäumen, Schutt [29,120], abgelegener ungestörter Wildnis oder Wildnis mit minimalem motorisiertem Zugang [29,54], zahlreichen Siedlungsplätzen und reichlich Beute in Verbindung gebracht [29]. Denning-Standorte können eine kritische und limitierende Ressource in Vielfraßhabitaten sein [31]. Andere Habitatattribute für Vielfraße in den nördlichen Rocky Mountains und im Südwesten Kanadas sind bedeutende (P&le0.05) Präferenzen für große Höhen, topografische Komplexität, hohe jährliche Schneefälle, Cirque-Denning-Lebensräume und geringe Bevölkerungsdichte. Ein Verbreitungsmodell weist auf eine positive Beziehung zu Schneefall, Kar-Lebensraum und Waldrand hin, was darauf hindeutet, dass alpine und subalpine Lebensräume für den Vielfraß wichtig sind. Eine andere Interpretation des Modells legt nahe, dass Vielfraße eher auf Regionen mit geringer menschlicher Aktivität als auf Vegetationsstruktur und -typ beschränkt sind [26]. Straßendichten von &le0,44 km/km würden laut einem anderen Habitatmodell am ehesten Vielfraßen im Inneren des pazifischen Nordwestens zugute kommen. Im gleichen Modell war eine niedrige menschliche Bevölkerungsdichte auch ein zuverlässiger Prädiktor für das Vorhandensein von Vielfraßen [94].

Zahlreiche Waldbedeckungstypen und offene Lebensräume werden von Vielfraßen genutzt. Einzelpersonen in Idaho reisten durch Deckungsarten, die von dichtem Holz bis hin zu offenen Bergrücken reichten. Konkrete Beispiele sind bewaldete Drainagen in niedriger Höhe zu hochgelegenen Karbecken mit geringer Überdeckung [30]. Ein Vielfraß in British Columbia oder Alberta reiste durch ein verbranntes Hochlandgebiet, das von zweitwüchsigen Kiefern dominiert wurde, die ein niedriges dichtes Blätterdach bildeten [122]. Zum Reisen wurden dichte, homogene Schwarzfichtenbestände in British Columbia und Alberta genutzt [123]. Die Nutzung von Sommer- und Winterhabitaten für Männer in British Columbia korrelierte positiv mit dem Elch-Wintergebiet, Auwäldern und Lawinenrutschen [61]. Im Nordwesten von Montana fanden 70 % aller Umsiedlungen von Vielfraß-Funkbändern in großen Gebieten mit geringer bis mittlerer Dichte, reifem Waldlebensraum statt. Die anderen 30 % der Umsiedlungsorte befanden sich in ökotonalen Gebieten, kleinen Waldgebieten oder felsigen Waldbänken. Feucht- und Trockenwald wurden 23 % bzw. 31 % der Zeit genutzt. Alpine Gebiete wurden 16% der Zeit genutzt. In seltenen Fällen wurden Vielfraße in verbrannte oder feuchte Wiesengebiete umgesiedelt. Dichter Jungwald wurde weniger genutzt als alle anderen Lebensraumtypen [54]. Bevorzugte Lebensräume im Yukon Territory waren subalpiner Nadelwald, borealer Nadelwald und subalpiner Strauch. Andere von Weibchen bevorzugte Lebensräume sind alpiner Strauch, subalpiner Mischwald und borealer Mischwald [10]. Männchen zeigten eine starke Präferenz für subalpinen Nadelwald und subalpines Buschland im Yukon Territory [10,12]. Der Lebensraum von Ufergebieten wurde im Verhältnis zu seiner Verfügbarkeit im Yukon-Territorium genutzt [12]. In Süd-Zentral-Alaska war die Nutzung der Tundra im Winter geringer als erwartet und die Nutzung der Wälder im Sommer [116].

Präferenzen für andere Habitatattribute sind sehr variabel. Die Präferenzen für Deckung, Ausrichtung, Neigung und Höhe variierten im Yukon-Territorium von Person zu Person stark [10,12]. Nördliche Aspekte wurden deutlich häufiger genutzt (P<0.05) als andere Aspekte in Idaho [31,32]. Im Nordwesten von Montana wurden Becken, östliche und südliche Aspekte sowie Randhabitate bevorzugt. Böschungen wurden zu 36 %, Becken zu 22 %, breite Flusssohlen zu 14 % und Bergrücken zu 8 % genutzt [54].

Vielfraße überquerten Kahlschläge und kürzliche Brandwunden im Nordwesten von Montana, schienen sie jedoch schnell zu durchqueren. Vielfraße wurden während der nordwestlichen Montana-Studie 12 Mal innerhalb von 1-3 km von Kahlschlägen und aktiven Straßen gefunden [54]. Straßen, die sich in der Regel in tiefer gelegenen Gebieten befanden, wurden in Idaho gemieden. Vielfraße waren nicht mit gepflegten Wegesystemen oder Elchwintergebieten verbunden [32].

Saisonale Unterschiede: Im Allgemeinen bevorzugen Vielfraße im Sommer hochgelegene Lebensräume und im Winter niedrig gelegene Lebensräume [46,115]. Die Selektion kann durch jahreszeitliche Schwankungen in der Beuteselektion oder -abundanz, menschliche Störungen oder Definitionsanforderungen beeinflusst werden [31,61]. Die Nutzung von Lebensräumen für Männer im Winter war negativ mit dem Helikopter-Skifahren verbunden. Frauen wurden im Winter negativ mit Helikopter- und Skitouren in Verbindung gebracht. Insgesamt scheinen Vielfraße Gebiete zu meiden, die von Menschen stark genutzt werden [61].

  • Winter: Geeignete Wintergebiete scheinen sich mit bewaldeten Gebieten und tiefer Frühlingsschneedecke zu überschneiden [5,32]. Bewaldet, Birke-Weiden-Erle (Betula spp.-Salix spp.-Alnus spp.) und Fels-Eis-Lebensraumtypen werden in Süd-Zentral-Alaska verwendet [116]. In Idaho werden Douglasien- und Lodgepole-Kiefernhabitate in niedriger Höhe genutzt [32]. Vielfraße in Schweden verbrachten ihre Zeit auf niedrigen Bergen oder in Nadelwäldern, die an hohe Berge grenzten [46]. Tiefland-Nadelwälder werden in British Columbia genutzt [36]. In der Mitte des Winters scheinen Vielfraße in British Columbia und Alberta dichte Klimaxwälder mit geringerer Schneehöhe gegenüber Beständen mit hoher Schneehöhe zu bevorzugen [122]. Montane Nadelwälder in Idaho wurden anderen Lebensraumtypen vorgezogen, aber der Unterschied war nicht signifikant (P>0,05). In Idaho wurden im Winter Gesteinshabitate gemieden [31]. Vielfraße in Idaho wurden im Winter mit Bächen in Verbindung gebracht, möglicherweise weil sie zu dieser Jahreszeit Reisekorridore boten, die im Sommer unnötig waren [32]. Mindestens ein Vielfraß in Idaho könnte Elchen stromabwärts verfolgt haben [7]. Die von Weibchen bevorzugten Lebensräume im Yukon-Territorium waren alpiner Schutt, subalpiner Nadelbaum und borealer Nadelbaum [10]. Vielfraße reisten in Gebieten mit deutlich geringerer Schneehöhe als zufällige Gebiete (P<0.01) [122].
  • Sommer: Im Allgemeinen nutzen Vielfraße im Sommer mehr offene Flächen als im Winter. Im Sommer nutzten Vielfraße in Idaho hochgelegene Whitebark-Kiefernhabitate [32] und zeigten eine signifikante Präferenz (P<0.05) für Felsüberdeckung [31]. In Süd-Zentral-Alaska werden Tundra-, Birken-Weiden-Erle- und Fels-Eis-Lebensräume genutzt [116]. Im Yukon-Territorium waren die am meisten bevorzugten Lebensräume alpiner Strauch, subalpiner Strauch, subalpines Gras, subalpiner Nadelbaum und borealer Nadelwald [10]. Weibchen wurden positiv mit alpinen und Lawinenlebensräumen mit zahlreichen Murmeltieren in Verbindung gebracht (Marmota caligata) und Columbia-Ziesel (Spermophilus columbianus) [61]. In British Columbia besetzen Vielfraße alpine Wiesen [36]. Frauen mieden Straßen und kürzlich abgeholzte Gebiete in British Columbia [61].

Elevation: Die Höhen- und Vegetationsnutzung variiert je nach Jahreszeit [115]. In Norwegen wählten Vielfraße im Sommer Lebensräume in deutlich höheren Lagen als im Winter (P<0,001) [65]. Die durchschnittliche Höhe, die von Vielfraßen im Nordwesten von Montana verwendet wird, beträgt 4.500 Fuß (1.371 m) im Winter, 5.500 Fuß (1.676 m) im Frühjahr, 6.300 Fuß (1.920 m) im Sommer und 6.200 Fuß (1.889 m) im Herbst [54]. Winterpopulationen in Idaho reichten von 5.800 bis 7.800 Fuß (1.800-2.400 m) [7]. In Südalaska sind Vielfraße oberhalb und unterhalb der Baumgrenze weit verbreitet [101]. Vielfraßspuren in British Columbia und Alberta wurden nur in Hochlandhabitaten gefunden [123]. Bedeutend (P<0,05) in Alaska wurden im Winter (954 m) höhere Erhebungen als im Sommer (874 m) verwendet [115]. Im Durchschnitt wurden Vielfraße in einer Entfernung von 600-1.200 m gefunden [116], mit einer Reichweite von 300-1.800 m (1.000 bis 5.900 Fuß) [42.115.116]. Höhen von 4.000 bis 5.000 Fuß (1.219-1.523 m) wurden deutlich vermieden (P<0,05) in Alaska [115]. Bewegungen in niedrigere Lagen während des Winters in Idaho können mit einer Zunahme der Aasfülle korreliert werden, die auf die Großwildjagdsaison zurückzuführen ist [31].

Heimbereich: Vielfraß-Heimgebiete können sich überschneiden, und Erwachsene verteidigen ihre Territorien nicht aktiv [10,54]. Die Überlappung des Wohngebiets tritt am häufigsten zwischen residenten Erwachsenen und verwandten Subadulten auf [31]. Erwachsene Weibchen schließen nicht verwandte Weibchen aus ihren Heimatgebieten aus, erlauben aber den Nachkommen, das gleiche Gebiet zu besetzen [75]. Männchen tolerieren im Allgemeinen Weibchen und juvenile Männchen [31,75], schließen jedoch andere erwachsene Männchen aus ihrem Revier aus [64,75,115]. Die Heimatgebiete von Jungtieren und vorübergehenden erwachsenen Männchen können die Heimatgebiete von ansässigen Männchen für unbekannte Zeiträume überlappen. Wenn sich ein Männchen im Überlappungsbereich befindet, befindet sich das andere Männchen typischerweise nicht in der Nähe [39].

Die Größe des Wolverine-Heimbereichs kann stark variieren. Die Variation kann mit Unterschieden in der Häufigkeit oder Verteilung der Nahrung verbunden sein ([31], Übersicht von [11]). Die durchschnittlichen jährlichen Lebensräume für ausgewachsene Männchen und Männchen unbekannten Alters betragen 139 bis 257 Meilen (359-666 km) [54,75,115]. Das durchschnittliche jährliche Revier weiblicher Vielfraße beträgt 150 Meilen (388 km) in Montana [54]. Die jährlichen Heimatgebiete für Weibchen in Alaska betrugen durchschnittlich 40 bis 41 Meilen (103-105 km) [75,115]. Die durchschnittliche Sommerresidenz für Weibchen im Nordwesten Alaskas betrug 94 km. Die durchschnittliche Sommerresidenz für ausgewachsene Männchen im Nordwesten Alaskas betrug 242 mi (626 km ) [75].

Viele Vielfraße unternehmen vorübergehende Fernausflüge [12,54,75]. Diese Exkursionen können die Schätzungen der Heimatreichweite verzerren. Als Ergebnis wurden mehrere Methoden entwickelt, um die Größe der hauptsächlich von Vielfraßen genutzten Gebiete abzuschätzen. Copeland [31] schätzte die Kernreviere für Vielfraße in Idaho im harmonischen Mittel. Der harmonische Mittelwert des Kernwohnbereichs ist der Bereich innerhalb des Wohnbereichs, der unter Annahme einer einheitlichen Nutzung stärker genutzt wird als erwartet [31,96]. Anstatt die Größe des Gebiets mit der höchsten Nutzungskonzentration für Vielfraße im Yukon-Territorium zu bestimmen, schätzten Banci und Harestad [10,12] ein Kerngebiet auf der Grundlage der Größe des Gebiets, das 90% der Verlagerungen von Funk umschrieben -kragen Vielfraße.

Die Heimatgebiete für Vielfraße in Idaho waren größer als für andere Populationen in Nordamerika. Die folgenden Home-Range-Ergebnisse aus Idaho basieren auf jährlichen Schätzungen. Die durchschnittliche Heimatreichweite für erwachsene Weibchen betrug 148 Meilen (384 km), während die durchschnittliche harmonische mittlere Kern-Reichsweite für erwachsene Weibchen 98 Meilen (254 km) betrug [31]. Für subadulte Weibchen in Idaho betrug die durchschnittliche Heimatreichweite 205 Meilen (532 km), mit einer durchschnittlichen harmonischen Mittelwert-Kern-Reichsweite von 88 Meilen (227 km). Für erwachsene Männer betrug die durchschnittliche Heimatreichweite 588 Meilen (1.522 km) und die durchschnittliche harmonische mittlere Kern-Reichsweite für erwachsene Männer in Idaho betrug 314 Meilen (813 km). Die durchschnittliche Heimatreichweite für subadulte Männchen betrug 426 Meilen (1.104 km), während die durchschnittliche harmonische mittlere Kern-Reichsweite für subadulte Männchen in Idaho 201 Meilen (520 km) betrug [31].

Reproduktive Aktivitäten können auch die Größe des Vielfraß-Heimgebietes beeinflussen. Frühjahrs- und Sommerreviere sind bei Weibchen ohne Nachwuchs tendenziell größer als bei Weibchen mit Jungen [10,75]. Ein Dening-Weibchen, das von November bis Januar im Yukon-Territorium mehrmals gefangen wurde, hatte ein 14 km langes Revier und war stark auf Köderfallen angewiesen [12]. Das durchschnittliche Revier für laktierende Weibchen im Nordwesten Alaskas von März bis August betrug 70 km. Erwachsene Weibchen ohne Nachwuchs hatten von März bis August ein durchschnittliches Revier von 97 km [75]. Die Kernreviere im Yukon Territory waren 47 km für ein Weibchen mit Jungen und 134 km 52 Meilen und 128 km für 2 Weibchen ohne Jungtiere [10]. In ähnlicher Weise betrugen die Schätzungen der Heimatreichweite aus dem Yukon-Territorium, die vorübergehende Langstreckenbewegungen ausschlossen, 29 Meilen (76 km) (Frauen mit Kits) und 59 bis 61 Meilen (153-157 km) (Frauen ohne Kits) [12 ]. Im Vergleich dazu betrugen die Hauptreviere im Yukon-Territorium 109 mi (283 km ) für ein subadultes Männchen und 73 mi (188 km ) für ein ausgewachsenes Männchen [10].

Schätzungen der Gesamtgröße des Lebensraums für Vielfraße in Nordamerika
Alter Geschlecht Jährliche Reichweite (km )* Haussortiment Frühjahr/Sommer
(km )*
Erwachsener oder unbekannter alter Mann 238-2,400 46-898 [10,12,16,31,54,69,75,115]
Jugendlicher/subadulter Rüde 46-2,940 41-437 [10,31,75]
Erwachsene oder Frau im unbekannten Alter (Reproduktionsstatus unbekannt) 53-637 38-515 [10,16,31,54,75,115]
Weibchen mit Nachwuchs 139 55-293 [10,31,54,75]
Weiblich (nach der Geburt) 72-137 . ** [115]
Weibchen ohne Nachwuchs 202-343 68-210 [10,12,75]
Jugendliches/subadultes Weibchen 370-646 . [31]
* Geschätzte Mindest- und Höchstgrenzen des jährlichen und saisonalen Reviers.
** Keine Daten.

Dichte: Vielfraßdichten sind typischerweise sehr niedrig. Für das nordwestliche Montana wurde eine durchschnittliche Dichte von 1 Vielfraß/65 km gemessen [54]. Dichteschätzungen in Alaska reichten von 1 Vielfraß/48 km bis 1 Vielfraß/193 km [17,75]. Im Yukon-Territorium reichten die Schätzungen von 1 Individuum/37 km bis 1 Individuum/778 km [10,12]. Die Vielfraßdichte in den Northwest Territories wurde auf 1 Vielfraß/136 km bis 1 Vielfraß/226 km geschätzt [69]. In British Columbia betrug die Vielfraßdichte in Habitaten hoher Qualität durchschnittlich 1 Individuum/161 km , in Habitaten mittlerer Qualität 1 Individuum/244 km und in Habitaten geringer Qualität 1 Individuum/500 km [73].

Bewegungen: Vielfraße können in kurzer Zeit weite Strecken zurücklegen. In Kalifornien legten Vielfraße 24 km oder mehr pro Tag auf der Suche nach Nahrung zurück [16]. Männer legen leicht über 30 km an einem Tag zurück [31,46,64,75,90]. Die täglichen Bewegungen der Männer waren signifikant größer (P=0,041) als für Frauen in Idaho [31]. Ein junges Männchen im Greater Yellowstone Ecosystem legte von Ende März bis Anfang Mai eine durchschnittliche Mindeststrecke von 12,9 Meilen (20,8 km) pro Tag über einen Zeitraum von 42 Tagen zurück [56]. Die maximalen täglichen Distanzen, die von Männern im Yukon-Territorium zurückgelegt wurden, betrugen 10.7 Meilen (17,3 km). Die geschätzte maximale Tagesstrecke, die Frauen im Yukon-Territorium zurücklegen, betrug 7,0 Meilen (11,3 km) [10]. Die täglichen Bewegungen der Frauen in Idaho reichten von 0 bis 12,3 Meilen (19,8 km) [31]. Im Sommer im Nordwesten Alaskas bewegten sich die Männchen durchschnittlich 12,3 km pro Tag in gerader Linie. Die größte Luftlinie, die Frauen an einem einzigen Tag zurücklegten, betrug 15,6 km. Männer im Nordwesten Alaskas bewegten sich bis zu 10,6 km pro Stunde, während Frauen bis zu 8,0 km pro Stunde bewegten [75]. Ein junges Männchen im Greater Yellowstone Ecosystem legte in einem Zeitraum von 2 Stunden 13,8 km zurück [56].

Vielfraße neigen dazu, Gebiete zu nutzen, die das Reisen erleichtern. Vielfraße reisen im Allgemeinen entlang bewaldeter Kämme und Bachböden in Oregon [55]. Die Winterreisen für Vielfraße in British Columbia und Alberta beschränkten sich auf den borealen Hochlandwald [122]. Vielfraße nutzen von Skifahrern und Schneeschuhwanderern angelegte Wege, die das Reisen im Tiefschnee erleichtern [6]. In Idaho reisen sie im Winter häufig stromabwärts entlang kleiner Bäche. Sie wandern auch durch Ufergebiete, Wiesen und Holzbestände [7]. Vielfraße sind geschickte Schwimmer [64,93]. Somit behindern Seen und Flüsse die Bewegungen höchstwahrscheinlich nicht.

Vorübergehende, saisonale Fernwanderungen sind bei Männern und Frauen üblich [12,54,75]. Der Grund für diese umfangreichen Bewegungen ist weitgehend unbekannt. Diese plötzliche Zunahme der Bewegung kann eine Reaktion auf die Anwesenheit anderer Individuen im Brutzustand sein, die sich in das gleiche Gebiet bewegen. Eine andere mögliche Erklärung ist, dass benachbarte Bewohner versuchen könnten, nach dem Tod oder dem Weggang des ansässigen Vielfraßes ein frei gewordenes Heimgebiet zu besetzen [75]. Die Bewegungen im Nordwesten von Montana waren im Frühjahr am umfangreichsten und im Winter am geringsten [54].

Die Bewegungen von Weibchen und Männchen nehmen während der Brutzeit ab. Die Bewegungen der Männchen wurden vom späten Winter bis zum Sommer im Nordwesten Alaskas durch das Brutverhalten beeinflusst. Die Aufzucht von Jungen schränkte die Bewegungen erwachsener Weibchen im Nordwesten Alaskas ein [75].

Sowohl männliche als auch weibliche Jungtiere zerstreuen sich [75], obwohl einige weibliche Jungtiere in den Heimatgebieten ihrer Mütter bleiben [75,112]. Typischerweise verteilen sich alle Männchen in skandinavischen Populationen [112]. Juvenile und vorübergehende Subadulte können sich zwischen 30 und 378 km von ihrem Geburtsbereich entfernen [39,75,112]. Ein zweijähriger Mann reiste 235 Meilen (378 km) von Alaska (von Ende März bis Mitte April) in das Yukon-Territorium (Ende November) [40]. Ein junges markiertes Weibchen, von dem man annahm, dass es aus dem Nordwesten Alaskas stammte, war 300 km außerhalb des ursprünglichen Untersuchungsgebietes gefangen. Die Identität des jungen Weibchens konnte nicht verifiziert werden [75].

Denning: Weibliche Vielfraße graben Schneehöhlen, die hauptsächlich während der Geburt (Geburtshöhle) und Laktation (mütterliche Höhlen) verwendet werden [31,46,77,90]. Beim Bau von Höhlen tunneln die Weibchen in verhärtete Schneeverwehungen in der Nähe von Schuttbrocken oder großen umgestürzten Bäumen, die mit tiefem Schnee bedeckt sind [7,31,46,77,90]. Eine Höhle in Finnland befand sich in einer verfallenden, hohlen Fichte, während andere in tiefen Schluchten an Fjällhängen (hohen kahlen Feldern oder Mooren), an der Waldgrenze an sanften Fjällhängen oder in Fichten-Kiefern-Torfmooren [90] lagen. Die meisten Höhlen befinden sich in alpinen, subalpinen, Taiga- oder Tundra-Lebensräumen, die mit Baumwurzeln, Felsbrocken, Felsvorsprüngen oder tiefem Schnee verbunden sind, aber selten in Wäldern in niedrigerer Höhe [46,77,90]. Gelegentlich befinden sich Baugruben in Felsrutschen unter Nadelwäldern [46].

Von Vielfraßen gebaute Natalhöhlen befinden sich oft in felsigen Aufschlüssen oder sind in Schneeverwehungen getunnelt, die an Felsformationen angrenzen [46]. Nach unveröffentlichten Daten aus Montana werden Geburtshöhlen mit Baumwurzeln, Baumstämmen oder schneebedeckten Felsbrocken in Verbindung gebracht [50]. Die Natalhöhlen in Idaho befanden sich in subalpinen Talkesseln über 2.500 m und waren von großen Felsbrocken (>6 Fuß (2 m) Durchmesser) bis zu 100 m breit und von Bäumen umgeben [31,77] . Natal Höhlen in Alaska waren komplexe Tunnelsysteme, die entlang kleinerer Drainagen zwischen 1.840 und 2.050 . in tiefe Schneeverwehungen gegraben wurden
Fuß (560-625 m) [77].

Die Nutzung der Geburtshöhle variiert je nach Standort. In Idaho wurden Mitte bis Ende Februar Geburtshöhlen entdeckt. Im Gegensatz dazu wurden Geburtshöhlen in Alaska erst Anfang März bis Ende April entdeckt. Geburtshöhlen wurden verlassen, als die täglichen hohen Temperaturen mehrere Tage über dem Gefrierpunkt lagen [77].

Die mütterlichen Höhlen des Vielfraßes ähneln in ihrer Struktur den Geburtshöhlen. Mütterliche Höhlen werden auch durch das Graben von Schneetunneln gebaut, die zu natürlichen Öffnungen unter großen Felsbrocken oder zu den Wurzelmassen und Baumstämmen umgestürzter Bäume führen [31,77]. In Alaska befanden sich mütterliche Höhlen entweder in einer Schneeverwehung oder in einer Felshöhle [77]. Eine mütterliche Höhle in den Northwest Territories befand sich in einer großen Schneewehe auf einem nach Südosten ausgerichteten Felsvorsprung [70]. Mütterliche Höhlensysteme in Finnland waren 3 bis 130 Fuß (1 bis 40 m) lang [90]. Die Mütterhöhlen in Alaska befanden sich 2,0 bis 2,4 Meilen (3,2 bis 3,8 km) von den Geburtshöhlen entfernt [77]. Weibchen in Idaho und Alaska nutzten in einer Saison 4 bis 6 mütterliche Höhlen [31,77].Sowohl Geburtshöhlen als auch mütterliche Höhlen werden in aufeinanderfolgenden Jahren gelegentlich wiederverwendet [31,70,77].

Die Nutzung der mütterlichen Höhle variiert je nach Standort. In Idaho wurden Mutterhöhlen von Mitte März bis Ende April verwendet [77]. Mutterhöhlen im Nordwesten Alaskas wurden von Ende April bis Anfang Mai verlassen, als der Schnee zu tauen begann [75,77].

Störungen durch den Menschen an den Standorten von Vielfraßhöhlen können zum Verlassen der Höhle führen, jedoch nicht zur Aufgabe von Kitten [31]. Weibchen können ihre Jungen nach einer Störung durch den Menschen in eine neue Höhle umziehen oder nicht [31,75,77,90]. Weibchen ziehen jedoch regelmäßig in neue Höhlen um, unabhängig davon, ob die alte Höhle gestört wurde [75].

Nachdem die Höhlen nicht mehr verwendet werden, lassen die Weibchen ihre Jungen bei der Jagd an Treffpunkten zurück [31,75]. Im Nordwesten Alaskas sind Rendezvous-Standorte durch verbleibende Schneeverwehungen oder Tunnel gekennzeichnet, die von Quellschmelzwasser untergraben werden [75]. Rendezvous-Standorte in Idaho befanden sich auf Schutthängen oder im Nadelwald. Die Schutthalden befanden sich in subalpinen Talkesseln, die durch große Geröllhalden mit oder ohne Schnee gekennzeichnet waren. Der Nadelwald war gekennzeichnet durch einen Fichten-Tanne-Anliegerstandort mit mesischen, dichten Sträuchern und sich regenerierendem Nadelbaumunterwuchs mit mehrschichtigen abgeholzten Holzschutt [31].

Ruheplätze: Vielfraß-Ruheplätze sind typischerweise flache Vertiefungen auf Schnee oder Duff oder in offenen Gebieten wie Hügeln, Schneebänken oder Kämmen, die einen Blick auf die Umgebung bieten [31,54,69,123]. Betten stehen oft in Ständern, die Deckung bieten [54]. Rastplätze können auch am Fuß von Bäumen, in Schneehöhlen, hohlen Baumstämmen, auf Schutt oder in der Nähe von Beuteresten gefunden werden [31]. Vielfraße ruhen gelegentlich in Löchern, die unter Kadavern gegraben wurden [46].

Eine Vielzahl kleiner bis mittelgroßer Säugetiere wird von Vielfraßen gefangen [10,75,76,92,104,115]. Nordamerikanische Stachelschweine (Erethizon dorsatum) scheinen regelmäßig konsumiert zu werden, wo sie lokal reichlich vorhanden sind [10,91,92]. Stacheln durchbohren häufig den Verdauungstrakt und anderes Gewebe, verursachen Infektionen [91] oder den Tod (Überprüfung durch [14]) und machen das nordamerikanische Stachelschwein zu einem besonders gefährlichen Beutetier. Schneeschuhhasen werden hauptsächlich im Winter gefangen [10,46,54,80,91,104,115]. Vielfraßpopulationen waren nicht mit Schneeschuhhasenpopulationen im Yukon-Territorium korreliert [20], was darauf hindeutet, dass Schneeschuhhasen in diesem Gebiet keine wichtige Nahrungsquelle für Vielfraße sind. Graue Murmeltiere, arktische Erdhörnchen (Spermophilus parryii), Kolumbianische Erdhörnchen (S. columbianus) und andere Eichhörnchen (Sciuridae) sind wichtige Sommernahrungsmittel, die reichlich vorhanden sind [10,62,75,76,91,92,115].

Wühlmäuse und Lemminge sind auch in der Vielfraßdiät prominent [10,46,75,76,91]. Zu den häufigen Arten gehören nördliche Rotrückenwühlmäuse (Myodes rutilis), Tundra-Wühlmäuse (Microtus oeconomus), Taiga-Wühlmäuse (Microtus xanthognathus), singende Wühlmäuse (Microtus miurus), Westheide Wühlmäuse (Phenacomys intermedius), Halsbandlemminge von Peary Land (Dicrostonyx groenlandicus) und Nearktische Braunlemminge (Lemmus trimucronatus) [10,75,76,92]. Mäuse und Ratten (Cricetidae), Spitzmäuse (Sorex spp.), Taschengopher (Geomyidae) und andere kleine Säugetiere werden seltener gejagt [10,46,54,75,76,80]. Wühlmäuse, Lemminge, Erdhörnchen und andere kleine Säugetiere werden typischerweise im Sommer gefangen und für den Winter zwischengespeichert [75]. Im Winter können im arktischen Alaska eingelagerte arktische Erdhörnchen eine stetige Aas-Diät für Vielfraße im arktischen Alaska bieten [76]. Andere kleine Säugetiere und Vögel, die im Winter in Alaska und im Yukon-Territorium Vielfraße ernähren, können auch im Sommer gefangen und zwischengespeichert werden.

Vielfraße ernähren sich von anderen Tieren, wenn sich die Gelegenheit bietet. Kleine bis mittelgroße Säugetiere, einschließlich Fleischfresser, werden gejagt oder gefressen. Zu den Beutetieren im Winter im Yukon-Territorium gehören amerikanische Pikas (Ochotona Princeps), Amerikanischer Biber (Castor canadensis), Amerikanische Marder (Martes Americana), Amerikanischer Nerz (Mustela vision), Kurzschwanzwiesel (Mustela hermeline), Vielfraße, Kojoten (Canis latrans), graue Wölfe (Wolf) und Kanada-Luchs (Luchs canadensis) [10]. Im Nordwesten von Montana bestand die Ernährung des Vielfraßes aus amerikanischen Bibern, Wiesel (Mustela spp.) und andere Vielfraße [54]. Roter Fuchs (Vulpes vulpes) wurden Kadaver in Höhlen in Finnland gefunden [90]. An der Küste Alaskas ernähren sich Vielfraße von Walen (Cetacea), Walross (Odobenus rosmarus) und Robben (Otariidae oder Phocidae) Kadaver, die an Land gespült werden [91].

Vögel, Vogeleier, Fische und Insekten werden, wenn verfügbar, verzehrt [10,11,46,54,75,76,80,91,92,104,115]. Schneehuhn (Lagopus spp.) sind die am häufigsten gefangenen Vögel [19,75,76,90]. Zu den Winternahrungsmitteln in Alaska gehören europäische Elster (Pica Pica), Falken, andere Vögel und Fische [92]. Vielfraße verzehren Lachs im Südosten Alaskas, aber es ist unklar, ob sie Lachse direkt fangen oder nach übrig gebliebenen Kadavern suchen [117]. Vielfraße jagen Weißkopfseeadler (Haliaeetus leucocephalus) und nördlicher Habicht (Accipiter gentilis) Küken, Rabenvögel (Corvidae), Eulen (Strigidae), Möwen und Seeschwalben (Laridae), Moorhuhn (Tetraonidae) und Fische im Yukon-Territorium [10,35]. Eine große gehörnte Eule (Bubo Virginianus) Nest könnte auch im Yukon Territory von einem Vielfraß überfallen worden sein [35]. Vielfraße in Nunavut töteten Ross' Gänse (Chen rossii), kleinere Schneegänse (Chen caerulescens caerulescens) und ihre Eier. Die Gänse und die meisten Eier wurden für die spätere Verwendung zwischengespeichert. Vielfraße in Nunavut stahlen auch Gänsekadaver von Polarfüchsen (Alopex lagopus) [95]. Wenn sich Gelegenheiten ergeben, fressen Vielfraße Insekten und Vogeleier [10,75,80].

Vegetation, einschließlich Samen, Preiselbeeren, Moorheidelbeeren (Vaccinium uliginosum), kinnikinnick (Arctostaphylos uva-ursi) Beeren und andere Früchte werden saisonal verzehrt [10,46,55,91,104].

Kojoten, Rotluchse, Berglöwen und Fischer konkurrieren direkt mit Vielfraßen um Nahrung [55]. Vielfraße überfallen auch Caches, die von Rotfüchsen und Grizzlybären erstellt wurden [75]. Vielfraße überfallen häufig Köderfallen und töten gefangene Pelzträger [54]. In einem von Grinnell aufgezeichneten Bericht [44] beobachtete ein einheimischer Jäger in Alaska, wie ein Vielfraß einen Karibu-Kadaver vor einem Bären verteidigte (Ursus spp.). Während des Kampfes wurde der Bär tödlich verwundet und 200 bis 300 Meter (180-270 m) vom Karibu entfernt tot aufgefunden. Der Bär war vom Vielfraß ausgeweidet worden [44], aber es ist unklar, ob dies während des Kampfes geschah oder nachdem der Bär bereits tot war.

Unter außergewöhnlichen Umständen wurden die Überreste von 5 Vielfraßen und 2 amerikanischen Mardern in einem trockenen Holzwassertank in einem Engelmann-Fichten-Subalpinen-Tannenwald im Banff-Nationalpark, Alberta, entdeckt. Nur 1 Vielfraßkadaver blieb bei der Beobachtung am 26. Mai 1963 intakt. Die Beobachter vermuteten, dass tote oder sterbende Individuen, die im Tank gefangen waren, ausgeschlachtet wurden, wenn neue Individuen gefangen wurden, bis nur noch das einzige weibliche Vielfraß übrig blieb. Das letzte Weibchen verhungerte offenbar, nachdem die anderen Individuen verzehrt worden waren [38].

Verhalten bei der Nahrungssuche: Vielfraße sind in erster Linie Aasfresser und auf graue Wölfe angewiesen (Wolf) und andere Raubtiere, um Huftier-Aas bereitzustellen [11,46]. Auf der Suche nach Aas und anderen Nahrungsangeboten legen sie weite Strecken zurück [54]. Sie jagen jedoch selten wie andere Raubtiere [46,54]. Vielfraße jagen gelegentlich große Beutetiere wie Elch- oder Karibukälber und Jährlinge [46,91,101]. Bei der Jagd stürmen Vielfraße Karibu, Elche und andere Beutetiere hinterher und geben ihrer potenziellen Beute oft genug Zeit, um zu entkommen [46,55,64]. Die längsten in Schweden aufgezeichneten Verfolgungsjagden waren 1 km lang [46]. Jagden sind im zeitigen Frühjahr am erfolgreichsten, wenn tiefer, weicher Schnee die Bewegung großer Huftiere einschränkt [46,91]. Vielfraße können Bergziegen jagen, aber Tötungen wurden nicht beobachtet [27,45]. Erfolgreiche Jagden auf kleine Beutetiere wie Murmeltiere, Schneeschuhhasen, Hirschmäuse und Eichhörnchen sind häufiger [54].

Überschüssige Nahrung wird unter Erde oder Schnee, in Brunnen oder in Bäumen gespeichert [46,64]. Weniger verbreitete Cache-Standorte sind Spalten und Felshaufen [46]. Löcher, die 3 bis 7 Fuß (1-2 m) in den Schnee gegraben wurden, werden entweder als Nahrungsspeicher oder als geschützte Bereiche für die Nahrungsaufnahme verwendet [69]. Cache-Sites in British Columbia und Alberta befanden sich hauptsächlich in offenen Gebieten mit Blick auf die Umgebung und wurden über mehrere von den Vielfraßen angelegte Pfade erreicht. Nahrungs-Caches befanden sich in Höhepunkten oder "überreifen" Beständen von Schwarzfichte oder Nadelbäumen mit gemischter Komplexität. Cache-Standorte befanden sich nicht in dichten homogenen Schwarzfichtenbeständen. Ein Cache enthielt Elchüberreste in einem linearen Korridor, der sich zu Lodgepole-Kiefern regenerierte. Aus den Kadaverresten wurden weitere Caches erstellt. Ein zweiter Cache befand sich in der Nähe eines linearen Korridors mit verdichtetem Schnee in einem Klimax-Bestand aus Schwarzfichte mit verkümmertem Wuchs. Ein dritter Cache wurde in einem hochkomplexen Klimax-Bestand mit relativ offenem, von Nadelbäumen dominiertem Blätterdach gefunden [123].

RAUBER:
Graue Wölfe sind die Haupträuber von Vielfraß-Erwachsenen und -Kits [19,24,114]. Ein erwachsenes Männchen wurde in Idaho von einem Berglöwen getötet [31]. Amerikanische Schwarzbären, Grizzlybären, Berglöwen und Steinadler jagen junge, unerfahrene Vielfraße [54]. Vielfraße suchen Sicherheit in Bäumen, wenn sie bedroht sind [44] und sind am anfälligsten für Raubtiere, wenn sie nicht in der Lage sind, auf einen Baum zu klettern oder in Fallen gefangen werden [19,24]. Tiefe, komplexe Höhlensysteme, die in den Schnee gegraben wurden, bieten Vielfraß-Kits Schutz, da Raubtiere Schwierigkeiten haben, die Höhlen zu erreichen [77].

Laut einer Übersicht sind Vielfraße sehr aggressiv, und Männchen töten gelegentlich andere Männchen [11].

Ab 1975 war die Vielfraßpopulation in Ostkanada rapide zurückgegangen, während die Populationen in Westkanada langsamer zurückgingen und Anzeichen einer Zunahme zeigten. Trotz der Zunahmen lagen die meisten dieser Populationen immer noch unter den historischen Schätzungen [111]. Der Fortbestand des Vielfraßes in Quebec und Labrador war ab 2003 ungewiss [28]. Die Populationen in Ontario waren seit 1975 merklich zurückgegangen, während die südliche Ausdehnung des Vielfraßgebiets in Manitoba nach Norden zurückgegangen war [111]. Die Populationen in den westkanadischen Provinzen waren im Allgemeinen stabil, gingen jedoch lokal ab 2003 möglicherweise zurück [28]. Larsen [68] spekulierte, dass Vielfraße ab 1980 in Westkanada verbreitet waren, da das Gebiet auch große und vielfältige Huftierpopulationen beherbergte.

Bedrohungen: Die häufigsten Ursachen der Vielfraßsterblichkeit, die in einer 12-Studien-Synthese beschrieben wurden, waren Jagen oder Fallenstellen, Hungern und Raubtiere [62]. Überfang und Lebensraumverlust sind die größten Bedrohungen für den Vielfraß [54,108]. Vielfraße werden stark von mit Aas beköderten Fallen angezogen sowie von solchen, die bereits ein anderes Tier gefangen haben [55]. Vielfraße werden von Fallenstellern als Schädling angesehen, weil sie gefangene Pelzträger verstümmeln und Fallen zerstören [11,44,55]. Jagd und Fallenstellen können zu einem lokalen Rückgang der Vielfraßpopulationen führen. Umliegende Vielfraßpopulationen können überjagte Gebiete wiederbesiedeln [33]. In vielen nicht gefangenen Gebieten gibt es Vielfraßpopulationen mit positivem Wachstum, die als Aufstockungsrefugium für benachbarte Populationen mit negativem Wachstum dienen können [62]. Hornocker und Hash [54] kamen zu dem Schluss, dass geschützte Wildnisgebiete zusammen mit einem begrenzten Jagddruck es Vielfraßen ermöglichen würden, im Nordwesten von Montana zu überleben. Somit kann es möglich sein, in einigen Gebieten ein Gleichgewicht zwischen der Erhaltung stabiler Vielfraßpopulationen und der Erhaltung lokaler Jagd- und Fallentraditionen herzustellen.

Andere menschliche Aktivitäten wie Landwirtschaft, Entwicklung und Ausrottungskampagnen gegen andere Raubtiere haben negative indirekte Auswirkungen auf Vielfraßpopulationen. Eine groß angelegte Vergiftung von Grauwölfen in den 1970er Jahren hatte negative Auswirkungen auf Vielfraße in Kanada, da Vielfraße zum Überleben auf Aas durch Tötungen durch Grauwölfe angewiesen sind [28]. Landwirtschaft, waldbauliche Praktiken und die Erschließung von Öl, Gas und Mineralien können Lebensräume fragmentieren, was negative Auswirkungen auf Vielfraßpopulationen haben könnte [11]. Große Wasserkraftwerke können Lebensraum und Beute von Vielfraßen bedrohen [115]. Die Auswirkungen von Dörfern auf Vielfraßpopulationen in Alaska waren unbekannt [75]. Wie in einer Übersicht festgestellt, werden die Populationen wahrscheinlich durch Kahlschlag, Straßenbau und die Nutzung von Schneemobilen und anderen Geländefahrzeugen eingeschränkt, die große Wildnisgebiete stören können [84]. Waldbauliche Praktiken, die den Überwuchs reduzieren, wären für die Vielfraßpopulationen im Winter schädlich [122]. Vielfraße überqueren Kahlschläge und Brandwunden im Westen von Montana, aber sie scheinen so wenig Zeit wie möglich in diesen Gebieten zu verbringen. Männer in Montana sind weiter von aktiven Straßen, Kahlschlägen und Verbrennungen entfernt als Frauen [54].

Straßen teilen Lebensräume und können Vielfraßbewegungen behindern und Populationen isolieren. Vielfraße entlang der Grenze zwischen British Columbia und Alberta mieden Gebiete <330 Fuß (100 m) abseits des Trans Canada Highway und bevorzugten Gebiete >3,600 Fuß (1.100 m) abseits des Highways. Sie mieden auch Abschnitte einer Skipiste, die sich im Umkreis von 200 m von der Autobahn befanden, und bevorzugten Strecken mit einer Entfernung von 1.100 m von der Autobahn. Wolverines überquerten den Trans Canada Highway 50 % der Zeit, wenn sie sich näherten, aber nur dort, wo die Wegerechten am kürzesten waren. Eisenbahn-Wegerechte behinderten die Überquerung der Vielfraße nicht, wenn die Eisenbahnen nicht mit dem Trans Canada Highway verbunden waren. Vielfraße können anfälliger für den Verkehr sein, wenn die Straßenvorfahrt breit ist. Eine ideale Straßengestaltung wären gerade Straßen mit Vorfahrtswegen <160 Fuß (50 m) [6].

Managementempfehlungen: Zum Schutz von Vielfraßlebensräumen wurden Beschränkungen der menschlichen Aktivität vorgeschlagen. Vielfraße im Nordwesten von Montana bevorzugten Becken, südliche und östliche Hänge sowie Rand- und ökotonale Gebiete. Zum Schutz des Habitats der Vielfraße rieten Hornocker und Hash [54] 1981, diese Gebiete intakt zu lassen. Sie empfahlen auch, die Nutzung von Forststraßen insbesondere im Winter streng zu regulieren. Im Sommer trennen sich Vielfraße auf natürliche Weise von menschlichen Aktivitäten und reduzieren so potenzielle Konflikte entlang hochgelegener Holzfällerstraßen oder abgeholzter Gebiete. Im Winter und im zeitigen Frühjahr können Holzfällerstraßen jedoch zu Störungen und Konflikten durch Zufahrt mit Schneemobilen oder Geländefahrzeugen sowie leichten Zugang für Pelzfänger führen [54]. Im Gegensatz dazu spekulierte Magoun [75], dass die Öl- und Gasentwicklung die Vielfraße im Nordwesten Alaskas nicht beeinträchtigte. Ingram [55] schlug vor, dass die Abholzung 1973 nur minimale Auswirkungen hatte, da Vielfraße abgelegene Lebensräume bewohnen. Ingram [55] kam jedoch auch zu dem Schluss, dass intensive menschliche Aktivitäten die Vielfraßpopulationen einschränken könnten.

Allen [2] empfahl, dass das Management von Vielfraßpopulationen die "Bereitstellung einer Vielzahl von aufeinanderfolgenden Stadien, die Erhaltung oder Förderung des Deckungsmosaiks durch Schneiden oder Verbrennen, die Erhaltung von Reisekorridoren zwischen extensiv bewirtschafteten Gebieten und Wildnis" umfassen sollte Vielfraßreproduktion, Ernährungsgewohnheiten, Habitatnutzung und Erhaltung werden in einer Übersicht von Banci beschrieben [11].


Vielfraß

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Vielfraß, (Gulo gulo), auch genannt Vielfraß, carcajou, oder Stinktierbär, Mitglied der Familie der Wiesel (Mustelidae), die in kalten nördlichen Breiten, insbesondere in bewaldeten Gebieten, auf der ganzen Welt lebt. Er ähnelt einem kleinen, gedrungenen, breiten Bären von 65–90 cm (26–36 Zoll) Länge, mit Ausnahme des buschigen, 13–26 cm (5–10 Zoll) Schwanzes. Schulterhöhe beträgt 36–45 cm (14–18 Zoll) ) und das Gewicht beträgt 9–30 kg (20–66 Pfund). Die Beine sind kurz, die Sohlen etwas gebogen, die halbeinziehbaren Krallen behaart, die Ohren lang und scharf, kurz und die Zähne stark. Das grobe, langhaarige Fell ist schwarzbraun mit einem hellbraunen Streifen, der sich von jeder Seite des Halses entlang des Körpers bis zum Schwanzansatz erstreckt. Das Tier hat Analdrüsen, die eine unangenehm riechende Flüssigkeit absondern.

Der Vielfraß ist bekannt für seine Stärke, List, Furchtlosigkeit und Gefräßigkeit. Es kann Fallstricken zu Hütten folgen und Lebensmittelvorräte verschlingen oder tragbare Gegenstände mitnehmen, sein unangenehmer Geruch durchdringt die eingedrungene Hütte. Der Vielfraß ist ein einsamer, nachtaktiver Jäger, der alle Arten von Wild jagt und nicht zögert, Schafe, Hirsche oder kleine Bären anzugreifen. Vielfraße sind auch geschickte Aasfresser, und daher stammt ein großer Teil ihrer Ernährung aus dem Auffangen der Kadaver von Elchen, Karibus und anderen Tieren. Kein Tier außer dem Menschen jagt den Vielfraß. Sein Fell wird als Besatz für Parkas geschätzt, da sich Frost und gefrorener Atem leicht von den glatten Haaren bürsten lassen. Der Vielfraß ist den größten Teil des Jahres einsam und hat im Februar oder März eine kurze Balz. Ein Wurf enthält ein bis fünf Junge, die Tragzeit des Weibchens beträgt etwa neun Monate.

Vielfraße scheinen auf Gebiete mit tiefer Schneedecke angewiesen zu sein. Wissenschaftler, die nordamerikanische Vielfraße untersuchen, haben einen signifikanten Bevölkerungsrückgang in Regionen beobachtet, in denen die Schneedecke stark zurückgegangen ist. Es wird angenommen, dass harte Winter mit Tiefschnee mehr Nahrungsressourcen für Vielfraße bieten. Kadaver von Hirschen, Elchen und anderen Huftieren sind unter solchen Bedingungen reichlich vorhanden, und Nagetiere – eine häufige Beute von Vielfraßen, die sich unter tiefem Schnee graben – sind häufiger als in schneefreien Bedingungen.


Perspektiven

Angesichts der ungewöhnlichen Fähigkeit des Gehirns von P. annectens um Ascorbat zu synthetisieren und zurückzuhalten (Tabelle 3), sollten Anstrengungen unternommen werden, um herauszufinden, ob andere existierende primitive Fische die Fähigkeit haben, dasselbe in ihren Gehirnen zu tun. Darüber hinaus sollten sich zukünftige Studien auf die Arten von Ascorbat-Transportern konzentrieren, die im Gehirn von P. annectens und die Regulierung ihres Ausdrucks während der Aestivation. Beim Menschen findet sich die höchste Konzentration von Ascorbat (ca. 2–10 mmol L −1 ) auch im Gehirn, wo es als lebenswichtiges Antioxidans wirkt 2 . Im Gegensatz zu P. annectensAscorbat wird beim Menschen über ein basolaterales SVCT-2 über das Epithel des Plexus choroideus aus dem Blut in die Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit transportiert 53 . Ascorbat wird dann in Neuronen und Glia durch den Transport von Ascorbat durch SVCT-2 direkt oder durch Dehydroascorbat durch die Glukosetransporter der GLUT-Familie und anschließende Reduktion zu Ascorbat akkumuliert. Es ist möglich, dass die Verstärkung effektiver Ascorbat- und Dehydroascorbat-Transportmechanismen in Gehirnen höherer Wirbeltiere, einschließlich des Menschen, eine Folge des Verlusts der Expressionsfähigkeit ist GULO/GULO und darin Ascorbat zu synthetisieren.

Da GULO sowohl in den Nieren als auch in der Leber einiger Singvögel und Beuteltiere exprimiert wird, wird seit langem akzeptiert, dass der Wechsel der Ascorbatsynthese von der Niere zur Leber während der Evolution zweimal vorkam, einmal bei Vögeln und einmal bei Säugetieren 27 . Der Wechsel zu einem größeren Organ für die Ascorbatsynthese könnte auf selektiven Druck zurückgeführt werden, um die Kapazität der oxidativen Abwehr unter stressigeren Umweltbedingungen zu erhöhen 54 . Der Übergang von aquatischen zu terrestrischen Lebensräumen war ein bahnbrechendes Ereignis in der Wirbeltier-Evolution, und Wasserfische ihrer Vorfahren könnten während des Übergangs von Wasser zu Land mit extremen Umweltbelastungen konfrontiert werden. Daher ist es möglich, dass sich diese semiaquatischen Vorfahren so entwickelt haben, dass sie die Fähigkeit besitzen, Ascorbat sowohl in der Niere als auch in der Leber zu synthetisieren, und dass einige der existierenden primitiven Fische auch die Fähigkeit dazu haben.


Evolution durch Synteny visualisieren und lehren

Es ist nicht einfach, die rationalistische und empirisch fundierte Perspektive der Wissenschaft zu übernehmen. Die moderne Wissenschaft erzeugt beunruhigende Ideen, die schwer zu akzeptieren sein können und die philosophische oder religiöse Ansichten darüber, was der Existenz einen Sinn verleiht, oft verstören [link]. Im Kontext biologischer Evolutionsmechanismen führte die Tatsache, dass Variation durch zufällige (stochastische) Ereignisse erzeugt wird, die auf der Ebene des Individuums oder innerhalb kleiner Populationen unvorhersehbar sind, um die Wende des 20 Jahrhundert (siehe Bowlers The Eclipse of Darwinism + Link). Studien der Bildungsforschung, wie unsere eigene „Zufälligkeit und ihre Auswirkungen auf das Lernen von Schülern verstehen" bekräftigen die Tatsache, dass Ideen, die stochastische Prozesse, die für die Evolutions- sowie Zell- und Molekularbiologie relevant sind, von Natur aus für Menschen schwer zu akzeptieren sind (siehe auch: Warum das Menschsein die Evolution schwer verständlich macht). Dennoch lässt sich die wissenschaftlich fundierte Schlussfolgerung nicht entziehen, dass stochastische Ereignisse das Ausgangsmaterial für die Wirkung von Evolutionsmechanismen darstellen und eine Schlüsselrolle in einer Vielzahl von Prozessen auf molekularer und zellulärer Ebene spielen, einschließlich der Entstehung verschiedener Krankheiten, insbesondere Krebs [Krebs wird teilweise durch Pech verursacht](1).

All dies lässt die kritische Frage, zumindest für Pädagogen, offen, wie Schüler am besten über evolutionäre Mechanismen und Ergebnisse unterrichtet werden können. Das Problem wird umso dringlicher angesichts der wissenschaftsfeindlichen Haltungen von Politikern und öffentlichen „Intellektuellen“ sowohl auf der rechten als auch auf der linken Seite, zusammen mit verschiedenen offenen und verdeckten Angriffen auf die Integrität der naturwissenschaftlichen Bildung, wie zum Beispiel ein neues Florida-Gesetz, das lässt „jeder in Florida herausfordern, was in den Schulen gelehrt wird“.

Um es klar zu sagen, wir suchen nicht nach Studenten, die einfach an die Rolle evolutionärer Prozesse bei der Erzeugung der Vielfalt des Lebens auf der Erde „glauben“, sondern vielmehr, dass sie ein Verständnis dafür entwickeln, wie solche Prozesse funktionieren und wie sie eine große Bandbreite erzeugen von wissenschaftlich verständlichen Beobachtungen. Das Endergebnis ist natürlich, dass Sie sich gezwungen sehen, die Auswirkungen unausweichlicher wissenschaftlicher Schlussfolgerungen ernsthaft in Betracht zu ziehen, egal wie seltsam und beunruhigend sie auch sein mögen, es sei denn, Sie sind bereit, die Wissenschaft ganz aufzugeben.

Es gibt eine Reihe von Bildungsstrategien, die teilweise von der jeweiligen disziplinären Perspektive abhängen, wie man evolutionäre Prozesse lehren kann. Hier betrachte ich eine, basierend auf meinem Hintergrund in der Zell- und Molekularbiologie. Genomicus ist ein Web-Tool, das „Benutzern ermöglicht, in Genomen in mehreren Dimensionen zu navigieren: linear entlang der Chromosomenachsen, quer über verschiedene Arten und chronologisch entlang der evolutionären Zeit“. Es ist eine von mehreren webbasierten Ressourcen, die es ermöglichen, die Lawine von DNA-Sequenzdaten (Gen- und Genom-Sequenzen) zu nutzen, die von der wissenschaftlichen Gemeinschaft generiert werden. Der ExAC/Gnomad-Browser ermöglicht beispielsweise die Untersuchung der genetischen Variation bei über 60.000 nicht verwandten Personen. Solche Tools ergänzen und erweitern die Palette der Tools, die über das Webportal der U.S. National Library of Medicine / NIH / National Center for Biotechnology Information (NCBI) (PubMed) zugänglich sind.

Im Kurs biofundamentals / coreBio (mit einem sich weiterentwickelnden Text hier) haben wir ursprünglich die Beobachtung verwendet, dass Mitglieder unserer Unterfamilie der Primaten, die Haplorhini oder Primaten mit trockener Nase, sind im Gegensatz zu den meisten Säugetieren auf das Vorhandensein von Vitamin C (Ascorbinsäure) in ihrer Nahrung angewiesen. Ohne Vitamin C entwickeln wir Skorbut, eine potenziell tödliche Erkrankung. Obwohl es positive Gründe für eine Vitamin-C-Abhängigkeit geben kann, präsentieren wir diese Beobachtung in den Biofundamentals im Kontext einer kleinen Population und einer nachsichtigen Umwelt. Ein plausibles Szenario ist, dass die Vorfahren Haplorhini Bevölkerung das für die Vitamin-C-Synthese notwendige L-Gulonolacton-Oxidase (GULO)-Gen (siehe OMIM) verloren. Die Überreste des GULO-Gens, die bei Menschen und anderen gefunden wurden Haplorhini Genome ist mutiert und nicht funktionsfähig, was zu unserem Bedarf an Vitamin C aus der Nahrung führt.

Wie, könnten Sie fragen, können wir so sicher sein? Da wir ein funktionsfähiges Maus-GULO-Gen in menschliche Zellen übertragen können, führt dies dazu, dass Vitamin-C-abhängige menschliche Zellen Vitamin-C-unabhängig werden (siehe: Funktionelle Rettung von Vitamin-C-Synthesemangel in menschlichen Zellen). Dies ist ein weiteres experimentelles Ergebnis, ähnlich der Fähigkeit von Bakterien, ein menschliches Insulingen genau zu entschlüsseln), das die Erklärungskraft einer evolutionären Perspektive unterstützt (2).


In einer Umgebung, in der Vitamin C in der Ernährung einer Bevölkerung reichlich vorhanden ist, wäre der Mutationsverlust des GULO-Gens gutartig, dh nicht stark selektiert. In einer kleinen Population können die stochastischen Effekte der genetischen Drift zum Verlust von genetischen Varianten führen, für die nicht stark selektiert wird. Genauer gesagt ist es unwahrscheinlich, wenn auch nicht unmöglich, dass eine nachfolgende Mutation zur Reparatur des Gens führt, sobald die Funktion eines Gens aufgrund einer Mutation verloren gegangen ist. Wieso den? Denn es gibt viel mehr Möglichkeiten, eine molekulare Maschine wie das GULO-Enzym zu brechen, aber nur wenige Möglichkeiten, sie zu reparieren. Als Vorfahre der Haplorhini abgewichen vom Vorfahren des Vitamin C unabhängig Strepsirrhini (Nasen-) Primatengruppe, ein Ereignis, das schätzungsweise vor etwa 65 Millionen Jahren stattfand, mussten ihre Vorfahren mit ihrer Ernährungsabhängigkeit von Vitamin C umgehen, indem sie entweder in ihrer ursprünglichen (Vitamin-C-reichen) Umgebung blieben oder ihre Ernährung eine ausreichende Vitamin-C-Quelle enthalten.

An dieser Stelle können wir beginnen, Genomicus zu verwenden, um die Ergebnisse evolutionärer Prozesse zu untersuchen (siehe ein YouTube-Video zur Verwendung von Genomicus)(3). Bei Genomicus wird ein Gen durch ein spitzes Kästchen angezeigt der Einfachheit halber sind alle Gene so gezeichnet, als ob sie die gleiche Größe hätten (sie sind es nicht), verschiedene Gene bekommen unterschiedliche Farben und die Richtung des Kästchens zeigt die Richtung der RNA-Synthese an, der ersten Stufe der Genexpression. Jede horizontale Linie im Diagramm unten stellt ein Segment eines Chromosoms einer bestimmten Spezies dar, während die blauen Linien links phylogenetische (evolutionäre) Beziehungen darstellen. Wenn wir in der Maus nach dem GULO-Gen suchen, finden wir es und wir entdecken, dass seine Orthologe (engen verwandte Gene) in einer Vielzahl von Eukaryoten gefunden werden, dh Organismen, deren Zellen einen Zellkern haben (Mensch sind Eukaryoten).

Wir finden eine Version des GULO-Gens in einzelligen Eukaryoten, wie z

Vor 1.500.000.000 Jahren (vor 1500 Millionen Jahren, abgekürzt Mya). Unter den bisher sequenzierten Säugetiergenomen sind die Gene, die das GULO-Gen umgeben, (weitgehend) gleich, eine Situation, die als Syntenie bekannt ist (Säugetiere haben schätzungsweise einen gemeinsamen Vorfahren von etwa 184 Millionen Jahren). Da sich Gene in einem Genom bewegen können, ohne notwendigerweise ihre normale(n) Funktion(en) zu stören, ein Thema für einen anderen Tag, wird angenommen, dass die Syntenie zwischen verschiedenen Organismen die Organisation der Gene in ihrem gemeinsamen Vorfahren widerspiegelt. Die Syntenie um das GULO-Gen und das Vorhandensein eines GULO-Gens in Hefe und anderen entfernt verwandten Organismen legen nahe, dass die Fähigkeit, Vitamin C zu synthetisieren, ein Merkmal ist, das von den frühesten eukaryotischen Vorfahren konserviert wurde.
Nun zeigt eine sorgfältige Untersuchung dieser Karte (↑) die Abwesenheit von Menschen (Homo sapiens) und andere Haplorhini-Primaten – Whoa. was gibt? Die Erklärung ist, wie sich herausstellt, ziemlich einfach. Aufgrund von Mutationen, vermutlich in ihrem gemeinsamen Vorfahren, gibt es kein funktionsfähiges GULO-Gen in Haplorhini Primaten. Aber die Haplorhini sind mit dem Rest der Säugetiere verwandt, nicht wahr? Wir können diese Annahme testen (und das Fehlen eines funktionellen GULO-Gens umgehen), indem wir die Syntenie ausnutzen – wir suchen nach anderen Genen, die in der syntenischen Region vorhanden sind (↓). Was finden wir? Wir stellen fest, dass diese Region, mit Ausnahme von GULO, in der Haplorhini: die syntenische Region um das GULO-Gen liegt auf dem menschlichen Chromosom 8 (markiert durch das rote Kästchen) das schwarze Kästchen zeigt die GULO-Region in der Maus an. Ähnliche syntenische Regionen finden sich in den homologen (evolutionär verwandten) Chromosomen anderer Haplorhini Primaten.

Das Endergebnis unserer Genomicus-Übung ist eine Reihe von Beobachtungen auf molekularer Ebene, die denjenigen unbekannt sind, die das ursprüngliche anatomiebasierte Klassifikationsschema erstellt haben und die die evolutionäre Beziehung zwischen den Haplorhini und allgemeiner bei Säugetieren. Basierend auf diesen Beobachtungen können wir eine Reihe eindeutiger und leicht überprüfbarer Vorhersagen machen. Ein neu entdecktes Haplorhini Primaten würde vorhergesagt, dass sie eine ähnliche syntenische Region teilen und ein funktionelles GULO-Gen fehlen, während ein neu entdecktes Strepsirrhini Primaten (oder jedes Säugetier, das keine Nahrungsascorbinsäure benötigt) sollte ein funktionelles GULO-Gen innerhalb dieser syntenischen Region aufweisen. In ähnlicher Weise können wir die genomischen Ähnlichkeiten zwischen den Menschen nahe verwandten Primaten wie Gorilla, Gibbon, Orang-Utan und Schimpanse erklären und überprüfbare Vorhersagen über die genomische Organisation ausgestorbener Verwandter wie Neandertaler und Denisovier treffen DNA aus Fossilien geborgen [Link].

Es bleibt abzuwarten, wie diese Werkzeuge am besten im Unterrichtskontext eingesetzt werden und ob die Verwendung solcher Werkzeuge durch die Schüler ihr Arbeitsverständnis und allgemeiner ihre Akzeptanz evolutionärer Mechanismen beeinflusst. Dies ist jedoch ein Ansatz, der es den Schülern ermöglicht, reale Daten zu untersuchen und plausible und vorhersagende Erklärungen für eine Reihe von genomischen Entdeckungen zu entwickeln, die wahrscheinlich sowohl für das Verständnis der Entstehung des Menschen als auch für die Beantwortung pragmatischer Fragen über die Rolle von spezifische Mutationen und allelische Variationen in Verhalten, Anatomie und Krankheitsanfälligkeit.

Einige Fußnoten (Zahlen am 2. November 2020 mit geringfügigen Änderungen wieder eingefügt)

(1) Interessiert an einem magnetischen Stoßfängerbild? Besuchen Sie: http://www.cafepress.com/bioliteracy

(2) Eine Einsicht, die jedem kreationistischen / intelligenten Designansatz in der Biologie völlig fehlt (unvorhersehbar und unerklärt).

(3) Beachten Sie, dass ich keine Verbindung zum Genomicus-Team habe, aber ich danke Tyler Square (jetzt an der UC Berkeley), dass er mich darauf aufmerksam gemacht hat.



Bemerkungen:

  1. Ascalaphus

    Sagen Sie mir, haben Sie einen RSS-Feed auf diesem Blog?

  2. Osmund

    Es hat keinen Sinn.

  3. Grey

    Es ist etwas dabei und ich denke, das ist eine gute Idee. Ich stimme mit Ihnen ein.



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