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14.2: Froschembryologie - Biologie

14.2: Froschembryologie - Biologie


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Das Ei

Das Froschei ist eine riesige Zelle; sein Volumen ist über 1,6 Millionen Mal größer als das einer normalen Froschzelle. Während der Embryonalentwicklung wird das Ei in eine Kaulquappe umgewandelt, die Millionen von Zellen enthält, aber die gleiche Menge an organischem Material enthält.

  • Die obere Hemisphäre des Eies – die Tierpfosten - ist dunkel.
  • Die untere Hemisphäre – die Pflanzenpfahl - ist Licht.
  • Wenn das haploide Ei im Wasser abgelegt und zur Befruchtung bereit ist, befindet es sich in der Metaphase der Meiose II.

Düngung

Der Eintritt der Spermien löst eine Reihe von Ereignissen aus:

  • Meiose II ist abgeschlossen.
  • Das Zytoplasma des Eies dreht sich relativ zu den Polen um etwa 30 Grad.
  • Bei einigen Amphibien (einschließlich Xenopus) zeigt sich dies durch das Erscheinen eines hellen Bandes, der grauer Halbmond.
  • Der graue Halbmond bildet sich gegenüber der Stelle, an der das Sperma eingetreten ist.
  • Es sagt das zukünftige Muster des Tieres voraus: seine Rücken (D) und ventral (V) Oberflächen; seine vordere (EIN) und hintere (P); seine linke und rechte Seite.
  • Die haploiden Spermien und Eikerne verschmelzen zum diploiden Zygotenkern.

Dekollete

Der Zygotenkern durchläuft eine Reihe von Mitosen, wobei die resultierenden Tochterkerne durch Zytokinese in separate und immer kleinere Zellen aufgeteilt werden. Die erste Spaltung tritt kurz nach der Zygotenkernbildung auf. Es entsteht eine Furche, die in Längsrichtung durch die Pole des Eies verläuft, durch den Punkt, an dem das Sperma eingetreten ist, und die graue Sichel halbiert. Dadurch wird das Ei in zwei Hälften geteilt, die das bilden 2-Zell-Stadium. Die zweite Spaltung bildet die 4-Zell-Stadium. Die Spaltfurche verläuft wieder durch die Stangen, jedoch im rechten Winkel zur ersten Furche. Die Furche im dritte Spaltung verläuft horizontal, aber in einer Ebene, die näher am Tier liegt als am Pflanzenpol. Es produziert die 8-Zellen-Stadium.

Die nächsten paar Spaltungen laufen ebenfalls synchron ab und produzieren einen 16-zelligen und dann einen 32-zelligen Embryo. Mit fortschreitender Spaltung beginnen sich die Zellen des Tierpols jedoch schneller zu teilen als die des Pflanzenpols und werden daher kleiner und zahlreicher. Am nächsten Tag hat die fortgesetzte Spaltung eine hohle Kugel aus Tausenden von Zellen erzeugt, die als bezeichnet wird blastula. Ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der Blastocoel, bildet sich darin.

Während dieses gesamten Prozesses hat der Embryo nicht gewachsen. Da die Zellen der Blastula so klein sind, sieht die Blastula für das bloße Auge genau wie das ursprüngliche Ei aus. Erst wenn die Blastula etwa 4000 Zellen enthält, findet eine Transkription von Zygoten-Genen statt. Alle bisherigen Aktivitäten wurden durch Genprodukte (mRNA und Proteine) gesteuert, die die Mutter bei der Eibildung hinterlegt hatte.

Gastrulation

Der Beginn der Gastrulation wird durch das Einschieben ("Invagination") von Zellen im Bereich des Embryos markiert, der einst von der Mitte des grauen Halbmondes eingenommen wurde.

Dadurch entsteht eine Öffnung (die Blastoporus) das wird der zukünftige Anus sein. ein Zellhaufen, der sich zum Spemann-Organisator (benannt nach einem der deutschen Embryologen, der seine bemerkenswerten induktiven Eigenschaften entdeckte).

Während die Gastrulation fortschreitet, werden drei verschiedene "Bakterienschichten" sind geformt:

  • Ektodermie
  • Mesodermie
  • Endodermie

Jeder von ihnen wird eine besondere Rolle beim Bau des kompletten Tieres spielen. Einige sind in der Tabelle aufgeführt.

Keimschichtursprung verschiedener Körpergewebe
EktodermMesodermEndodermie
HautNotochordinnere Auskleidung von Darm, Leber, Bauchspeicheldrüse
GehirnMuskelninnere Auskleidung der Lunge
RückenmarkBlutinnere Auskleidung der Blase
alle anderen NeuronenKnochenSchilddrüse und Nebenschilddrüsen
SinnesrezeptorenGeschlechtsorganeThymusdrüse

Der Spemann-Organisator (meist Mesoderm) wird sich zum Notochord, die die Vorstufe des Rückgrats ist, und bewirken, dass das darüber liegende Ektoderm beginnt, Nervengewebe statt Haut zu bilden. Dieses Ektoderm wächst in zwei Längsfalten und bildet die Nervenfalten Bühne. Mit der Zeit verschmelzen die Lippen der Falten zu dem Neuralrohr. Das Neuralrohr entwickelt sich schließlich zum Gehirn und zum Rückenmark.

Unterscheidung

Obwohl die verschiedenen Zellschichten der Froschgastrula bestimmte und unterschiedliche Schicksale für sich haben, sind diese in ihrem Aufbau nicht ohne weiteres erkennbar. Nur durch die Sondierung nach unterschiedlichen Mustern der Genexpression (z. B. Suche nach gewebespezifischen Proteinen) können deren Unterschiede nachgewiesen werden. Zu gegebener Zeit übernehmen die Zellen des Embryos jedoch die spezialisierten Strukturen und Funktionen, die sie in der Kaulquappe haben und bilden Neuronen, Blutzellen, Muskelzellen, Epithelzellen, usw. usw.

Wachstum

Zum Zeitpunkt des Schlüpfens ist die Kaulquappe ein voll ausgebildeter Organismus. Es enthält jedoch nicht mehr organische Substanz als das ursprüngliche Froschei. Sobald die Kaulquappe jedoch füttern kann, kann sie wachsen. Es gewinnt zusätzliche Moleküle, mit denen es die Anzahl der Zellen erhöhen kann, aus denen seine verschiedenen Gewebe bestehen.


Kaninchenentwicklung

Als embryologisches Werkzeug ist das Kaninchen (Taxon- Oryctolagus cuniculus) war zusammen mit dem Menschen eine Spezies, die Geburtsfehler mit Thalidomid aufwies (teratogene Wirkungen, die mit vorherigen Tests an anderen Spezies nicht nachgewiesen wurden).

Diese Tiere sind Pflanzenfresser mit einer sehr hohen Brutrate und Nachkommenzahl. Die Ovulation des Kaninchens wird durch die Paarung induziert, was eine genaue Bestimmung des embryonalen Alters und der Schwangerschaft ermöglicht.


Abstrakt

Die große Größe und schnelle Entwicklung von Amphibienembryonen hat bahnbrechende Entdeckungen in der Entwicklungsbiologie ermöglicht. Hier beschreiben wir die Embryogenese des Budgett's Frosches (Lepidobatrachus laevis), eine ungewöhnliche Art mit Eiern, die mehr als den doppelten Durchmesser des Labors haben Xenopus, und Embryonen, die höhere Temperaturen vertragen, entwickeln sich viermal schneller zu einer Kaulquappe. Neben der detaillierten Beschreibung ihrer frühen Entwicklung zeigen wir, dass, wie Xenopus, sind diese Embryonen für Explantatkulturassays zugänglich und können exogene Transkripte auf gewebespezifische Weise exprimieren. Darüber hinaus sind der steile Entwicklungsverlauf und das große Ausmaß der Lepidobatrachus machen es außergewöhnlich gut geeignet für die Morphogenese-Forschung. Zum Beispiel sind die sich entwickelnden Organe des Budgett's-Frosches im Vergleich zu denen der meisten Modellarten massiv und bestehen aus größeren Einzelzellen, was eine erhöhte subzelluläre Auflösung der frühen Wirbeltierorganogenese ermöglicht. Darüber hinaus fanden wir heraus, dass die vollständige Regeneration der Gliedmaßen, die bei den meisten Wirbeltiermodellen normalerweise Monate dauert, bei der Kaulquappe von Budgett innerhalb weniger Tage erfolgt, was das Experimentiertempo erheblich beschleunigt. Somit bietet die ungewöhnliche Kombination aus größerer Größe und Geschwindigkeit des Froschmodells von Budgett unnachahmliche Vorteile für Entwicklungsstudien – und einen neuen Ansatz, um die Mechanismen der raumzeitlichen Skalierung während der Evolution zu untersuchen.


DISKUSSION

Wie in Abb. 4 zu sehen ist, dienen die Temperatur des vollständig absorbierenden Frosches (schwarz) und desjenigen, der gebaut wurde, um alles außer dem nahen Infrarotlicht zu absorbieren (schwarzes IR-reflektierend), als Hüllkurve für die Temperaturen der echten Frösche. Dies deutet darauf hin, dass davon auszugehen ist, dass diese Spektren als Grenzwerte dienen.

Für das vollständig exponierte Szenario deuten die Unterschiede in der Temperatur (maximal 2,8°C) und in der maximalen Expositionszeit vor der Rehydratation (maximal 22,7%) darauf hin, dass die Veränderungen im Spektrum wesentlich zum Thermoregulationsprozess beitragen können.

Interessanterweise verringert sich der Temperaturunterschied zwischen Fröschen mit und ohne IR-Reflexionspeak im teilweise verdeckten Szenario zwar drastisch, aber der Unterschied in der Zeit, die sie belichten können, bevor eine Rehydration erforderlich ist, verringert sich nicht so stark. Der Temperaturunterschied zwischen den schwarzen und schwarzen IR-reflektierenden Referenzherzen beträgt nur maximal 0,8°C. Auf der anderen Seite spiegelt sich dies in einer 14,2%igen Verlängerung der Expositionszeit wider, was immer noch auf eine signifikante Steigerung ihrer Wasserhalteeffizienz hindeutet.

Diese reduzieren sich bei den echten Fröschen auf maximal 0,5°C Temperaturunterschied und eine 9,3% längere Expositionszeit, was dennoch ein relevanter Faktor sein könnte, um tagsüber Bewegungen zu vermeiden.

Der Unterschied in der Rehydrationszeit reicht jedoch nicht aus, um zu ändern, wie oft der Frosch zwischen Morgen- und Abenddämmerung rehydratisieren muss, was wiederum die Rolle der IR-Reflexion bei der Thermoregulation unklar macht. Es gibt noch andere Möglichkeiten, die den Zweck der IR-Reflexion erklären könnten, und diese müssen weiter erforscht werden, bevor ein einzelner evolutionärer Auslöser ausgewählt werden kann.


1 Antwort 1

  1. Froscheier sind nicht eigelbreich. Sie sind mesolecithal, sie haben eine mittlere Menge an Eigelb.
  2. Das Eigelb ist im Pflanzenpol des Eies konzentriert. Deshalb teilen sich dottergefüllte Makromere viel langsamer als Mikromere am Pflanzenpol, die kaum Eigelb enthalten.


Teil 2: Die zelluläre Grundlage der Gastrulation

00:00:0707 Mein Name ist Richard Harland.
00:00:0807 Und dies ist der zweite in der Gesprächsreihe über Xenopus Gastrulation und Musterbildung.
00:00:1420 Und in diesem kurzen Video hoffe ich, diese Gastrulation zu zeigen, an die oft gedacht wird
00:00:1914 als entsetzlich komplexer Prozess ist eigentlich ziemlich einfach.
00:00:2300 Sie müssen es nur auseinandernehmen und sich das Verhalten der einzelnen Zellen ansehen.
00:00:2615 Und es gibt einige unterschiedliche Zellverhalten, aber diese verschwören sich alle, um den ganzen Mechanismus zu bekommen
00:00:3117 Gastrulation passieren.
00:00:3402 Beginnen wir also zunächst mit diesem Schema, das wir aus dem ersten Video gesehen haben.
00:00:3900 Wir werden also alle Komponentenbewegungen besprechen, die in
00:00:4322 dieser komplexe Prozess der Gastrulation.
00:00:4518 Also werden wir zum Beispiel über das Ausdünnen dieses Daches, das Kriechen von Zellen sprechen
00:00:5226 über das Blastocoel-Dach und die anderen einzelnen Bewegungen, die zum Prozess beitragen.
00:00:5900 Okay, hier ist ein Schema, das sieben grundlegende Mechanismen der Gastrulation zeigt.
00:01:0426 Ich bespreche nur sechs, aber wir nehmen sie der Reihe nach.
00:01:0808 Also, die erste ist die Epibolie, das heißt das Ausdünnen und Ausbreiten des Blastocoel-Dachs,
00:01:1300 Also, all dieses blaue Gewebe.
00:01:1413 Weil sich das blaue Gewebe ausbreiten und den ganzen Embryo bedecken muss.
00:01:1816 Und in letzter Zeit wurden viele Fortschritte gemacht, um zu verstehen, wie dies passieren kann.
00:01:2315 Epibolie besteht also aus dieser anfänglichen Ansammlung von Zellen, und dies sind Gefrierbruch-Elektronenmikroskopie
00:01:2928 beim Blick durch das Blastocoel-Dach.
00:01:3211 Sie sehen, zu Beginn der Gastrulation haben wir etwa drei Zellen Dicke von
00:01:3813 die ganze Oberfläche.
00:01:3924 Aber während der Gastrulation gibt es einen Ausdünnungsprozess, und Sie können diese grünen Zellen hier sehen.
00:01:4413 untereinander interkalieren.
00:01:4610 Und das führt natürlich zu einer Verbreitung.
00:01:4826 Es gibt also eine Ausbreitung nicht nur des grünen Teils – aufgrund dieser Neuordnungen
00:01:5421 Zellen, die untereinander interkalieren -- aber auch hier oben sieht man das
00:01:5818 diese roten Blutkörperchen werden ein wenig gestreckt und sind nicht mehr ganz so quaderförmig.
00:02:0324 Es ist subtil, aber es macht einen Unterschied im Gesamtprozess.
00:02:0618 Und hier unten ist es schematisch dargestellt, wo Sie mit den drei Ebenen beginnen
00:02:1213 und dann diese Interkalation durchlaufen und am Ende mit einem dünneren, aber viel breiteren Array enden.
00:02:1628 Das ist die Arbeit von Roberto Mayors Labor.
00:02:2022 Sie fanden heraus, dass in den roten Blutkörperchen ein Signal erzeugt wird.
00:02:2422 Es ist eigentlich ein Komplementärsignal.
00:02:2623 Und das wirkt als Chemoattraktant für die grünen Zellen, um sich gegen die roten Zellen zu verdichten.
00:02:3200 Und das wird jetzt als der Hauptgrund für diesen Ausbreitungsprozess des Blastocoel-Dachs angesehen.
00:02:3912 Kommen wir nun zu einem zweiten [Prozess]: Pflanzenrotation.
00:02:4204 Pflanzenrotation ist also der Prozess, bei dem all dieses Eigelbzeug, Sie werden sich erinnern,
00:02:4707 muss sich nach innen verengen.
00:02:4924 Und was wir also sehen werden ist, dass sich dieser Boden des Blastocoels ausbreitet
00:02:5411 während gleichzeitig die äußere Schicht im Wesentlichen zusammenbrechen muss auf
00:02:5910 ein Punkt, um vom Rest des Tieres umhüllt zu werden.
00:03:0211 Und das geschieht durch eine brunnenartige Bewegung von Zellen.
00:03:0605 Es ist auch leicht asymmetrisch, so dass diese Rückenseite – das zukünftige Kopfgewebe hier oben –
00:03:1123 wird am Ende gegen das Blastocoel-Dach verschoben.
00:03:1502 Sie können diese Spalte hier sehen.
00:03:1611 Anders als auf der ventralen Seite hat die dorsale Seite also diese Spalte, die Spalte von Brachet,
00:03:2209, wie es bekannt ist, wo es einen Kontakt zwischen dem inneren und dem äußeren Teil des Embryos gibt.
00:03:2627 Sehen wir uns also noch einmal an, was hier passiert.
00:03:2906 Dort sieht man die Ausbreitung des Blastocoel-Dachs.
00:03:3205 Es wird eine ziemlich große Fläche, bevor es schließlich zusammenbricht.
00:03:3610 Es wird angenommen, dass der Kollaps des Blastocoels hauptsächlich deshalb vermittelt wird, weil diese Zellen hier sind
00:03:4025 sind sehr locker angebracht.
00:03:4320 Und die Flüssigkeit bewegt sich vom Blastocoel in diese andere Höhle, das Archenteron,
00:03:4820, das ist die primitive Darmhöhle.
00:03:5018 Gleichzeitig sieht man unten die Zellen, die sie anfangs bedeckt haben
00:03:5607 eine sehr große Oberfläche, aber sie kollabieren auf einen kleinen Punkt.
00:03:5914 Auch hier wird angenommen, dass dies durch die Neuanordnung von Zellen entsteht, so dass es
00:04:0411 eine Art Brunnenausbreitung von Zellen.
00:04:0704 Und das wurde kürzlich von Rudi Winklbauer untersucht.
00:04:1027 Und hier hat er einen Schnitt durch das Eigelb gemacht und. und lege es in die Kultur.
00:04:1604 Und er kann diese brunnenartige Bewegung von Zellen sehen.
00:04:1911 Diese Neuordnung der Zellen übt also Kraft aus.
00:04:2305 Und hier sieht man auch die Ausbreitung des Blastocoel-Bodens, während die
00:04:2814 Der anfängliche Bereich war viel, viel breiter.
00:04:3010 Okay.
00:04:3110 Also, das ist als Motor für Get gedacht. konvergent werden. Dies.
00:04:3517 diese Pflanzenrotation gegen das Blastocoel-Dach.
00:04:3815 Die zugrunde liegenden Mechanismen sind noch nicht so gut verstanden, aber zumindest das zelluläre Verhalten
00:04:4306 beschrieben werden kann.
00:04:4503 Kommen wir zur Flaschenzellbildung.
00:04:4626 Wir haben das als anfängliche Pigmentlinie gesehen, die wir von der Oberfläche des Embryos aus sehen können.
00:04:5028 Und eigentlich sehen wir diese, nachdem im Embryo schon einiges passiert ist.
00:04:5526 Diese internen Bewegungen haben also bereits begonnen.
00:05:0002 Und tatsächlich bilden sich diese Flaschenzellen etwas später.
00:05:0422 Und dann, wie ich im ersten Vortrag erwähnte, bilden sie eine Art Wendepunkt,
00:05:0904 damit, wenn andere Kräfte dieses rote Mesoderm ausdehnen und krabbelnde Kräfte des violetten Gewebes auftreten,
00:05:1507 des Blastocoel-Dachs, dann werden diese, anstatt den Embryo zu verlassen, die Ecke umdrehen
00:05:2028 und bewegen Sie sich in den Embryo.
00:05:2208 Also, hier ist ein. eine lichtmikroskopische Aufnahme eines gefärbten Schnitts von Jen-Yi Lee im Labor.
00:05:2913 Und hier hat sie die Zellen mit Tubulin und Aktin gefärbt.
00:05:3217 Und wie man es allgemein bei diesen apikal einschnürenden Zellen findet. Sie heißen Flaschenzellen
00:05:3803 wegen der altmodischen glasgeblasenen Flaschen, die damals verwendet wurden
00:05:4220 erstmals im späten 19. Jahrhundert beschrieben.
00:05:4518 Sie sehen diese apikale Einschnürung hier.
00:05:4802 Die Zellen werden verlängert.
00:05:4915 Und tatsächlich hat Holtfreter gezeigt, dass diese Zellen ziemlich invasiv sind.
00:05:5301 Sie haben wirklich einen starken Impuls, sich im Embryo zu bewegen.
00:05:5707 Während sich die Spitzen zusammenziehen. und Sie können hier sehen, dass es einige Unregelmäßigkeiten gibt
00:06:0027 wie sie das machen.
00:06:0127 Einige davon sind ziemlich eingeengt, während der Nachbar nicht so eingeengt ist.
00:06:0513 Aber der Actomyosin-Kontrakt. die dort vermittelte Kontraktion verengt diese Spitzen
00:06:1104 und führt zum Beginn einer Einstülpungsbewegung an der Außenseite des Embryos.
00:06:1517 Hier ist ein Film, der das von außen zeigt.
00:06:1828 Das ist also ein Embryo, der mit einem membrangesteuerten GFP markiert wurde.
00:06:2323 Wir werden also sehen, dass es hier oben nicht viel Action gibt, und
00:06:2718 diese Zellen werden vielleicht gedehnt, aber hier unten, wo sich die Flaschenzellen bilden
00:06:3202 sieht man die Verengung der apikalen Oberflächen dieser Zellen.
00:06:3710 Und es ist keineswegs ganz einheitlich.
00:06:3827 Dazwischen befinden sich einige Zellen, die keiner apikalen Verengung unterliegen.
00:06:4226 Sie werden von den Kräften der apikalen Einschnürung nur passiv gedehnt.
00:06:4724 Aber letztendlich werden sich alle diese Zellen apikal verengen, und das wird die.
00:06:5126 dieser Impuls für diese Zellen. sich im Embryo zu bewegen und den Prozess zu unterstützen
00:06:5606 der Involution der Randzone, der äquatorialen Zone des Embryos.
00:07:0219 Diese Spalte habe ich schon erwähnt, hier die Spalte von Brachet.
00:07:0628 Und natürlich könnte diese Spalte zwei Schicksale haben.
00:07:0906 Eine ist, dass die Gewebe getrennt bleiben oder miteinander verschmelzen können.
00:07:1401 Und das ist ein echter aktiver Prozess der Gewebetrennung, dass diese Zellen erhalten bleiben
00:07:1817 als anders.
00:07:1920 Und das zeigen diese Explantationsexperimente, wieder von Rudi Winklbauer.
00:07:2418 Und er nahm dieses Blastocoel-Dach, dieses blassblaue Gewebe, die voraussichtliche Epidermis,
00:07:3108 und invertieren in Kultur.
00:07:3301 Dann kann er diese kleinen Zellgruppen aus verschiedenen Regionen des Embryos aufbringen.
00:07:3806 Also kann er zum Beispiel zeigen, wenn er wie Gewebe aus dem Ektoderm nimmt und
00:07:4311 setzt das dort ein, diese Zellen tauchen ein und verschmelzen einfach mit dem Rest des Explantats.
00:07:4904 Aber stattdessen, wenn er das nimmt.dieses rote Gewebe oder lila Gewebe, entweder eines, er kann
00:07:5406 lege sie auf das Blastocoel-Dach und sie behalten eine eigene Identität und bleiben getrennt.
00:07:5900 Dies ist also ein aktiver Unterschied im Zellschicksal der Gewebetrennung, der
00:08:0315 diese trennen sich und ermöglichen, dass diese Spalte erhalten bleibt.
00:08:0908 Wir gehen jetzt zur Zellmigration über.
00:08:1127 Und das ist auch ein echter krafterzeugender Prozess.
00:08:1603 Und diese Vorderkante des Endomesoderms. also ist das endoderm gelb, das mesoderm
00:08:2116 ist rosa und rot. dass Endomesoderm aktiv am darüber liegenden Blastocoeldach haftet.
00:08:2726 Es sind nur die ersten ein oder zwei Zellen, die das tun.
00:08:3104 Und dann kriechen diese Zellen aktiv über das Blastocoel-Dach.
00:08:3504 Während der Gastrulation haben diese Zellen also die Fähigkeit, ihre Richtung nach oben zu finden
00:08:4125 nach oben.
00:08:4225 Nun wurde dies auch in isolierten Zellen untersucht.
00:08:4602 Und wieder kann man einen ähnlichen Test verwenden, bei dem man eine umgekehrte Kappe von der Gastrula hat,
00:08:5305 und nimm dieses lila Taschentuch und lege es oben drauf.
00:08:5626 Wenn man das mit großen Gewebestücken macht, dann kann es zusammenhängend wandern
00:09:0211 in eine Richtung.
00:09:0324 Aber was ich in diesem Film zeige ist, dass die einzelnen Zellen eindeutig vorhanden sind
00:09:0819 die Möglichkeit, auf dem darunter liegenden Blastocoel-Dach zu sitzen, aber sie migrieren.
00:09:1411 Sie wandern.
00:09:1513 Und Individuen wandern ziemlich zufällig.
00:09:1818 Aber wenn sie sich in einer zusammenhängenden Masse befinden, gibt es eine Kante, die eine Richtung bietet
00:09:2319 zu ihrer Migration.
00:09:2626 Okay, wir haben die ersten fünf gemacht.
00:09:2926 Und das letzte ist, dass wir Konvergenz und Erweiterung durchführen.
00:09:3304 Und das ist der Prozess, bei dem dieses rote Gewebe sehr lang wird.
00:09:3820 Dies geschieht nicht nur im Mesoderm, das die Chorda bildet, sondern auch im Rückenmark,
00:09:4501 das zukünftige Rückenmark, das hier oben ist.
00:09:5000 Dies wurde im Detail untersucht, wiederum mit Explantaten.
00:09:5301 Und dieses spezielle ist die Arbeit von John Wallingford im Labor, wo er Explantate genommen hat
00:09:5724 das ursprünglich von Ray Keller gemacht wurde: das "Keller"-Explantat.
00:10:0022 Also, hier drüben ist eine ganze Gastrula.
00:10:0410 Und er hat mit einem Paar Augenbrauenmessern diese Rückenregion hier abgeschnitten, schäle sie zurück
00:10:0926 und hacken Sie es ab.
00:10:1026 Sie haben also ein Stück Gewebe, das nur wenige Zellen dick ist.
00:10:1506 Und das lässt sich schön unter ein Deckglas legen und auf eine Folie quetschen.
00:10:2020 Es haftet nicht an der Folie, aber die Zellbewegungen und das Zellverhalten darin
00:10:2508 kann mit diesem konfokalen Mikroskop, das darunter sitzt, visualisiert werden.
00:10:2911 Also, um das Verhalten der Zellen zu betrachten, wir. wir streuen diese Zellen durch injizieren
00:10:3323 eines der frühen Blastomeren, der frühen Zellen, mit einem membrangesteuerten GFP, so dass
00:10:4003 wir bekommen einige, aber nicht unbedingt alle Zellen beschriftet.
00:10:4309 Nun, vor diesem Experiment hatte Ray Keller bereits das Verhalten dieser Zellen beschrieben.
00:10:4824 Und insbesondere zu Beginn der Gastrulation setzen diese Zellen diese Lamellipodien aus,
00:10:5402 diese Platten. des Vorsprungs in alle möglichen Richtungen, zufällig.
00:10:5728 Aber im Verlauf der Gastrulation werden diese Zellen sehr mediolateral ausgerichtet,
00:11:0413, damit sie die Vorsprünge an ihren Seiten, ihrer linken und rechten Seite, herausziehen.
00:11:0918 Sie kriechen dann untereinander weiter, so dass zunächst zum Beispiel
00:11:1423 aus diesem Array von vier Zellen wird ein Array von vier Zellen, hier ist das in einer Zeile.
00:11:2009 Es geht also von einer gedrungenen Reihe von Zellen zu einer langen, dünnen Anordnung von Zellen.
00:11:2425 Und dies ist ein starker krafterzeugender Mechanismus bei der Gastrulation, der die Dehnung antreibt
00:11:2920 der prospektiven Chorda und des prospektiven Rückenmarks.
00:11:3324 Das passiert also in einer Schüssel.
00:11:3626 Aus technischen Gründen wurden zwei dieser Explantate genommen und
00:11:4016 lege sie zusammen.
00:11:4121 Und dann machen sie dieses Verhalten sehr gut.
00:11:4315 Obwohl sie auf Agarose sitzen, haben sie nichts zum Krabbeln.
00:11:4702 Und so können Sie hier sehen, dass das Kopfende dieses Explantats dieses Verhalten nicht durchmacht
00:11:5216 so viel, aber dieser Rückenmarkbereich tut es.
00:11:5512 Und wenn wir molekulare Marker verwenden, können wir sagen, dass das hier alles Rückenmark ist,
00:11:5906 während wir hier unten das Mesoderm haben, das nicht. die Perspektive Notochord haben wir Mesoderm.
00:12:0503 In diesem Fall halten wir es flach, unter dem Druck des Deckglases, während im
00:12:1102 normaler Embryo all das Zeug hier unten wäre drinnen und drinnen gekrochen.
00:12:1706 Aber das veranschaulicht das autonome Verhalten dieser Zellen in dieser makroskopischen Ansicht.
00:12:2204 Gehen wir zum. die konfokale Ansicht jetzt.
00:12:2509 Und hier werden wir ein Experiment besprechen, bei dem wir die Polaritätssignalisierung von planaren Zellen manipuliert haben.
00:12:3100 Also, unter Verwendung einer speziellen internen Deletion des Moleküls Dishevelled, das beteiligt ist
00:12:3618 bei planarer Zellpolarität werden wir uns einmischen und sehen, was das mit diesen Zellen macht.
00:12:4106 Es wurde zuvor von Sergei Sokol gezeigt, dass wenn Sie dieses Reagenz im gesamten Embryo verwenden
00:12:4600 verhindert es das Konvergenz- und Erweiterungsverhalten.
00:12:4909 Aber die Frage, die wir hatten, war, ist dies ein sehr spezifischer Effekt auf das Zellverhalten,
00:12:5323 oder ist es eine Art unspezifischer toxischer Effekt auf das Zellverhalten?
00:12:5617 Nun, wie Sie sehen werden, können wir das klar auflösen, indem wir uns das Verhalten der Zellen ansehen
00:13:0120 im Detail.
00:13:0220 Also, lass uns diesen Film beginnen.
00:13:0502 Und was Sie sehen werden, ist, dass der rechte tatsächlich etwas tut, während der eine
00:13:0808 auf der linken Seite tut sehr wenig.
00:13:1004 Das ist die Kontrolle.
00:13:1104 Und was das zeigt. Diese Zellen sind von links nach rechts ausgerichtet.
00:13:1706 Und sie haben diese Erweiterungen auf ihrer Oberfläche.
00:13:1908 Sie können diese lamellipodialen Erweiterungen sehen.
00:13:2211 Das ist also die Phase, in der sie sich orientieren.
00:13:2510 Sie haben mindestens eine Durchwahl ausgegeben.
00:13:2809 Diese Erweiterung ist sehr stabil.
00:13:3012 Und so glaubt man im Laufe der Zeit, dass das auf die Nachbarzellen Zug ausüben kann
00:13:3327, damit die Zellen untereinander kriechen.
00:13:3704 Dies ist der Fall, wenn wir dieses dominant-negative Reagenz einfüllen, und Sie können ein ganz anderes Verhalten sehen.
00:13:4226 Aber vor allem, wenn dies eine sehr unspezifische Wirkung wäre, eine toxische Wirkung, würden wir erwarten
00:13:4706 die Zellen nichts tun und nicht zwischeneinander kriechen.
00:13:5011 Stattdessen sind diese Zellen tatsächlich hyperaktiv.
00:13:5307 Sie stellen diese Vorsprünge heraus, die Sie zum Beispiel auf dieser Zelle sehen können.
00:13:5627 Einige dieser Vorsprünge werden entfernt und dann recht schnell wieder zurückgenommen.
00:14:0010 Die Vorsprünge sind also instabil und können daher keine Krafterzeugung aufrechterhalten.
00:14:0620 Und die andere Sache ist, dass wenn man sich die Form dieser Zellen ansieht, sie viel mehr sind
00:14:1110 zufällig geformt.
00:14:1221 Die Zellen in der Kontrolle werden tatsächlich verlängert, während die Zellen im manipulierten Fall
00:14:1715 verlieren diese Orientierung.
00:14:1825 Wir denken also, dass es an der fehlenden Polarität in diesen Zellen liegt. und das fehlende Können
00:14:2512 um die Traktion aufrechtzuerhalten, was dazu führt, dass sie im Wesentlichen unproduktiv sind.
00:14:2910 Sie sind wie ein Haufen Kinder mit ADD.
00:14:3106 Sie rennen mit viel Energie herum, erreichen aber nicht viel.
00:14:3524 Anstelle dieses anhaltenden und disziplinierten Verhaltens haben wir also ein sehr aktives Verhalten,
00:14:4216, aber ohne die Polarität und den anhaltenden lamellipodialen Kontakt, der diese Interkalation von Zellen ermöglicht.
00:14:5104 Und die. die Folge für den Embryo ist, wie gesagt, die fehlende Konvergenz und
00:14:5615 Durchwahl.
00:14:5715 Und das sehen wir am ganzen Embryo.
00:14:5916 Der oberste Embryo ist eine Kontrolle.
00:15:0121 Das macht seine richtigen Konvergenz- und Extensionsbewegungen durch.
00:15:0522 Und hier sehen wir das besonders in der Neuralplatte.
00:15:0803 Wenn sich die Neuralplatte ausdehnt und zusammenkommt, um das Neuralrohr zu bilden.
00:15:1326 Im Gegensatz dazu wurde dem unteren Embryo dieses dominant-negative Reagenz injiziert.
00:15:1810 Und du kannst es sehen. Obwohl es die Blastopore verschließen kann, kommt es zu keiner großen Konvergenz
00:15:2409 und Verlängerung der Neuralplatte.
00:15:2611 Die Folge ist, dass sich die Nerven falten. obwohl sich die Neuralfalten zu bilden versuchen,
00:15:3107 sie kommen nie nah genug, um sie zu berühren.
00:15:3311 Und so ahmt dies einen menschlichen Zustand nach, der leider bei Kindern weit verbreitet ist.
00:15:3912 die von Spina bifida, in diesem Fall eine sehr extreme Form der spinalen bifida, die aus
00:15:4500 der Verlust dieser planaren Zellpolaritätssignalisierung.
00:15:4805 Und tatsächlich ist jetzt bekannt, dass einer der prädisponierenden Faktoren für menschliche Geburtsfehler
00:15:5224 von Spina bifida können Defekte in den planaren Zellpolaritätskomponenten sein.
00:15:5927 Das sind die Bewegungen, die ich zusammengefasst habe.
00:16:0214 Und wie Sie gesehen haben, können sie sich alle zusammentun, um dies ziemlich komplex zu machen
00:16:1008 Gesamtergebnis, aber das Verhalten jeder einzelnen Zelle ist relativ einfach.
00:16:1526 In diesem Film zeigt der Embryo also am Ende in den Himmel, aber wenn wir ihn umdrehen, damit
00:16:2121 der vordere ist jetzt am vorderen ende, man sieht, dass das wirklich eine Kaulquappe ist.
00:16:2528 Also, wir haben hier einen Kopf.
00:16:2814 Wir werden das Rückenmark haben, das sich hier oben bildet.
00:16:3104 Hier ist der primitive Darm und der zukünftige Anus.
00:16:3412 Und wenn das nur noch ein bisschen weitergeht, mit der Verlängerung der Achse, können wir sehen
00:16:3918, dass es wirklich anfängt, etwas zu bilden, das wie ein Tier aussieht, mit dem Auge, das geht
00:16:4318 hier drüben ein Rückenmark bilden, dieser lange steife Stab, die Chorda
00:16:4801 und dann der Darm darunter.
00:16:4919 Also für mich als Embryologe ist das so ziemlich alles.
00:16:5403 Der Rest ist nur die Ausarbeitung dieses anfänglichen Musters und das Wachstum des Tieres
00:16:5907 in einen Erwachsenen.
00:17:0013 Das ist also diese kurze Präsentation über die Zellbewegungen.
00:17:0323 In der nächsten Präsentation werden wir diskutieren, wie die Signalisierungsereignisse während der frühen Entwicklung ablaufen
00:17:1004, um die Zellen voneinander zu unterscheiden und die Bildung zu ermöglichen
00:17:1419 des Nervensystems, insbesondere.


Kurze Anmerkungen zu Dekolleté und Blastulation bei Frosch

Die erste Teilung der Zygote wird als Spaltung oder Segmentierung bezeichnet. Diese Teilung ist mitotisch. Die Spaltung soll vom holoblastischen Typ sein (die gesamte Zygote teilt sich). Die erste Spaltung führt zur Bildung von zwei Zellen ungleicher Größe. Daher wird die Spaltung als ungleich bezeichnet. Die pigmentierte Hälfte enthält Zellen, die kleiner sind als die Hälfte, die das Eigelb enthält.

Die erste Spaltung ist die meridionale Zygote des Frosches, das heißt, sie geht sowohl durch die tierischen als auch durch die pflanzlichen Pole. Die Spaltung beginnt in der Nähe des Tierpols und erstreckt sich nach unten zu den Pflanzenpolen. Es erscheint wie eine flache Rille auf der Zygote und halbiert den grauen Halbmondbereich. Die beiden Zellen, die bei der ersten Spaltung entstehen, werden Blastomeren genannt. Die Bildung der ersten beiden Blastomeren ist etwa 3 bis 3,5 Stunden nach der Befruchtung abgeschlossen.

Die zweite Spaltung findet etwa sechzig bis siebzig Minuten nach der ersten Spaltung statt. Diese Spaltung ist ebenfalls meridional, erfolgt jedoch im rechten Winkel zur ersten Teilungsebene. Als Ergebnis dieser Teilung werden foru Zellen oder Blastomeren gebildet. Alle vier Blastomeren sind nicht identisch.

Zwei von ihnen enthalten Teile des grauen Halbmonds, während die anderen beiden ohne ihn sind. Die dritte Spaltung, die etwa achtzig Minuten nach der zweiten Spaltung beginnt, hat die Breite (horizontal) und steht im rechten Winkel zur zweiten Spaltung und verläuft etwas oberhalb des Äquators. Die dritte Spaltung führt zur Bildung von acht Zellen. Von diesen acht Zellen sind die vier Zellen zum Pflanzenpol hin größer und haben Dottergehalt.

Diese werden Megamere oder Makromere genannt. Die vier oberen Zellen zum Tierpol sind kleiner, pigmentiert und werden Mikromere genannt. Das Achtzellstadium ist etwa 5,5 Stunden nach der Befruchtung abgeschlossen. Die vierte Spaltung ist meridional und besteht aus zwei Spaltungsebenen, die zwischen der ersten und der zweiten Spaltung verlaufen. Dies geschieht etwa 20 Minuten nach der dritten Spaltung. Als Ergebnis dieser Spaltung werden sechzehn Zellen gebildet, von denen acht pigmentierte Mikromere (zum Tierhaufen) und die restlichen acht mit Dotter gefüllte Megamere (zum Pflanzenpol) sind.

Die vier Spaltungen sind etwa sechseinhalb Stunden nach der Befruchtung abgeschlossen

Die fünfte Spaltung ist doppelt und horizontal. Es besteht aus zwei breiten Spaltfurchen, von denen eine oberhalb und die andere unterhalb der dritten Spaltfurche liegt. Als Ergebnis davon werden zweiunddreißig Zellen gebildet, von denen sechzehn pigmentierte Mikromere und die anderen sechzehn eigelbe Megamere sind. Diese zweiunddreißig Zellen sind in vierziger zu acht Zellen angeordnet. Das 32-Zell-Stadium wird ungefähr siebeneinhalb Stunden nach der Befruchtung gebildet.

Von diesem Stadium an wird die Teilung ziemlich unregelmäßig (tatsächlich beginnt die ungleiche Teilung aufgrund der ungleichen Verteilung des Dotters, die das Teilungsmuster zu bestimmen scheint, ab der dritten Spaltung selbst.

Die Teilungsrate variiert auch zwischen den Mikromeren und Megameren. Es hat sich gezeigt, dass sich die Mikromere schneller teilen als die Megamere. Anfänglich bildet die fortgesetzte Teilung der Blastomeren eine kugelförmige Struktur, die fest ist. Es wird Morula-Stadium genannt, da es oberflächlich einer Maulbeerfrucht ähnelt. Sehr bald jedoch führt das Morula-Stadium zu einem Stadium namens Blastula, das eine hohle kugelähnliche Struktur ist.

Am Ende der Spaltung entstehen aus der festen Zellkugel Blastula, die aus einer Reihe von Blastomeren besteht. Die charakteristischen Merkmale des Blastula-Stadiums sind das Vorhandensein eines gut definierten Hohlraums, der als Blastocoel bezeichnet wird. Dies ist der Beginn der primären Körperhöhle. Der Prozess der Blastulabildung wird als Blastulation bezeichnet. Die Blastula des Frosches wird Amphiblastian genannt, da die Höhle nur auf den Tierpol beschränkt ist. Der Pflanzenpol besteht jedoch aus einer festen Masse nicht pigmentierter Eigelbzellen.

Im 32-Zell-Stadium besteht die Blastula aus einer einzigen Zellschicht und wird als frühe Blastula bezeichnet. Die pigmentierten Zellen (Mikromere) befinden sich in der vorderen Hälfte, während die eigelben Megamere in der hinteren Hälfte vorhanden sind. Wie bereits erwähnt, liegt das Blastocoel ganz in der vorderen Hälfte. Die Blastula des Frosches ist hohl und hat ein sehr gut entwickeltes Blastocoel. Es wird als Coeloblastula bezeichnet.

Mit fortschreitender Segmentierung nimmt die Zahl der Zellen in der Blastula und damit auch das Blastocoel zu. Der Boden des Blastocoels ist flach, während sein oberer Teil gewölbt ist. Das Dach (oben) besteht aus drei bis vier Schichten pigmentierter Mikromere, während der Boden von eigelben Megameren gebildet wird. Zwischen den Mikromeren und Megameren und entlang des Äquators befindet sich eine Gruppe von Zellen mittlerer Größe (zwischen Megameren und Mikromeren). Diese Zellen bilden den Keimring. Der Keimring wird im Bereich des grauen Halbmondes gebildet.


Beantwortung der Frage der deskriptiven Embryologie

die Wahrnehmung neuer Strukturen, die als Produkte der vorausgegangenen Entwicklung entstehen. Die Ertilisation einer Eizelle durch ein Spermium stellt die diploide Chromosomenzahl wieder her und regt die Eizelle zur Entwicklung an. Sowohl Spermien als auch Eizellen haben Geräte entwickelt, um eine effiziente Befruchtung zu fördern. Das Sperma ist ein hochkondensierter haploider Kern, der mit einem komotorischen Flagellum versehen ist. Viele Eier setzen chemische Spermienlockstoffe frei, die meisten haben Oberflächenrezeptoren, die nur Spermien erkennen und an sie binden. ihrer eigenen Spezies, und alle haben Vorrichtungen entwickelt, um Polyspermie zu verhindern.

Während der Spaltung teilt sich der Embryo schnell und in der Regel synchron, wobei eine ultizelluläre Blastula entsteht. Die Spaltung wird stark von der Menge und Verteilung des Olks im Ei beeinflusst. Eier mit wenig Eigelb, wie die der meisten wirbellosen Meerestiere, teilen sich vollständig (holoblastisch) und entwickeln sich normalerweise indirekt mit einem Larvenstadium zwischen Embryo und Adult. Eier mit viel Eigelb, wie z. B. von Vögeln, Reptilien und den meisten Gliederfüßern, teilen sich nur teilweise (meroblastisch) und Vögel

Basierend auf mehreren Entwicklungsmerkmalen werden bilaterale Metazoentiere in zwei große Linien eingeteilt. Die Protostomie sind gekennzeichnet durch spiralförmige Spaltung, osaische Spaltung und die Mundbildung an oder in der Nähe der embryonalen Blastopore. Die Euterostomie sind gekennzeichnet durch radiale Spaltung, regulative Spaltung und sekundär und nicht vom Blastoporus ausgehende Mündung.

Bei der Gastrulation bewegen sich Zellen auf der Oberfläche des Embryos nach innen, um die Keimschichten Endoderm, Ektoderm, Mesoderm und den embryonalen Körperplan zu bilden. Wie die Spaltung wird die Astrulation stark von der Dottermenge beeinflusst.

Trotz der unterschiedlichen Entwicklungsschicksale embryonaler Zellen enthält jede Zelle ein vollständiges Genom und damit die gleiche Kerninformation. Frühe Entwicklung wird geregelt

  • y die Produkte des mütterlichen Genoms, weil die Rinde des Eies ytoplasmatische Determinanten enthält, die während der Oogenese abgelagert werden und die Entwicklung durch das Ausscheiden leiten. Mit dem Ansatz der Gastrulation verlagert sich die Kontrolle allmählich von mütterlich zu mbryonal, da die eigenen Kerngene des Embryos beginnen, mRNA zu transkribieren.

Die harmonische Differenzierung von Geweben hängt zum großen Teil von der Induktion ab, der Fähigkeit eines Gewebes, in einem anderen eine spezifische Entwicklungsreaktion hervorzurufen. Bei Wirbeltieren werden Zellbewegungen, die den Körperplan festlegen, von einem primären . koordiniert

Organisator bei Amphibien ist der primäre Organisator in der dorsalen Lippe des Blastoporus zentriert. Induktion leitet eine Abfolge lokaler Ereignisse, wobei jeder Schritt als Vorbereitung für den nächsten Schritt in einer Entwicklungshierarchie dient.

Während der Entwicklung werden bestimmte Teile des Genoms jeder Zelle exprimiert, während der Rest ausgeschaltet wird. Gene, die früh in der Entwicklung exprimiert werden, produzieren Proteine, die die Expression untergeordneter Gene in der Entwicklungshierarchie regulieren. Eine Gruppe von Kontrollgenen, die als Homöobox-Gene bezeichnet werden, kodiert für regulatorische Proteine, die hochkonservierte DNA-Bindungsregionen enthalten, die als Homöodomänen bezeichnet werden. Homeobox-Gene steuern die Unterteilung des Embryos in verschiedene Entwicklungsschicksale entlang der anterior-posterioren Achse.

Das Postgastrula-Stadium der Wirbeltierentwicklung stellt eine bemerkenswerte Erhaltung der Morphologie dar, wenn Kieferwirbeltiere vom Fisch bis zum Menschen gemeinsame Merkmale aufweisen. Mit fortschreitender Entwicklung werden artspezifische Merkmale gebildet.

Amnioten sind terrestrische Wirbeltiere, die während des Embryonallebens extraembryonale Membranen entwickeln. Die vier Membranen sind Amnion, Allantois, Chorion und Dottersack, jede Portion. eine spezifische lebenserhaltende Funktion für den Embryo, die sich in einem in sich geschlossenen Ei (wie bei Vögeln und Reptilien) oder in der mütterlichen Gebärmutter (Säugetiere) entwickelt.

Säugetierembryonen werden von der Plazenta ernährt, einer komplexen fötal-mütterlichen Struktur, die sich in der Gebärmutterwand entwickelt. Während der Schwangerschaft wird die Plazenta zu einem eigenständigen Nahrungs-, Hormon- und Regulationsorgan für den Embryo.

Die bei der Gastrulation zerrissenen Keimblätter differenzieren sich in Gewebe und Organe. Das Ektoderm bildet die Haut und das Nervensystem, das Endoderm den Verdauungskanal, den Rachen, die Lunge und bestimmte Drüsen und das Mesoderm bildet die muskulären, skelettartigen, c . rculatorische und Ausscheidungssysteme.

Antworten auf die Fragen

0,1. Was ist Embryologie?

Antwort Embryologie (GR. Embryo, voll sein + protokollieren, iscourse) ist die biologische Wissenschaft

die sich mit der Erforschung der ontogenetischen Entwicklung beschäftigt, nämlich, embryogenetische und blastogenetische Entwicklung eines Organismus. ODER. Das Studium der Tierentwicklung vom befruchteten Ei bis zur Bildung aller wichtigen Organsysteme.

F.2. Wie unterscheiden sich deskriptive und experimentelle Embryologie?

Antwort Beschreibend Embroyologie: Die Beobachtung und Beschreibung verschiedener embryonaler Stadien der ontogenetischen Entwicklung einer Art ist seit Jahrhunderten das Hauptanliegen der frühen Embryologen. Diese Art von embryologischem Wissen bildet die beschreibende Embryologie.

Experimentelle Embryologie: Das Gebiet der Embryologie, das versucht, die grundlegenden Entwicklungsmechanismen zu verstehen, die bei verschiedenen Tieren involviert sind, heißt: experimentelle Embryologie. Dies ist das jüngste und am stärksten verfolgte Gebiet der Embryologie und hat klare Erkenntnisse über das Konzept von Gradienten, Befruchtung, Spaltung, Gastrulation, Bestimmung der embryonalen Induktion und Differenzierung geliefert.

F.3. Beschreiben Sie die Ideen der Präformation und Epigenese.

Antwort Noch im 18. Jahrhundert herrschte die Ansicht vor, dass die Eizelle oder das Spermium einen vorgeformten Miniaturembryo enthält, der während seiner Entwicklung einfach wächst Präformation kam zu der Vorstellung, dass der Embryo alle seine Nachkommen enthalten muss: eine Reihe von aufeinanderfolgend kleineren Embryonen innerhalb von Embryonen, wie russische Nistpuppen.

Die konkurrierende Theorie der Embryologie war ein Idee genannt Epigenese, ursprünglich 2000 Jahre zuvor von Aristoteles vorgeschlagen, dass die Form eines Embryos allmählich aus einem relativ formlosen Ei hervorgeht. Als sich die Mikroskopie im 19. Jahrhundert verbesserte, konnten Biologen sehen, dass Embryonen in einer Reihe von fortschreitenden Schritten Gestalt annahmen und die Epigenese die Präformation als bevorzugte Erklärung unter den Embryologen verdrängte.

F.4. Beschreiben Sie die Experimente von Roux und Driesch.

Antwort In getrennten Versuchen, Wilhelm Roux (1888) und Hans Driesch (1892) um festzustellen, ob Epigenese oder Präformation korrekt war. Beide erlaubten einen befruchteten Frosch, Kröte, Salamander), töteten eine der beiden Zellen mit einer heißen Nadel. Driesch unter Verwendung von Stachelhäuterembryonen (Seesterne, Seeigel, Seegurken), trennte die geteilten Zellen vollständig. Ein ganzes Tier, das sich aus einer einzigen Zelle entwickelt, würde die Epigenese unterstützen. Ein Teil des Tieres. Entwicklung würde die Präformation begünstigen. Interessanterweise beschrieb Roux die Bildung eines halben Embryos, den er a . nannte “Hemiembryo”, und Driesch fanden heraus, dass jede Zelle das Potenzial besitzt, sich zu einem ganzen Organismus zu entwickeln. Biologen wissen jetzt, dass Driesch der richtige von beiden war und dass die abgetötete Zelle, die immer noch an Rouxs sich entwickelndem Amphibienembryo haftet, • wahrscheinlich die Entwicklung der unbehandelten Zelle verändert hat Abb. 8.1.

F.5. Was ist Befruchtung? Welche Rolle spielt das Folgen bei der Befruchtung (a) Akrosom (b) Ei-Bindungsproteine ​​(c) Ei-Aktivierung (d) Membran- und kortikalen Ereignissen.

Antwort: Düngung: Düngung ist ein komplexer Prozess, bei dem eine männliche Gamete (Sperma) und eine weibliche Gamete (Eizelle) verschmelzen. Grundsätzlich hat die Düngung eine Doppelfunktion

1) Um die Entwicklung des Eies zu bewirken, und

2) einen männlichen haploiden Kern in das Zytoplasma der Eizelle zu injizieren. d.h. ausgeführt von:

i) die Aktivierung der Eirinde zur Bildung einer Befruchtungsmembran außerhalb der Eizelle
Plasma Membran,

ii) die Aktivierung des Zytoplasmas der Eizelle (genauer gesagt des Endoplasmas) für den Start verschiedener Stoffwechselreaktionen und

iii) die Stimulierung der Mitose für die Spaltung durch den Beitrag des Spermienzentriols zum Ei.

(a) Die akrosomale Reaktion:

Damit eine Befruchtung stattfinden kann, muss ein Spermium die Gelhülle einer Eizelle durchdringen, die aus Protein oder Protein und Polysaccharid (Mukopolysaccharid) besteht. Wenn eine Samenzelle Molekülen aus der sich langsam auflösenden Geleehülle ausgesetzt wird, die eine Eizelle umgibt, gibt ein Vesikel an der Spitze des Spermiums, das Akrosom genannt wird, seinen Inhalt durch Exozytose ab. Dies akrosomale Reaktion setzt hydrolytische Enzyme (Lysine) frei, die eine sich verlängernde Struktur namens

akrosomalen Prozess, um die Geleehülle des Eies zu durchdringen. Die Spitze des Akrosomfortsatzes ist mit einem Protein beschichtet, das an spezifische Rezeptormoleküle haftet, die sich auf der Vitellinschicht direkt außerhalb der Plasmamembran des Eies befinden. Die akrosomale Reaktion führt zur Verschmelzung von Spermien- und Eiplasmamembranen und zum Eintritt eines einzelnen Spermienkerns in das Zytoplasma der Eizelle. Das Akrosom einiger Arten reorganisiert sich nach der Freisetzung von Lysinen in einen akrosomalen Prozess. Abb. 8.2.

(b) Ei-bindende Proteine:

Direkt außerhalb der Eiplasmamembran befindet sich die Vitellinschicht (oder Zona pellucida). Ei-bindende Proteine ​​(Bindine) auf der Oberfläche des Akrosomfortsatzes binden an Spermien-Anheftungsmoleküle auf der Vitellinschicht des Eiplasmas Akrosom- und Eiplasmamembranen verschmelzen dann. Andere Teile der Spermien (Ag-Mitochondrien, Zentriolen und Flagellum) können je nach Art in die Eizelle gelangen oder nicht. Abb. 8.3.

Unmittelbar nachdem die apikale Spitze des akrosomalen Tubulus eines Spermatozoons die Oberfläche der Plasmamembran der Eizelle berührt, findet eine Fusion beider Membranen (dh der Plasmamembranen von Sperma und Ei) über diesen begrenzten Kontaktbereich statt und eine einzige Es entsteht eine durchgehende Mosaikmembran. So wird die Plasmamembran beider Gameten (Sperma und Eizelle) in Fortsetzung und bildet eine einzelne Zelle, genannt Zygote. Zu diesem Zeitpunkt treten bestimmte sehr wichtige biochemische Veränderungen auf.

(d) Membran- und kortikale Ereignisse:

Einige der frühesten Veränderungen in der Zygote treten an der Plasmamembran und im äußeren Bereich des Zellzytoplasmas (sogenannter Kortex) auf. Diese frühen Veränderungen stellen die Befruchtung durch nur ein einziges Spermium sicher. Die Befruchtung einzelner Spermien ist wichtig, da eine Mehrfachbefruchtung in der Regel zu genetischen Ungleichgewichten und einem nicht lebensfähigen Embryo führt. Nach dem Kontakt mit Spermien umhüllen Mikrovilli aus der Plasmamembran der Eizelle ein einzelnes Spermium. Die Kontraktion der Mikrofilamente im Zytoplasma der Eizelle zieht dann die Spermien in die Eizelle. Eine zweite Reihe von Ereignissen wehrt sich gegen die Mehrfachbefruchtung. Innerhalb von Millisekunden nach dem Eindringen eines Spermiums führen ionische Veränderungen dazu, dass die Plasmamembran nicht mehr auf andere Spermien reagiert und die Bildung einer schützenden Hülle um die Eizelle, der sog Befruchtungsmembran. Die Befruchtungsmembran bildet sich als Körnchen im Kortexausfluss in den Bereich zwischen der Eiplasmamembran und der Vitellinschicht. Die kortikalen Granula setzen Enzyme frei, die den Kontakt der Vitellinschicht mit der Plasmamembran lösen. Das Granulat lässt Wasser in den Raum zwischen der Vitellinschicht und der Eiplasmamembran eindringen, wodurch die Vitellinschicht vom Ei abgehoben wird. Proteine ​​der kortikalen Granula verdicken und stärken die Vitellinschicht. Alle diese Reaktionen sind innerhalb von 2 Minuten nach der Befruchtung abgeschlossen. Andere wichtige Veränderungen treten in der Eirinde auf. Nach dem Eindringen der Spermien verdickt sich die kortikale Schicht und es beginnen Rotations- und Gleitbewegungen des äußeren Zytoplasmas der Eizelle. Bei Amphibien führen diese kortikalen Veränderungen zur Bildung von a grauer Halbmond auf der Eizelle, gegenüber dem Punkt der Spermienpenetration. Der graue Halbmond hat einen wichtigen Einfluss auf die spätere Entwicklung.

F.6. Wie unterscheiden sich die tierischen und pflanzlichen Pole eines Eies?

Antwort Die Eier der meisten Tiere haben eine bestimmte Polarität, und die Teilungsebenen während der Spaltung folgen einem bestimmten Muster relativ zu den Polen der Zygote. Die Polarität wird durch Konzentrationsgradienten von zytoplasmatischen Komponenten im Ei wie mRNA, Proteinen und Dotter definiert. Bei vielen Fröschen und anderen Tieren ist der Konzentrationsgradient des Dotters ein Schlüsselfaktor bei der Bestimmung der Polarität und der Beeinflussung des Spaltungsmusters. Das Eigelb konzentriert sich am stärksten an einem Pol des Eies, dem sogenannten Pflanzenpfahl, während der Gegenpol, der Tierpfosten, hat die niedrigste Dotterkonzentration, mehr Mitochondrien und mehr Ribosomen und ist stoffwechselaktiver. Der Tierpol ist auch die Stelle, an der die Polkörper der Meiose aus der Zelle knospen, und bei den meisten Tieren markiert er den Punkt, an dem sich der vorderste Teil des Embryos bildet.

F.7. Welche Rolle spielen Menge und Verteilung des Eigelbs?

Antwort Eigrößen, Spaltungsmuster und die Länge der Embryonalperioden von Tierarten hängen mit Unterschieden in der Menge und Verteilung des Eigelbs in einem Ei zusammen. Eigelb, eine Mischung aus Proteinen, Lipiden und Glykogen, ist die Nahrungsreserve für den sich entwickelnden Embryo. Tiere mit relativ geringen Dottermengen – zum Beispiel Stachelhäuter (Seesterne und ihre Verwandten) und Amphibien (Frösche und ihre Verwandten) haben oft Larvenstadien, die nach einer kurzen embryologischen Entwicklungsphase, in der der Dotter vollständig absorbiert wird, mit der Nahrungsaufnahme beginnen. Einige Tiere mit längerer embryologischer Entwicklung (Reptilien und Vögel) versorgen die Embryonen mit größeren Mengen Dotter. Andere Tiere mit langer embryologischer Entwicklung (eutherische oder plazentare Säugetiere und einige Haie) ernähren die Embryonen durch eine Plazenta oder eine andere Modifikation des weiblichen Fortpflanzungstrakts.

F.8. Was ist Spaltung? Wie wirkt sich die Dottermenge auf die Spaltung aus? Wie unterscheiden sich holoblastische und meroblastische Spaltung?

Antwort Während Dekollete Der Embryo teilt sich wiederholt, um die große, unhandliche zytoplasmatische Masse in eine große Ansammlung kleiner, manövrierfähiger Zellen umzuwandeln (genannt Blastomeren). Während dieser Zeit gibt es kein Wachstum, nur eine Unterteilung der Masse, die fortgesetzt wird, bis die normale somatische Zellgröße erreicht ist. Die Spaltung ist stark Das Muster der Menge beeinflusst und i) Gene 7 kontrollieren die Symmetrie der Spaltung. Wie Menge und Verteilung von Eigelb ROTATIONSHOLOBLASTIK Auswirkungen auf die Spaltung:

  1. Eier mit sehr wenig Eigelb, das gleichmäßig im Ei verteilt ist, nennt man isolecithal. In solchen Eiern ist die Spaltung holoblastisch (GR. Holo, ganz + blastos, Keim), was bedeutet, dass sich die Spaltfurche vollständig durch das Ei hindurch erstreckt. Isolecithal-Eier werden in einer großen Vielfalt von Tieren gefunden, darunter Stachelhäuter, Manteltiere, Cephalochordate, Nemerteas, die meisten Weichtiere sowie Beutel- und Plazenta-Säugetiere (einschließlich des Menschen).

2. Amphibieneier heißen mesolecithal (gr. meses, mittel, + lekithos, Eigelb), weil sie eine mäßige Menge Eigelb haben und sich auch holoblastisch spalten, aber die Spaltung ist im Eigelb erheblich verzögert - reich an Pflanzenpolen. Jede Spaltfurche beginnt am Tierpol und erstreckt sich zum Pflanzenpol.

Bei Axolotl-Salamandern bewegt sich die Spaltfurche durch das Tier

Halbkugel mit einer Geschwindigkeit von etwa 1 mm/min verlangsamt sie sich auf eine Geschwindigkeit von etwa 0,02 mm/min, während sie sich durch die pflanzliche Halbkugel bewegt. Dadurch beginnt die zweite Spaltungsteilung am Tierpol, während die erste Spaltungsfurche noch durch die vegetative Hemisphäre schneidet. Mit fortschreitender Spaltung wird die tierische Region mit zahlreichen kleinen Zellen gefüllt, während die vegetative Region relativ wenige große, mit Dotter gefüllte Zellen enthält.

  1. Eier von Vögeln, Reptilien, den meisten Fischen, einigen Amphibien, Kopffüßern und monotremen Säugetieren werden genannt telezital, weil sie viel Eigelb enthalten, das dicht am Pflanzenpol des Eies konzentriert ist. Das sich aktiv teilende Zytoplasma ist auf eine schmale scheibenförmige Masse beschränkt, die auf dem Dotter liegt. Die Spaltung ist teilweise, oder meroblastisch (GR. meros, Teil, + blastos, Keim), da die Spaltfurchen die hohe Dotterkonzentration nicht durchschneiden können, sondern an der Grenze zwischen Zytoplasma und darunterliegendem Dotter haltmachen.
  2. Centrolecithal-Eier, typisch für Insekten und viele andere Arthropoden, weisen ebenfalls eine meroblastische Spaltung auf. Diese Eier haben eine große Masse an zentral gelegenem Eigelb und die zytoplasmatische Spaltung ist auf eine Oberflächenschicht aus Eigelb – freiem Zytoplasma beschränkt, während das dotterreiche innere Zytoplasma ungespalten bleibt.

Somit ist Eigelb ein wichtiger Faktor für die Spaltung. Bei Eiern mit relativ wenig Eigelb können Spaltfurchen relativ leicht das Zytoplasma durchschneiden und sind daher holoblastisch. Sobald das Eigelb in Teilen des Eies stark konzentriert ist, können die Spaltfurchen nicht mehr in das Eigelb eindringen und die zytoplasmatische Spaltung ist auf relativ dotterfreie Bereiche beschränkt, was zu einer meroblastischen Spaltung führt.

F.9. Welches Gewebe wird von jedem der folgenden Keimblätter abgeleitet: (a) Ektoderm, (b) Endoderm und (c) Mesoderm?

Antwort Gewebe und Organe von Tieren entstehen aus Schichten oder Blöcken embryonaler Zellen, genannt primäre grerm Schichten. Die äußere Schicht Ektodermie (GR. ektos, draußen + Haut, Haut) bildet das Epithel der Körperoberfläche und das Nervensystem. Die innere Schicht, die das Archenteron bildet, ist Endodermie (GR. Endo, innen), die die epitheliale Auskleidung des Verdauungsschlauches bildet. Die äußere Tasche des Archenteron ist der Ursprung von Mesodermie (GR. meso, mitten drin). Es entsteht Gewebe zwischen Ektoderm und Endoderm. Undifferenziertes Mesoderm (Mesenchym genannt) entwickelt sich zu Muskeln, Blut und Blutgefäßen, Skelettelementen und anderem Bindegewebe.

F.10. Welche Veränderungen in einem Stachelhäuter-Ei führen zur Bildung von Blastula?

Antwort Die Eier von Stachelhäutern haben relativ wenig Eigelb, das gleichmäßig über das Ei verteilt ist. Spaltungen sind holoblastisch, was zu ähnlich großen Blastomeren führt. In nur wenigen Stunden entsteht eine feste Kugel aus kleinen Zellen, die so genannte morula (L. Morum, Maulbeere) hergestellt. Während die Zellteilung fortschreitet, ziehen sich die Zellen aus dem Inneren des Embryos heraus. Ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der Blastocoel, bildet, und die Zellen bilden eine einzelne Schicht um den Hohlraum. Der Embryo ist jetzt eine hohle Kugel namens a Blastula. Bei Seeigeln findet die Entwicklung durch das Blastula-Stadium innerhalb der Befruchtungsmembran statt. Wenn die Zellen der Blastula Flimmerhärchen entwickeln, bricht die Blastula aus der Befruchtungsmembran aus und beginnt zu schwimmen. Spät im Blastulastadium lösen sich Zellgruppen vom tierischen Ende des Embryos und positionieren sich im Blastocoel. Diese Zellen. als primäres Mesenchym bezeichnet, bildet Skelettelemente (genannt Spicules) des Embryos.

F.11. Beschreiben Sie die Gastrulation und Morphogenese bei Stachelhäutern. Antwort Gastrulation

Antwort Das erste Anzeichen einer Gastrulation bei Stachelhäutern ist die Einstülpung von Zellen an einer Stelle in der vegetativen Hälfte des Embryos. Der Punkt der Invagination ist der Blastoporus, die schließlich die anale Öffnung der Larve bilden wird. Während der Invagination wird ein embryonaler Darm, der archenteron (GR. Archäo, altes Enteron, Darm), verlängert und verkleinert das Blastocoel. Während der Gastrulation beginnt sich auch der Embryo zu verlängern und nimmt eine Pyramidenform an. Obwohl adulte Stachelhäuter keine Kopf- und Schwanzenden haben, hat die Larve eine bevorzugte Bewegungsrichtung. Das Ende eines Tieres, das während der Fortbewegung auf die Umgebung trifft, wird als vorderes Ende bezeichnet und ist der Ort, an dem sich der Kopf der meisten Tiere befindet. Das gegenüberliegende Ende ist das hintere Ende. Die Formänderungen, die während der Gastrulation auftreten, legen die anteroposteriore Achse des Embryos fest. Abb. 8.8.

Morphogenese:

Schließlich bildet sich aus den Ausstülpungen des Archenteron eine Körperhöhle oder das Zölom, und der Darm durchbricht die vordere Körperwand. Die so entstandene Öffnung ist der Mund. Die mit der Gastrulation beginnenden Zellbewegungen resultieren aus Zellgruppen, die gleichzeitig ihre Form ändern. Kontraktile Mikrofilamente vermitteln diese Form

  1. Diese
    präzise, ​​koordinierte Veränderungen verwandeln eine einzelne – geschichtete Zellkugel. Die fortschreitende Entwicklung einer Tierform, die mit der Gastrulation beginnt, ist Morphogenese. Beim Seeigel erzeugen diese Veränderungen einen Pluteus Larve das frei im Meer schwimmt und sich von kleineren Pflanzen und Tieren ernährt.

Gastrulation von Seeigeln. 1 Die durch Spaltung gebildete Blastula besteht aus einer einzelnen Schicht von Flimmerzellen, die die Pflanzenplatte am Pflanzenpol umgeben. Mesenchymzellen (zukünftiges Mesoderm) lösen sich von der Platte und wandern in das Blastocoel. 2 Die vegetative Platte dieser frühen Gastrula stülpt sich ein (wölbt sich nach innen). Mesenchymzellen beginnen, Fortsätze zu bilden (Filopoodie). 3 Endodermzellen aus dem Archen-Teron (zukünftiger Verdauungsschlauch). Mesenchymzellen bilden filopodiale Verbindungen zwischen der Spitze des Archenteron und den Ektodermzellen der Blastocoelwand (Einschub LM) 4 Die Kontraktion der Filopodien in einer späten Gastrula zieht das Archenteron den Rest des Weges über das Blastocoel, wo das Endoderm des Archenteron mit dem Ektoderm der Blastocoelwand verschmilzt. 5 Gastrulation ist konkurrenzfähig. Die Gastrula hat einen funktionellen Verdauungsschlauch, der aus dem Endoderm der Flimmerhaut des Embryos gebildet wird. Einige der Mesenchymzellen des Mesoderms haben Mineralien sezerniert, die ein einfaches inneres Skelett bilden.

F.12.Beschreiben Sie den Chordate-Körperplan Ans. Chordate-Körperplan

Antwort Wirbeltiere sind Mitglieder des Stammes Chordata, und bestimmte Strukturen charakterisieren alle Chordaten. Der Endpunkt des Studiums der Wirbeltierembryologie ist der Punkt, an dem sich die meisten dieser charakteristischen Strukturen gebildet haben.

1. Der Akkord nervöses System entwickelt sich aus dem Ektoderm und ist dorsal und röhrenförmig. Der erste Hinweis auf ein sich entwickelndes Nervensystem ist die Bildung des Neuralrohrs. Nervengewebe proliferiert anterior in ein Gehirn.

  1. Die Notochord ist die primäre axiale Struktur bei allen Chordatumembryonen sowie bei vielen Erwachsenen. Es ist flexibel, aber unterstützend und liegt direkt unter dem Neuralrohr. Die Chorda ist mesodermalen Ursprungs und besteht aus vakuolisierten Zellen, die in eine Bindegewebshülle verpackt sind.
  2. Neben dem Chordanotochord und dem dorsalen tubulären Nervenstrang besitzen ‘alle Chordates Rachenschlitze oder psyches und a postanaltait.at irgendwann in ihrer Lebensgeschichte. Abb. 8.9.

F.13. Beschreiben Sie verschiedene Ereignisse des Entwicklungsprozesses bei Amphibien. Antwort Amphibienembryologie

Antwort Die meisten Amphibien legen Eier in wässrigen Umgebungen und die Eier werden befruchtet, wenn das Weibchen sie freisetzt. Froscheier haben einen pigmentierten Tierpol. Da der Pflanzenpol stark mit Dotter beladen ist, rotieren die Eier in ihrem Geleemantel, so dass der weniger dichte, dunkel pigmentierte Tierpol nach oben orientiert ist. Diese eher einfache Reihe von Ereignissen hat eine interessante adaptive Bedeutung. Abb. 8.4c. Amphibieneier entwickeln sich normalerweise mit wenig Sorgfalt oder Schutz durch die Eltern. Die Pigmentierung hilft, sich entwickelnde Embryonen von Raubtieren auf folgende Weise zu tarnen:

  1. Von unten betrachtet verschmilzt die helle Farbe der Pflanzen und der schwimmenden Eier mit dem Himmel darüber.
  2. Von oben betrachtet verschmilzt die dunkle Farbe des Tierendes mit dem Boden des Teiches, Sees oder Baches.
  3. Das dunkle Pigment des Tierpols nimmt auch Sonnenwärme auf, und die Erwärmung kann die Entwicklung fördern.

Die erste und zweite Spaltung des Amphibienembryos verlaufen längs und im rechten Winkel zueinander. Sie beginnt am Tierpol und teilt die graue Sichel in zwei Hälften. Wegen des großen Eigelbanteils im pflanzlichen Ende des Eies erfolgt die Spaltung dort langsamer als im tierischen Ende. Die dritte spaltet horizontal. Latei-Spalten sind unregelmäßig. Die Amphibien-Morula besteht daher aus vielen kleinen Zellen am tierischen Ende des Embryos und weniger, größeren Zellen am vegetativen Ende des Embryos.

Gastrulation:

Die Zellen der Blastula, die sich auf der Oberfläche der Blastula gruppieren. Während der Gastrulation wandern einige dieser Zellen in das Innere des Embryos. Das erste Anzeichen dafür, dass die Gastrulation beginnt, ist die Bildung einer Furche zwischen dem grauen Halbmond und der vegetativen Region des Embryos. Diese Rille ist schlitzartiger Blastoporus. Der Tierpolrand des Blastopors ist die dorsale Lippe des Blastopors. Zellen am Boden der Rille wandern in das Innere des Embryos und die Rille breitet sich quer aus. Oberflächliche Zellen beginnen in einem Prozess namens . über die Dorsellippe der Blastoporus zu rollen Involution (um sich nach innen zu kräuseln). Zellen breiten sich vom Tierpol in Richtung der Blastopore aus und ersetzen diejenigen, die sich in das Innere des Embryos bewegen. Dabei breiten sich die Enden der schlitzartigen Blastopore quer und nach unten zum Pflanzenpol hin aus, bis ein Ende des Schlitzes auf den

Gastrulation bei einem Froschembryo. (1) Das Blastocoel der Frosch-Blastula ist außermittig und von einer mehr als einmal zelldicken Wand umgeben. In diesem Stadium zeigen die Farben die Regionen der Blastula an, aus denen die Embryonen drei Keimschichten werden. (2) Gastrulation beginnt, wenn eine kleine Einbuchtung, die dorsale Lippe des Blastoporus, auf einer Seite der Blastula erscheint. Der Tuck wird von Zellen gebildet, die sich von der Oberfläche nach innen graben. Weitere Zellen, die zu Endoderm-Mesoderm werden, rollen dann über die Dorsallippe nach innen (Involution) und bewegen sich von der Blastoporus weg in das Innere der Gastrula. Währenddessen breiten sich Zellen des Tierpols, die Ektoderm bilden, über die äußere Oberfläche des Embryos aus. (3) Äußerlich beginnt die Lippe der Blastoporus kreisförmig zu werden. Intern beginnen die drei Keimschichten, die sich bilden, während die Zellen weiter nach innen wandern. Das fortschreitende Endoderm, Mesoderm und das von Endoderm ausgekleidete Archenteron füllen den vom Blastocoel eingenommenen Raum. (4) Spät in der Gastrulation. die kreisförmige Blastopore umgibt einen Pfropfen aus Dotterzellen (der Dotterpfropfen) und die drei Keimblätter sind an Ort und Stelle, bereit für die Organogenese.

gegenüberliegendes Ende des Schlitzes. Eine ringförmige Blastopore umgibt nun das hervorstehende Eigelb – gefüllte Zellen in der Nähe des vegetativen Endes des Embryos. Diese hervorstehenden Celis sind Callea the Eigelb stopfen. Schließlich ziehen sich die Lippen der Blastopore zusammen, um das Eigelb vollständig zu umschließen. Die Blasotpore soll sich „geschlossen“ haben. Abb. 8.10.

Beim Schließen der Blasotpore treten zwei weitere Bewegungen auf:

  1. Die Ausbreitung der Zellen vom Tierpol zur dorsalen Lippe des Balstoporus und das Rollen der Zellen in den Blastoporus bilden das Archenteron. Wenn diese mesodermalen und endodermalen Zellen in das Innere des Embryos rollen, wird das Archenteron größer und das Blastocoel kleiner.
  2. Gastrulation führt zu einer Ausbreitung und Ausdünnung der endodermalen Zellen in Richtung der Blastopore. Außerdem breitet sich das Ektoderm über den gesamten Embryo aus, a

das Neuralrohr Gewebe an den sich treffenden Rändern des Rohrs, das als Neuralleiste vom Rohr getrennt ist, eine Quelle wandernder Zellen, die schließlich viele Strukturen bilden, einschließlich Knochen und Muskeln des Schädels, Hautpigmentzellen, Nebennierenmark und peripheren Gangilen des Nervensystems. (c) In diesem Querschnitt hat ein Embryo mit einem fertiggestellten Neuralrohr Somiten, die die Chorda flankieren. Aus dem Mesoderm gebildet, bilden die Somiten segmentale Strukturen wie Wirbel und seriell angeordnete Skelettmuskeln. Das laterale Mesoderm hat begonnen, sich in die beiden Gewebeschichten aufzuspalten, die das Zölom auskleiden. In der rasterelektronenmikroskopischen Aufnahme eines ganzen Embryos im Schwanzknospenstadium (Seitenansicht) wurde ein Teil des Ektoderms entfernt, um die Somiles sichtbar zu machen.

Mesoderm-Bildung

Einige der letzten Zellen, die über die dorsale Lippe in den Blastoporus rollen, sind mutmaßliches Chorda und mutmaßliches Mesoderm. Anfänglich bilden diese Zellen die dorsale Auskleidung des Archenteron in der Nähe des Blastoporus. Später lösen sie sich vom Endoderm und wandern zwischen Endoderm und Ektoderm im Bereich der Hinterlippe des Blastoporms. Dieses Mesoderm, genannt Chordamesoderm, differenziert sich in Notochord.

Später an der Chorda breitet sich das Mesoderm an den Seiten des Embryos aus und verdickt sich. Diese Verdickungen, genannt Somiten sind äußerlich als eine Reihe von Erhebungen auf beiden Seiten des Embryos sichtbar. Während sich das Mesoderm weiter nach ventral ausbreitet, spaltet es sich auf, um die Körperhöhle (Zölom) und die mesodermale Auskleidung der Körperwand und des Darms zu bilden. Abb. 8.10.

Neuralrohrbildung

Während der späten Gastrulation beginnen äußere Veränderungen entlang der oberen Oberfläche des Embryos, das Neuralrohr zu bilden – ein Prozess, der als . bezeichnet wird Neurulation. Nachdem die Gastrulation abgeschlossen ist, markiert ein ovaler Bereich auf der Rückenseite (der zukünftigen Rückseite) des Embryos das mutmaßliche Neuralrohr. Diese Region ist die Neuronale Platte. Mikrofilamente in Neuralplattenzellen glätten und verdicken die Neuralplatte. Die Kanten der Neuralplatte rollen nach oben und über die Mittellinie der Neuralplatte. Diese Längsrippen, genannt Nervenfalten, treffen sich dorsal, um das Neuralrohr zu bilden. Der Teil des Neuralrohrs, der zum Gehirn wird, schließt sich zuletzt. Abb.8.11.

Mit der weiteren Entwicklung des Mesoderms nimmt der Amphibienembryo allmählich die Formen eines a . an Kaulquappenlarve. Das Eigelb in den Zellen, die den Darmboden auskleiden, wird allmählich aufgebraucht und die Larve beginnt, sich von Algen und anderem Pflanzenmaterial zu ernähren.

F.14. Beschreiben Sie die verschiedenen Ereignisse der Embryonalentwicklung bei Vögeln.

Antwort Vogelembryologie:

Der gelbe Teil des Hühnerei ist die einzelne Zelle, die im Eierstock des Hühners produziert wird. Dieses Ei wird in den Eileiter abgegeben, wo eine Befruchtung erfolgen kann. Nach der Befruchtung sammeln sich Membranen und Flüssigkeiten um das Ei herum. Eine Vitellinmembran bedeckt die Oberfläche des echten Eies. Das “white” besteht aus Wasser und einem Protein namens. Eiweiß. Diese wässrige Umgebung schützt das Ei vor mechanischer Beschädigung und Austrocknung. Eiweiß ist eine Nährstoffquelle (zusätzlich zum Eigelb) und wird schließlich während der Entwicklung verbraucht. Zwei dichtere Eiweißstränge (genannt Chalaze) an der Innenseite der Schale und am Ei befestigen und das Ei in der Mitte des wässrigen Eiweißes aufhängen. Die Schale besteht aus mit Protein imprägniertem Calciumcarbonat. Tausende winziger Poren (40 bis 50 nm Durchmesser) in der Schale ermöglichen den Gasaustausch zwischen Embryo und Außenwelt. Auf der Innenseite der Schale befinden sich zwei Schalenmembranen. Zwischen diesen Membranen bildet sich am abgerundeten Ende der Schale eine Lufttasche. Die Lufttasche vergrößert sich während der Entwicklung, da Luft durch die Poren in der Schale strömt, um den Wasserverlust zu ersetzen. Beim Schlüpfen dringt das Küken mit seinem Schnabel in die Lufttasche ein, die Lungen blähen sich auf und das Küken beginnt aus dem Luftsack zu atmen, während es immer noch Gase über vaskuläre extraembryonale Membranen austauscht. Abb. 8.4d.

Die Spaltung des Hühnerei ist meroblastisch. Am tierischen Ende des Eies entwickelt sich eine kleine Scheibe von etwa sechzigtausend Zellen, das ist die Blastoderm. Das Blastoderm wird vom Dotter abgehoben und hinterlässt einen flüssigkeitsgefüllten Raum analog zum Blastocoel der Amphibien-Blastula. Proliferation und Bewegung von Blastodermzellen sortieren die Zellen in zwei Schichten.

  1. Die epiblast (GR. epi , auf + sprengen, sprießen) ist die äußere Zellschicht und
  2. Die Hypoblast (GR. hypo, unten) ist die innere Schicht.

Gastrulation:

Die Bewegungen der Blastodermzellen sind der Beginn der Gastrulation. Ungefähr zu diesem Zeitpunkt setzt der weibliche Fortpflanzungstrakt das Ei frei.

Eine mediale, lineare Invagination, genannt primitiver Strich, dehnt sich allmählich nach vorn aus. Eine Depression, genannt Henson’s Knoten, bildet sich am vorderen Rand des Primitivstreifens und markiert den Beginn einer Einwanderung von Epiblastzellen, vergleichbar mit der Rückbildung der Amphibiengastrula. Der Primitivstreifen ist daher der Drosalippe des Blastoporus analog. Diese Migration erfolgt während einer dramatischen posterioren Bewegung des Henson-Knotens. Migrierende Zellen bilden sich Mesoderm, was vom Epiblast auf der Oberfläche des Embryos übrig bleibt, ist der Ektoderm, und der Hypoblast bildet die endodermal Auskleidung des Darmtraktes. Die drei Keimblätter sind nun über der Oberfläche des Dotters angeordnet.

Neuralrohrbildung:

Nach der Gastrulation trennen sich notochordale Zellen vom darüber liegenden neuralen Ektoderm und es bildet sich das Neuralrohr. Darüber hinaus organisiert sich das Mesoderm, das ursprünglich als feste Zellblöcke gebildet wurde, in Somiten und spaltet sich auf. Eine Verbindung zwischen Embryo und Dotter bleibt erhalten und wird als Dotterstiel bezeichnet. Im Dotterstiel entwickeln sich Blutgefäße und transportieren Nährstoffe vom Dotter zum Embryo. Abb. 8.12.

F. 15. Was sind die extra embryonalen Membranen auf der Erde? Tiere?

Antwort Die Entwicklung extraembryonaler Membranen:

Extraembryonale Membranen von Amnioten umfassen den Dottersack, das Amnion, das Chorion und die Allantois. Reptilien und Vögel haben eine große Menge Dotter, der von a . eingeschlossen wird Dottersack. Der Dottersack entsteht aus einer Vermehrung des Endoderms und Mesoderms um den Dotter. Der Dottersack ist stark vaskulär und verteilt Untriente an den sich entwickelnden Embryo.

Amnion und Chorion:

Nach dem Neuralrohrstadium heben sich Ektoderm und Mesoderm auf beiden Seiten des Embryos vom Eigelb ab und wachsen

Frühe Entwicklung eines menschlichen Embryos und seiner extraembryonalen Membranen. Diese Reihe von Zeichnungen veranschaulicht vier Stufen im Querschnitt. 1 Die Spaltung produziert eine Blastozyste, die aus einem Trophoblasten, der ein Blastocoel umgibt, und einer inneren Zellmasse besteht. Die Blastozyste nistet sich in die Gebärmutterschleimhaut ein 2 Gleichzeitig mit der Implantation bildet die innere Zellmasse eine Epiblastenzellschicht, die sich zu [drei Keimschichten des Embryos und einem Hypoblasten entwickeln wird, der den Dottersack bildet. 3 Zu diesem Zeitpunkt hat der Trophoblast begonnen, das Chorion zu bilden und dehnt sich weiter in das Endometrium aus. Der Epiblast hat begonnen, das Amnion zu bilden, das einen mit Flüssigkeit gefüllten Hohlraum umgibt. Mesodermale Zellen, die Teil der Plazenta werden, stammen ebenfalls aus dem Epiblast. 4 Gastrulation durch die Einwärtsbewegung von Epiblastzellen hat einen dreischichtigen Embryo produziert, der von proliferierendem extraembryonalem Mesoderm umgeben ist.

dorsal über dem Embryo. Wenn sich diese Membranen nach dorsal treffen, verschmelzen sie und bilden ein inneres Amnion und ein äußeres Chorion. Das Amnion umschließt den Embryo in einem mit Flüssigkeit gefüllten Sack. Diese Amnionhöhle schützt vor Schock und Austrocknung. Das Chorion ist näher an der Schale, wird stark vaskulär und hilft beim Gasaustausch. Abb. 8.13.

Das unmittelbare Abbauprodukt von Proteinen ist hochgiftiges Ammoniak. Dieses Ammoniak wird in eine weniger toxische Form, Harnsäure, umgewandelt, die ausgeschieden und darin gespeichert wird allantois, ein ventraler Auswuchs des Darmtraktes. Harnsäure ist halbfest und daher wird wenig Wasser verschwendet. Die Allantois vergrößert sich während der Entwicklung allmählich, um die Region zwischen Amnion und Chorion zu besetzen. Darüber hinaus wird die Allantois stark vaskulär und funktioniert mit dem Chorion im Gasaustausch.

F.16. Welche Strukturen werden vom embryonalen Mesoderm abgeleitet? Das Schicksal des Mesoderm

Antwort Nach Gastrulation bei Vögeln, Reptilien und Säugetieren haben sich alle drei primären Keimblätter gebildet. Von den drei Schichten ist das Schicksal des Mesoderms das umfassendste

Mesoderm-Bildung: Bei Amphioxus drängen oder evaaginieren Taschen aus Hypoblastenmaterial entlang der dorsalen Wand des Archenteron rechts und links der Mittellinie, um Gewebe zu bilden, das heute als bekannt ist Mesoderm. Die in diesen Beuteln gebildeten Hohlräume entwickeln und bleiben als permanente Hohlräume und sind der erste Nachweis des Zöloms (Enterocoel). Bei den meisten Wirbeltieren bilden sich die Mesodermmassen jedoch als feste Schichten und spalten sich später auf, was den Beginn des Zöloms (Schizocoel) darstellt. Abb. 8.6, 8.14.

Notochord: An der dorsalen Wand des Hypoblasten wird eine Zellmasse entlang der Mittellinie abgeschnürt, um die Notochord. Dieser liegt dorsal des Hypoblasten und zwischen den beiden mesodermalen Massen. Unterscheidung von Mesoderm: Die auf beiden Seiten der Chorda (zwischen Ektoderm und Endoderm) gebildeten mesodermalen Massen differenzieren sich nun weiter.

Das Mesoderm seitlich der Chorda und weit über dem Zölom wird zum Epimer. Das Mesoderm, das die dorsale Wand des Coeloms auf jeder Seite bildet, wird zum mesomere. Das Mesoderm, das die Innen- und Außenwände des Zöloms bildet, ist bekannt als hypomere. Das Hypomer an der Außenwand des Zöloms heißt somatisches Hypomere und das an der Innenwand, Splanchin-Hypomer.

Mesoderm und seine Derivate

Ein Großteil des Mesoderms bildet Strukturen direkt an Ort und Stelle, aber ein Teil davon bleibt als undifferenziertes, locker organisiertes Gewebe, bekannt als Mesenchym, welches die Fähigkeit besitzt, in andere Körperregionen zu wandern und sich dort zu differenzieren. Mesenchym führt zum Kreislauf und zu Muskel, Knochen, und Bindegewebe. Die Hauptabteilungen des Mesoderms sind, wie oben erwähnt, Epimer, Mesomere, und hypomere.

Auf jeder Körperseite gliedern sich die Epimersegmente in eine Längsreihe von Blöcken, die mesodermalen Somiten, die sich jeweils weiter in drei Teile differenzieren, d.h. Sklerotom, Dermatom und Myotom. Nachfolgend finden Sie einen kurzen Überblick über all dies.

(ein) Sklerotom: Der mediale Teil des Epimers neben dem Chorda und dem Neuralrohr wird als . bezeichnet Sklerotom. Es entsteht Wirbelstrukturen die die Chorda und das Nervenstrang umgeben, und Mesenchym die an anderer Stelle knöcherne und knorpelige Strukturen bildet.

(B) Dermatom: Der seitliche Teil des Epimers, der mit dem Hautektoderm in Kontakt steht, wird als Dermatom bezeichnet. Es bildet die Dermis, das innere Schicht der Haut.

(C) Myotom: Der Teil des Epimers zwischen dem medianen Sklerotom und dem lateralen Dermatom ist das Myotom. Die myotomalen Segmente, die durch Septen voneinander getrennt sind, genannt Myokomma oder Myosepta, lassen die großen entstehen Skelettmuskulatur Massen, die einen großen Teil des Wirbeltierkörpers ausmachen.

Das Mesomere heißt auch neurogenes Mesoderm entwickelt sich zum Urogenitalorgane (Niere und Keimdrüsen) und ihre Kanäle. Die Endabschnitte der Gänge sind manchmal mit ektodermalem oder gelegentlich endodermalem Epithel ausgekleidet.

Das Hypomere gliedert sich in eine innere, Splanchnikus hypomere und ein äußeres, somatisches Hypomer. Ein Brautbericht dieser Teile ist unten angegeben:

(ein) Splanchnic-Hypomer: Das Splanchnikus-Hypomer verschmilzt mit dem Entoderm, das die Darmwand bildet, um zu bilden Splanchnopleure. Splanchnic-Hypomer ist weitgehend mesenchymaler Natur und führt zu Strukturen wie dem Bindegewebe und glatte Muskulatur des Darms, das Herz und damit verbunden Blutgefäße, und verschiedene Mesenterien und Bänder.

(B) Somatisches Hypomer: Das somatische Hypomer wird mit dem Ektoderm der Körperwand assoziiert, um die Somatopleur. Somatisches Hypomer trägt zu Geweben wie dem Herzbeutel die das Herz umgibt, die Pleura die die Lunge bedeckt und die Pleurahöhle auskleidet, und die Peritoneum.


Mosaik versus regulative Entwicklungsmodi

1/2 Froschembryo.
Die regulative Entwicklung hängt von Interaktionen zwischen „Teilen“ des sich entwickelnden Embryos ab, die zur Bildung unterschiedlicher Gewebe führen können (auch wenn Teile des ursprünglichen Embryos entfernt werden).
Driesch zerstörte eine Zelle eines Seeigelsembryos im Zweizellstadium und es entstanden normal erscheinende, aber kleinere Seeigellarven.

Regulatorische Entwicklung: Induktion
Induktion ist eine Art regulatorischer Entwicklung.
Dies ist ein Prozess, bei dem ein Gewebe die Entwicklung eines anderen Gewebes steuert.
Ein klassisches Experiment: Spemann & Mangold (1924) - Transplantation der Blastoporenlippe eines Molches auf einen anderen!
Hinweis: Der Blastoporus ist die Öffnung, die in der frühen Gastrulation gebildet wird, durch die Zellen nach innen wandern.
Der Spemann Organizer kann die Bildung einer ektopischen Achse (Zwillingsembryo) induzieren.


Biolernspot

1.Grauer Halbmond ist ein halbmondförmiger und grau gefärbter Bereich, der sich auf der Oberfläche des Amphibien-Eies gegenüber dem Eintrittspunkt der Spermien entwickelt.
2. Es ist ein Oberflächenmerkmal, das sich als Folge von zytoplasmatischen Bewegungen entwickelt, die durch das Eindringen von Spermien in die Eizelle stimuliert werden.
3. Es erscheint knapp über dem Rand, wo das gelb-weiße Pflanzenpolmaterial mit dem dunkel pigmentierten Tierpolmaterial verschmilzt. '

4. Es erscheint auf der Oberfläche der Eizelle gegenüber der Eintrittsstelle der Spermien.
5. Der graue Halbmond markiert die fiiture dorsale Seite des Embryos.
6. Die erste Spaltung teilt den grauen Halbmond in zwei gleiche Hälften und diese Ebene repräsentiert die zukünftige Medianebene des Embryos.
7. Die Bildung des grauen Halbmonds fixiert somit die endgültige Symmetrie des Eies und des zukünftigen Embryos.
8. In der Gastrula befinden sich die grauen Halbmondmaterialien auf der dorsalen Lippe des Blastoporus.
9. Die grauen Halbmondmaterialien fungieren als Organisator, denn wenn sie aus dem Embryo entnommen werden, entwickelt sich der Embryo nicht weiter. Zur gleichen Zeit, wenn ein normaler Embryo mit einem anderen grauen Halbmond verpflanzt wird, entwickeln sich zwei Embryonen.
10.In späteren Gastrula werden graue Halbmondmaterialien mit dem Chorda-Mesoderm inkorporiert.



Bemerkungen:

  1. Alger

    Was für eine Frechheit!

  2. Nazahn

    Ja, klingt es ist verlockend



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