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10.2C: Umfang der Beteiligung des Gastgebers – Biologie

10.2C: Umfang der Beteiligung des Gastgebers – Biologie


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Wirt-Pathogen-Interaktionen sind die Interaktionen, die zwischen einem Pathogen (z. B. Mensch, Pflanze) stattfinden.

Lernziele

  • Unterscheiden Sie zwischen primären und opportunistischen Erregern in Bezug auf die Beteiligung des Wirts

Wichtige Punkte

  • Alle Krankheitserreger schädigen ihren Wirt bis zu einem gewissen Grad, was in der Regel zu einer Infektionskrankheit aus dem Zusammenspiel zwischen den Krankheitserregern und der Abwehr der von ihnen infizierten Wirte führt.
  • Kliniker klassifizieren infektiöse Mikroorganismen oder Mikroben nach dem Status der Wirtsabwehr – entweder als primäre Krankheitserreger oder als opportunistische Krankheitserreger.
  • Primäre Krankheitserreger verursachen Krankheiten aufgrund ihrer Anwesenheit oder Aktivität im normalen, gesunden Wirt, und ihre intrinsische Virulenz ist zum Teil eine notwendige Folge ihrer Notwendigkeit, sich zu vermehren und zu verbreiten.
  • Organismen, die bei einem Wirt mit depressiver Resistenz eine Infektionskrankheit verursachen, werden als opportunistische Pathogene klassifiziert.

Schlüsselbegriffe

  • Gastgeber: Eine Zelle oder ein Organismus, der einen anderen Organismus oder eine andere biologische Einheit beherbergt, normalerweise einen Parasiten.
  • Erreger: Jeder Organismus oder jede Substanz, insbesondere ein Mikroorganismus, der Krankheiten verursachen kann, wie Bakterien, Viren, Protozoen oder Pilze. Mikroorganismen gelten erst dann als pathogen, wenn sie eine Populationsgröße erreicht haben, die groß genug ist, um Krankheiten auszulösen.

Wirt-Pathogen-Interaktionen sind die Interaktionen, die zwischen einem Krankheitserreger (z. B. Virus, Bakterien) und seinem Wirt (z. B. Mensch, Pflanze) stattfinden. Per Definition schädigen alle Krankheitserreger ihren Wirt bis zu einem gewissen Grad. Infektionskrankheiten entstehen aus dem Zusammenspiel der Erreger und der Abwehrkräfte der von ihnen infizierten Wirte. Das Auftreten und die Schwere der Erkrankung, die aus der Anwesenheit eines Pathogens resultiert, hängt von der Fähigkeit dieses Pathogens ab, den Wirt zu schädigen, sowie von der Fähigkeit des Wirts, dem Pathogen zu widerstehen.

Kliniker klassifizieren daher infektiöse Mikroorganismen oder Mikroben nach dem Status der Wirtsabwehr – entweder als primäre Erreger oder als opportunistische Erreger.

Primäre Krankheitserreger verursachen Krankheiten aufgrund ihrer Anwesenheit oder Aktivität im normalen, gesunden Wirt, und ihre intrinsische Virulenz ist zum Teil eine notwendige Folge ihrer Notwendigkeit, sich zu vermehren und zu verbreiten. Viele der häufigsten Primärpathogene des Menschen infizieren nur den Menschen; viele schwere Krankheiten werden jedoch durch Organismen verursacht, die aus der Umwelt stammen oder nicht-menschliche Wirte infizieren.

Organismen, die bei einem Wirt mit depressiver Resistenz eine Infektionskrankheit verursachen, werden als opportunistische Pathogene klassifiziert. Opportunistische Erkrankungen können durch Mikroben verursacht werden, die normalerweise mit dem Wirt in Kontakt stehen, wie z. B. pathogene Bakterien oder Pilze im Magen-Darm-Trakt oder den oberen Atemwegen, und sie können auch durch (ansonsten harmlose) Mikroben verursacht werden, die von anderen Wirten oder aus der Umwelt erworben wurden als Folge einer traumatischen Einführung. Eine opportunistische Erkrankung erfordert eine Beeinträchtigung der Wirtsabwehr, die durch verschiedene Faktoren wie genetische Defekte, Exposition gegenüber antimikrobiellen Medikamenten oder immunsuppressiven Chemikalien, Exposition gegenüber ionisierender Strahlung oder als Folge einer Infektionskrankheit mit immunsuppressiver Wirkung auftreten kann. Primäre Pathogene können bei einem Wirt mit depressiver Resistenz auch eine schwerere Erkrankung verursachen, als dies normalerweise bei einem immunsupprimierten Wirt der Fall wäre.


Cannabidiol von Kalytera verhindert Graft-versus-Host-Krankheit nach Knochenmarktransplantation, Daten zeigen

Die Cannabidiol (CBD)-Verbindung von Kalytera verhindert effizient die Graft-versus-Host-Reaktion (GVHD) bei Patienten, die Knochenmarktransplantationen von passenden, nicht verwandten Spendern erhalten, zeigen Zwischendaten einer Phase-2-Studie.

In Anbetracht der bisherigen positiven Ergebnisse der Studie kündigte das Unternehmen an, die Phase-2-Studie zu stoppen und direkt eine klinische Phase-3-Studie einzuleiten.

Die Knochenmarktransplantation ist eine der wirksamsten kurativen Behandlungen für Patienten mit Blutkrebs wie dem multiplen Myelom. Es besteht jedoch ein hohes Risiko einer akuten GvHD, einer lebensbedrohlichen Erkrankung, die auftritt, wenn die transplantierten Spenderimmunzellen den Körper des Empfängers als fremd ansehen und dagegen reagieren.

Akute GvHD tritt normalerweise innerhalb der ersten 100 Tage nach der Transplantation auf und verursacht Hautausschlag, Leberprobleme und Darmsymptome wie Übelkeit und Durchfall.

Es wird geschätzt, dass bis zu 50 % der Patienten, die Knochenmarktransplantate von einem Geschwisterspender erhalten, und 60–70 % der Patienten, die das Transplantat von einem passenden, nicht verwandten Spender erhalten, eine GvHD vom Grad 2–4 entwickeln. Die akuten GvHD-Grade reichen von 0 bis 4, je nach Anzahl und Ausmaß der Organbeteiligung.

Es gibt keine zugelassenen Therapien zur Vorbeugung der akuten GvHD. Aktuelle Therapiestrategien beruhen häufig auf der Unterdrückung des Immunsystems, was zu schweren Infektionen führen kann.

Die Entwicklung effizienter Therapien zur Prävention der akuten GvHD ist daher ein wesentliches Ziel der modernen Knochenmarktransplantationsmedizin.

Kalyteras neues, proprietäres CBD-Produkt ist eine orale Formulierung in Olivenöl, die entwickelt wurde, um die Probleme von CBD hinsichtlich der schlechten oralen Bioverfügbarkeit und Stabilität zu überwinden. CBD ist ein nicht-psychoaktiver Bestandteil von Cannabis mit immunsuppressiven Eigenschaften.

Die offene, multizentrische Phase-2-Studie des Unternehmens (NCT03840512) wurde entwickelt, um die Wirksamkeit und Sicherheit von drei oralen CBD-Dosen (75, 150 oder 300 mg zweimal täglich) bei der Prävention einer akuten GvHD bei Patienten zu bewerten Knochenmarktransplantationen von passenden, nicht verwandten Spendern erhalten.

Bisher wurden 24 Patienten in die Studie aufgenommen und erhielten 105 Tage nach der Knochenmarktransplantation entweder die niedrige Dosis (12 Patienten) oder die mittlere Dosis (12 Patienten) CBD. Die Teilnehmer wurden für weitere 80 Tage nach Beendigung der Behandlung beobachtet.

Die Zwischenergebnisse zeigten, dass nur ein Patient, der die niedrige CBD-Dosis (8 %) erhielt, und kein Patient in der mittleren Dosisgruppe eine akute GvHD vom Grad 2–4 entwickelte. Die vom Patienten in der Niedrigdosisgruppe entwickelte GvHD war Grad 2, eine nicht schwerwiegende Form der Erkrankung.

Die deutliche Verringerung der Häufigkeit akuter GvHD von einem historischen Normwert von 60–70 % auf weniger als 10 % bei Patienten, die Knochenmarktransplantationen von passenden, nicht verwandten Spendern erhalten, legt nahe, dass CBD von Kalytera ein starker therapeutischer Kandidat für diese Krankheit ist.

„Wir hatten nicht erwartet, dass die Ergebnisse der Niedrigdosis-Kohorte [Gruppe] so positiv sind, und jetzt haben wir Zwischenergebnisse der Mitteldosis-Kohorte, die genauso gut sind“, Robert Farrell, Präsident und CEO von Kalytera , heißt es in einer Pressemitteilung.

Die Ergebnisse stimmten mit Daten aus zwei früheren klinischen Studien überein, an denen 60 Patienten teilnahmen, die Knochenmarktransplantationen von passenden, nicht verwandten Spendern erhielten. In diesen Studien entwickelten insgesamt zwei Patienten eine GvHD vom Grad 2–4, während sie CBD erhielten.

Farrell erklärte, dass das Unternehmen der Ansicht ist, dass diese Daten „das übersteigen, was in einer Phase-3-Zulassungsstudie erforderlich ist, um die Wirksamkeit von CBD bei der Vorbeugung der akuten GvHD zu belegen, und dass es bei der hohen Dosis wenig oder keinen Raum für Verbesserungen lässt“. “beschlossen, die laufende klinische Phase-2-Studie ohne Aufnahme der Hochdosis-Kohorte zu stoppen und direkt mit der Einleitung einer klinischen Phase-3-Zulassungsstudie fortzufahren.“

An der multinationalen, doppelblinden, placebokontrollierten Phase-3-Studie sollen 50 Patienten teilnehmen, die nach dem Zufallsprinzip ausgewählt werden, um etwa 100 Tage lang zweimal täglich entweder eine 150-mg-Dosis CBD oder ein Placebo zu erhalten. Die Studie wird ungefähr 12 Monate dauern.

Die Registrierung beginnt an denselben klinischen Standorten in Israel und Australien, an denen die Phase-2-Studie durchgeführt wird, und wird dann auf ein oder zwei zusätzliche Standorte in den USA und Europa ausgeweitet.

Kalytera glaubt, dass die Ergebnisse der Phase-3-Studie die Anforderungen für die CBD-Zulassung durch Aufsichtsbehörden auf der ganzen Welt erfüllen werden, was sein CBD-Produkt möglicherweise zur ersten zugelassenen Therapie zur Vorbeugung von akuter GvHD nach Knochenmarktransplantation macht.

Das Unternehmen plant, die Ergebnisse der Phase-2-Studie sowie Erkenntnisse zum Wirkmechanismus von CBD in der Prävention und Behandlung der akuten GvHD auf kommenden wissenschaftlichen Tagungen vorzustellen und zur Veröffentlichung einzureichen.


Regelmäßige Verwundung in einem natürlichen System: Bakterien, die mit den Fortpflanzungsorganen von Wanzen in Verbindung stehen, und ihre Wahrnehmungsfähigkeiten im Quorum

Während einer Verwundung wird Gewebe zerstört, sodass Bakterien leicht in den Wirt eindringen und eine Wirtsreaktion auslösen können. Sowohl die Wirtsreaktion als auch die bakterielle Kommunikation können durch Quorum Sensing (QS) und Quorum Sensing Inhibition (QSI) erfolgen. Hier charakterisieren wir die Wirkung einer Verwundung auf die wirtsassoziierte Bakteriengemeinschaft der Bettwanze. Dies ist ein Modellsystem, bei dem das Männchen das Weibchen bei jeder Paarung verletzt. Während bereits mehrere Aspekte der mikrobiellen Beteiligung bei Verwundungen untersucht wurden, ist nicht klar, inwieweit QS und QSI eine Rolle spielen. Wir stellen fest, dass sich das Mikrobiom je nach Paarungs- und Fütterungsstatus weiblicher Wanzen unterscheidet und spezifisch für den Isolationsort ist. Die meisten Organe von Wanzen beherbergen Bakterien, die sowohl QS- als auch QSI-Signale übertragen können. Indem wir uns auf das prokaryontische Quorum-Kommunikationssystem konzentrieren, bieten wir eine Grundlage für zukünftige Forschungen in diesem einzigartigen System. Wir befürworten das Bettwanzensystem als geeignet, um die Auswirkungen von Bakterien auf die Fortpflanzung zu untersuchen und die Kommunikation zwischen Prokaryonten und Eukaryonten während einer Verwundung zu adressieren.

Schlüsselwörter: Genitalinfektion Genital-assoziierte Mikroben Interspezifisches Kommunikations-Quorum Löschen der reproduktiven Immunität.

Figuren

Phylogenetischer Baum [RAxML Rapid Bootstrap…

Phylogenetischer Baum [RAxML Rapid Bootstrap (35)], rekonstruiert für die 16s rDNA Gensequenzen…

Verteilung von kultivierten Bakterien mit…

Verteilung der kultivierten Bakterien in Bezug auf den weiblichen Paarungsstatus, Wanzengewebe und…

Bereich der Zonen in Quadratmillimetern für jeden Assaytyp und jede Bakterienart…

Anteil der Mesospermaleges – der Ort der…

Anteil der Mesospermaleges – der Ort regelmäßiger Verwundung – von begatteten und jungfräulichen Weibchen, von denen…


Immunität gegen Infektionen

Iii) Abwehr von Ektoparasiten

Ektoparasiten sind oft Gliederfüßer, die die äußere Oberfläche eines Wirts angreifen. Die gewöhnliche Zecke ist beispielsweise der Träger des extrazellulären Bakteriums Borrelien burgdorferi verantwortlich für Lyme-Borreliose. Die Bakterien werden in den Wirt eingebracht, wenn die Zecke ihn sticht, um eine Blutmahlzeit zu erhalten. An der Bissstelle sammeln sich zahlreiche Basophile, Eosinophile und Mastzellen an, um sowohl die angreifenden Bakterien als auch die Zecke abzuwehren. Es wird angenommen, dass Zecken größere Schwierigkeiten haben, die Blutgefäße des Wirts zu lokalisieren, wenn die Degranulation von Mastzellen Substanzen freisetzt, die die Gefäßpermeabilität erhöhen. Einige Ektoparasiten werden mit den gleichen Strategien bekämpft, die gegen Helminthenwürmer wirksam sind. Antipathogenes IgE, das an die Oberfläche von Basophilen und Mastzellen gebunden ist, ist entscheidend für die Wirtsabwehr gegen solche Eindringlinge. Zum Beispiel entwickeln Menschen, denen eine ausreichende Anzahl von Basophilen und Eosinophilen fehlt, Krätze, einen schweren, juckenden Hautausschlag, der durch die Milbe verursacht wird Sarcoptes scabiei. Über die molekularen Details der Immunantwort auf Ektoparasiten bleibt noch viel zu klären.

HINWEIS: Die Beteiligung von Th2-Reaktionen an der Abwehr von Ektoparasiten beruht auf dem unerwarteten Befund einer erhöhten Demodex Hautinfektionen bei Mäusen, denen sowohl CD28 als auch STAT6 fehlen. CD28 ist ein wichtiger Kostimulator der Th-Zell-Aktivierung, und STAT6 ist der Transkriptionsfaktor, der für die IL-4-Produktion durch diese Zellen benötigt wird.


Histopathologie

Im Magen-Darm-Trakt ist die Apoptose von Epithelzellen das wichtigste Merkmal. Dilatierte Krypten, Kryptenzerstörung, Zottenatrophie, neutrophile Infiltration können auch in Dünndarmpräparaten beobachtet werden [11]. Die Leberbiopsie zeigt dysmorphe kleine Gallengänge mit portaler Entzündung. Die histopathologische Schädigung der Haut reicht von minimaler Vakuolisierung bis zur Trennung der Dermis von der Epidermis.


SARS-CoV-2-Virus und Leberexpression von Wirtsrezeptoren: Mutmaßliche Mechanismen der Leberbeteiligung bei COVID-19

Department of Molecular Genetics and Biology of Complex Diseases, Institute of Medical Research (IDIM), National Scientific and Technical Research Council (CONICET)−Universität Buenos Aires, Buenos Aires, Argentinien

Medizinische Fakultät, Institut für Medizinische Forschung A Lanari, Universität Buenos Aires, Buenos Aires, Argentinien

Department of Clinical and Molecular Hepatology, Institute of Medical Research (IDIM), National Scientific and Technical Research Council (CONICET)−Universität Buenos Aires, Buenos Aires, Argentinien

Carlos J. Pirola und Silvia Sookoian, Instituto de Investigaciones Médicas, IDIM-CONICET, Combatientes de Malvinas 3150, CABA-1427, Argentinien.

Medizinische Fakultät, Institut für Medizinische Forschung A Lanari, Universität Buenos Aires, Buenos Aires, Argentinien

Department of Molecular Genetics and Biology of Complex Diseases, Institute of Medical Research (IDIM), National Scientific and Technical Research Council (CONICET)−Universität Buenos Aires, Buenos Aires, Argentinien

Medizinische Fakultät, Institut für Medizinische Forschung A Lanari, Universität Buenos Aires, Buenos Aires, Argentinien

Department of Clinical and Molecular Hepatology, Institute of Medical Research (IDIM), National Scientific and Technical Research Council (CONICET)−Universität Buenos Aires, Buenos Aires, Argentinien

Carlos J. Pirola und Silvia Sookoian, Instituto de Investigaciones Médicas, IDIM-CONICET, Combatientes de Malvinas 3150, CABA-1427, Argentinien.

Zhang et al. zeigten, dass COVID-19 die gegenwärtigen biochemischen Anomalien der Leber der Patienten beeinflusste, einschließlich einer Erhöhung der Aminotransferasen, der Gamma-Glutamyl-Transferase und der alkalischen Phosphatase. 1 Daher wurden mehrere mögliche klinische Szenarien im Zusammenhang mit Lebererkrankungen postuliert. Erstens können Patienten mit chronischer Lebererkrankung anfälliger für die schweren klinischen Folgen von COVID-19 sein, einschließlich Sauerstoffentsättigung und Hypoxämie aufgrund einer schweren Lungenentzündung oder des Zytokinsturms. 1, 2 Zweitens sind Anomalien der Leberbiochemie die Folge einer Arzneimitteltoxizität.

Es gibt ein drittes potenzielles, aber kaum erforschtes klinisches Szenario, nämlich die Möglichkeit, dass das neuartige Coronavirus 2019, auch bekannt als SARS-CoV-2, direkt oder indirekt Leberschäden verursachen kann. Tatsächlich ist die SARS-CoV2-Viruslast im Stuhl, die bei etwa 48% der Patienten selbst in Stuhlproben nachgewiesen wurde, die nach negativ getesteten Atemwegsproben entnommen wurden, 3 wahrscheinlich mit einer portalvenösen Virämie verbunden.

Wir bewerteten die Genexpressionsniveaus von SARS-CoV2-interagierenden Wirtsrezeptoren im Lebergewebe und ihre Verteilung über die Zelltypen gemäß transkriptomischer Einzelzellexperimente, die aus dem Single Cell Portal abgerufen wurden. Wir konzentrierten uns auf das Angiotensin-Converting-Enzym 2 (ACE2), Transmembran-Serinprotease 2 (TMPRSS2) und gepaartes basisches Aminosäurespaltendes Enzym (FURIN) Genexpressionsniveaus. Unsere Analyse zeigt, dass die drei menschlichen Wirtsrezeptoren im Lebergewebe exprimiert werden, jedoch die Expressionsniveaus stark zwischen den Zelltypen variieren. ACE2 präsentiert die höchsten Expressionsniveaus in Cholangiozyten, gefolgt von Hepatozyten (Abbildung 1C). TMPRSS2 wird in Cholangiozyten, Hepatozyten, periportalen sinusoidalen Leber-Endothelzellen, Erytroid-Zellen und in viel geringerem Maße in nicht-entzündlichen Makrophagen und Alpha-Beta-T-Zellen exprimiert (Abbildung 1D). FURIN zeigt Expressionsniveaus über alle Zelltypen hinweg, von Hepatozyten bis zu allen Populationen von leberresidenten Zellen ( 1E ).

Zusammen stützen diese Ergebnisse die Möglichkeit, dass SARS-CoV-2 eine direkte Leberschädigung durch virale zytopathische Wirkung (direkt durch Lyse und/oder durch Induktion nekrotischer/apoptotischer Wirkung/en) verursachen kann. Darüber hinaus eröffnet das Expressionsmuster in Zellclustern, die mit zahlreichen aktiven Immunwegen verbunden sind, beispielsweise inflammatorische Makrophagen, natürliche Killerzellen, Plasmazellen, reife B-Zellen und Zellen der endothelialen Mikroumgebung der Leber, die Möglichkeit von SARS-CoV-2-Immune -vermittelter Leberschaden.

Es überrascht nicht, dass Berichte über die vergangene SARS-Epidemie (Schweres Akutes Atemwegssyndrom) von 2003 nicht nur eine Leberschädigung bei bis zu 60 % der Patienten zeigten, sondern auch das Vorhandensein von SARS-Coronavirus durch RT-PCR in Leberbiopsien mit leichten bis mittelschweren Symptomen bestätigten lobuläre Entzündung und Apoptose. 4

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass zum Verständnis der Pathogenese von SARS-CoV-2-assoziierten Lebererkrankungen zusätzliche Forschung gewährleistet sein muss, einschließlich der Suche nach Beweisen für die virale Replikation in Hepatozyten und der histologischen Charakterisierung der Leber.


Polymere in Biologie und Medizin

9.23.5.1.2 DNA-Streckung

DNA kann auch gemustert werden, indem sie entlang einer Oberfläche gestreckt oder verlängert wird. DNA-Stretching kann durch die Kraft, die an einer zurückweichenden Luft-Wasser-Grenzfläche auf eine hydrophobe Oberfläche ausgeübt wird (molekulares Kämmen) 70 und Einschluss der gestreckten DNA in Nanokanälen erreicht werden. 71 Das Strecken von DNA in Nanokanälen hat gegenüber anderen Techniken mehrere Vorteile. Erstens ist keine externe Kraft erforderlich, da lange DNA-Moleküle dazu neigen, sich spontan zu verlängern und aufgrund der großen freien Energie und der Entropieverringerung direkt aus der Umgebung in Nanokanäle einzutreten. Zweitens kann eine kontinuierliche Messung der gesamten DNA-Länge durch Ausrichtung des DNA-Moleküls in Nanokanälen mit Abmessungen vergleichbar der Größe biologischer Makromoleküle (typischerweise mit einer Abmessung unter 100 nm) erreicht werden. Gestreckte DNA kann auch bei der DNA-Sequenzierung nützlich sein. Bei der Shotgun-DNA-Sequenzierung ist die Lokalisierung von Landmark-Restriktionsstellen auf DNA-Molekülen mit chromosomaler Länge eine leistungsfähige Methode, um eine getreue Darstellung der zusammengesetzten DNA-Sequenzen im intakten Genom sicherzustellen. 72 Die Restriktionsstellen können durch Gelelektrophorese 73 oder alternativ durch optisches Mapping der gestreckten DNA-Moleküle bestimmt werden. 71 DNA-Stretching ist wichtig, um mit optischen Techniken eine eins-zu-eins-Kartierung zwischen der räumlichen Position entlang der DNA-Moleküle und der Position innerhalb des Genoms sicherzustellen. 74 Stretched DNA wurde auch verwendet, um DNA-Protein-Wechselwirkungen auf Einzelmolekülebene zu untersuchen. Diese Technik wird zunehmend verwendet, um Verteilungen molekularer und mechanischer Eigenschaften, vorübergehende Zwischenprodukte und Reaktionswege zu quantifizieren. 54 Auch hier ist das Dehnen und Immobilisieren von DNA-Molekülen erforderlich, um die Brownsche Bewegung zu unterdrücken, damit die Proteinbewegung entlang der DNA-Kontur klar verfolgt werden kann.


Endophyten: Kolonisation, Verhalten und ihre Rolle im Abwehrmechanismus

Biotische und abiotische Faktoren verursachen enorme Erträge und wirtschaftliche Verluste. Endophyten können jedoch eine bedeutende Rolle bei der Verbesserung der Toleranz von Pflanzen spielen. Endophyten besiedeln systematisch verschiedene Teile des Wirts, aber Pflanzen nutzen eine Vielzahl von Abwehrmechanismen gegen eine mikrobielle Infektion. Sie müssen jedoch die oxidative Umgebung überleben, und Endophyten wie Enterobakterien sp. kodieren Superoxid-Dismutasen, Katalasen und Hydroperoxid-Reduktasen, um den oxidativen Stress während der Kolonisation zu bewältigen. Im Gegensatz dazu produzieren andere Subtilomycin, das an Flagellen bindet, um die flg22-induzierte Pflanzenabwehr zu beeinflussen. Das Verhalten von Endophyten kann durch verschiedene Gene in der Hydrolase-Aktivität beeinflusst werden, wenn sie mit der Wirtspflanze in Kontakt kommen. Die Lebensweise von Endophyten wird durch Umweltfaktoren, den Wirt und mikrobielle Genotypen sowie durch ein Ungleichgewicht im Nährstoffaustausch zwischen Mikrobe und Wirt beeinflusst. Zum Beispiel die Induktion von PiAMT1 in Wurzelendophyten Piriformospora indica zeigt eine Erschöpfung von Stickstoff an, die als auslösender Faktor für die Aktivierung des Saprotrophie-Programms spielt. Mikroben erhöhen die Krankheitsresistenz durch induzierte systemische Resistenz (ISR) und Bacillus cereus löst ISR gegen . aus Botrytis cinerea durch eine Akkumulation des PR1-Proteins und aktiviert den MAPK-Signalweg und die WRKY53-Genexpression über den JA/ET-Signalweg. Ähnlich, Trichoderma arundinaceum produziert Trichodien, das beeinflusst Botrytis cinerea durch Induktion von verteidigungsbezogenen Genen, die für Salicylsäure (SA) und Jasmonat (JA) kodieren. Insgesamt können Endophyten eine wichtige Rolle bei der Behandlung von Krankheiten spielen.

1. Einleitung

Kulturpflanzen werden von komplexen mikrobiellen Gemeinschaften besiedelt [1], von denen einige schädlich sind und Krankheiten verursachen, während andere das Pflanzenwachstum fördern und die Nährstoffaufnahme sowie die Toleranz gegenüber biotischen und abiotischen Belastungen über eine Vielzahl von Mechanismen verbessern [2]. Als Endophyten werden die Pilze oder Bakterien bezeichnet, die im Pflanzengewebe wachsen, ohne dem Wirt Schaden zuzufügen. Sie assoziieren mit den meisten Pflanzenarten, die in natürlichen und bewirtschafteten Ökosystemen vorkommen. Endophyten gelten als wichtige Pflanzenpartner, die eine wichtige Rolle bei der Verbesserung der Stresstoleranz des Wirts im Vergleich zu solchen ohne solche Symbiose spielen [3, 4]. Die meisten Endophyten werden ohne bekannte Wirkung gefunden, aber zahlreiche Bakterien und Pilze gehen eine gegenseitige oder pathogene Assoziation mit der Wirtspflanze ein. Das Ergebnis von Interaktionen hängt hauptsächlich von den Umweltfaktoren ab, dem Genotyp sowohl des Wirts als auch des interagierenden Mikroorganismus [2].

Pflanzen könnten Mikroben über die Wahrnehmung von mikrobiellen/pathogen-assoziierten molekularen Mustern (MAMPs/PAMPs) durch Mustererkennungsrezeptoren (PRRs) wahrnehmen. PRRs sind Klassen von Zelloberflächen-Erkennungsproteinen, die an der anfänglichen Signalübertragung beteiligt sind und die erste Schicht der angeborenen pflanzlichen Immunität auslösen. Flagellinprotein (flg22) und Elongationsfaktor Tu (EU-Tu) sind die beiden am besten charakterisierten MAMPs/PAMPs [5]. Im Allgemeinen werden bei der Etablierung einer Symbiose die meisten von miRNAs gezielten Signalwege für pflanzliche Abwehrsysteme abgeschaltet, die sonst die Proliferation von Endophyten behindert hätten [6].

Endophyten kommen in allen Pflanzenarten vor, unabhängig von ihrem Herkunftsort. Die Fähigkeit, in das Wirtsgewebe einzudringen und darin zu gedeihen, macht sie einzigartig und zeigt multidimensionale Interaktionen innerhalb der Wirtspflanze. Es ist bekannt, dass mehrere Wirtsaktivitäten durch die Anwesenheit von Endophyten beeinflusst werden. Sie können das Pflanzenwachstum fördern, Abwehrreaktionen gegen Krankheitserreger auslösen und als Heilmittel für abiotischen Stress wirken [7]. Insgesamt reichen fossile Aufzeichnungen von Endophyten mehr als 400 Millionen Jahre zurück, was diese Mikroorganismen an der Anpassung der Wirtspflanzen an Habitatübergänge beteiligt [4].

2. Kolonisationsmechanismus

Mikroben, ob nützliche oder Pflanzenpathogene, haben ähnliche Potenziale wie Rhizosphärenkompetenz, Motilität, die Wirtspflanze zu erreichen, Mechanismen für den Eintritt und die Ausbreitung innerhalb der Pflanze und die Fähigkeit, die Pflanzenimmunität zu überwinden [8, 9]. Die erfolgreiche Besiedlung durch Endophyten wird durch verschiedene Faktoren beeinflusst, darunter der Pflanzengewebetyp, der Pflanzengenotyp, das mikrobielle Taxon und Stammtyp sowie biotische und abiotische Umweltbedingungen [1]. In ähnlicher Weise beeinflussen Wachstumsmedium, Pflanzenalter und Pflanzenart, Inokulumdichte und Pilzarten sowie die Rate der Konidienanwendung die endophytische Besiedelung [10]. Bamisileet al. [11] berichteten über den Einfluss des Sämlingsalters auf B. bassiana und M. anisopliae erfolgreiche Besiedlung der Zitruspflanze. Von ihrem Eintrittspunkt aus können Mikroben Pflanzen systemisch von Wurzeln zu Trieben, Trieben zu Blüten oder Früchten und/oder von Blüten zu Früchten und Samen besiedeln und sie können auch eine lokalisierte Besiedlung innerhalb/außerhalb von Pflanzenorganen verursachen [12]. Besiedlung von Oliven (Olea europaea L.) durch Wurzelhaare mit Pseudomonas fluorescens PICF7 und P. putida PICP2 ermöglicht es der Pflanze, bodenbürtigen Pilzpathogenen standzuhalten Verticillium dahliae Kleb [13]. Im Gegenteil, in Beeren einige Firmen und Bazillus spp. Es wird berichtet, dass sie die Zellwände des Samen-Endosperms besiedeln und durchweg in Blütenanlagen sowie in der Pulpa und in den Samen gefunden werden [14]. Die Besiedelung der Endophyten erfolgt dabei organ- und gewebespezifisch durch Selektionsdruck. Diese Gewebespezifität bei der Kolonisation führt zu einem gewebespezifischen Schutz vor Krankheiten [15, 16].

Pflanzen verwenden eine Vielzahl von Abwehrmechanismen gegen mikrobielle Infektionen, und die Reaktion der Wirtspflanze unterscheidet sich drastisch auf die Besiedlung von Endophyten und einem Pathogen. Vor der Besiedlung müssen Mikroben die oxidative Umgebung innerhalb der Wirtspflanze überleben. Zum Beispiel, Enterobakterien sp. kodieren Superoxid-Dismutase, Katalasen und Hydroperoxid-Reduktasen, um den oxidativen Stress während der Besiedlung von Pappeln zu bewältigen (Populus trichocarpa×Deltamuskeln Lebenslauf. H11-11) [17]. Chenet al. [18] berichtete über Reisfäule Xanthomonas oryzae pv. oryzae PXO99 induzierte eine viel stärkere Abwehrreaktion als der Endophyt Azoarcus olearius bei Reispflanzen. Überraschenderweise werden differentiell exprimierte Gene (DEGs), die mit dem Jasmonat (JA)-Signalweg verbunden sind, ständig von nützlichen Endophyten aktiviert, im Gegensatz zum Salicylat (SA)-Signalweg, der nur in Reiswurzeln infizierter Pflanzen durch das Pathogen aktiviert wird, was auf eine Beteiligung von JA hinweist bei der Kontrolle der Azoarcus Endophytendichte in Wurzeln. In Arabidopsis thaliana, Endophytenbakterium Bacillus subtilis BSn5 produziert Subtilomycin, das die flg22-induzierte Pflanzenabwehr durch Bindung mit Flagellin beeinflusst und letztendlich seine Fähigkeit zur Besiedelung der Pflanzenendosphäre verbessert [19].

Endophytischer Stamm Serratia plymuthica G3- und QS-Gene kontrollieren wichtige kolonisationsbezogene Merkmale wie Schwimmmotilität und Biofilmbildung. Ebenso werden Gene für Superoxid-Dismutasen, mutmaßliche Katalasen, Peroxidasen und Reduktasen von Diazotrophen verwendet Klebsiella pneumoniae (Kp) 342, um seine Zellen gegen Pflanzen-ROS zu schützen [20]. Im Gegensatz dazu wird in Zuckerrohren das shr5-Gen unterschiedlich zur Besiedelung von nützlichen und nicht nützlichen Mikroben exprimiert. Dieses Gen kodiert für ein Protein, das an der pflanzlichen Signaltransduktion während der Etablierung von Pflanzen-Endophyten-Interaktionen beteiligt ist. Eine Herunterregulierung von shr5 trat ausschließlich bei Inokulation mit nützlichen Bakterien wie Gluconacetobacter diazotrophicus [5]. Nach Kandel et al. [21], während der frühen Stadien der Reiswurzelbesiedelung, ein endophytisches Bakterium Gluconacetobacter diazotrophicus exprimierten auch ROS-deaktivierende Gene wie Superoxid-Dismutase (SOD) und Glutathion-Reduktase (GR) in größeren Mengen. Ebenso spielt Endoglucanase eine wichtige Rolle bei der endophytischen Kolonisation. Ein eglA Mutante vermochte im Gegensatz zum Wildtypstamm nicht effizient in die Pflanzenzellen einzudringen und die Pflanze systematisch zu besiedeln. Azoarcus sp. Endoglucanase ist eine wichtige Determinante für die erfolgreiche endophytische Besiedlung von Reiswurzeln [20, 22].

3. Endophytisches Verhalten

Die meisten Pflanzenpathogene tragen Gene, die Pflanzenzellwand-abbauende Enzyme kodieren. Nicht-Phytopathogene können jedoch eine andere Glykosidhydrolase als Cellulase/Hemicellulase (oder Zellwandabbauhydrolasen) besitzen. Die Anwesenheit dieses Enzyms in zahlreichen Endophyten steht im Einklang mit seiner möglichen Rolle bei der Vielfalt der Zuckerverwertung, die ein nützlicher Bestandteil eines kompetenten Endophyten sein könnte [23]. Gemäß Taghavi et al. [17], das Genom von Enterobakterien sp. kodiert keine Proteine, die am Zelluloseabbau beteiligt sind, was mit seinem nicht-pathogenen Verhalten während der Interaktion des Endophyten und der Pappel übereinstimmt. Das endophytische Verhalten kann durch verschiedene Gene beeinflusst werden, von denen festgestellt wurde, dass sie konserviert sind, einschließlich verschiedener Transkriptionsregulatoren. Zum Beispiel ist das Vorhandensein des Proteins der LrgB-Familie hauptsächlich an der Kontrolle der Hydrolase-Aktivität beteiligt, deren wahrscheinlichste Funktion auftritt, wenn Endophyten zum Zeitpunkt der Pflanzeninfektion mit Pflanzenwirten in Kontakt kommen [23].

Die Proteinsekretion spielt eine wichtige Rolle bei der Definition von Pflanzen-Mikroben-Interaktionen. Der Transport von Effektorproteinen spielt eine wichtige Rolle in der parasitären Lebensweise von Bakterien, indem er die Wirtsabwehr unterdrückt, während die Effektor-getriggerten Immunantworten vom Wirt stimuliert werden, wenn er die Effektorproteine ​​erkennt. Besonders wichtig sind in diesem Zusammenhang die T3SS und T4SS [24] (Abbildung 1). Im Gegensatz dazu fehlen Gene für T3SSs in Genomen von Mutualistischen Endophyten weitgehend oder sind unvollständig. Sie können als entwaffnete Krankheitserreger betrachtet werden, die ihre funktionellen T3SS verloren haben und sich zu einem endophytischen Lebensstil entwickelt haben. Zum Beispiel T3SS-Mutanten von Salmonella enterica zeigte eine erhöhte endophytische Kolonisation in Medicago Truncatula. Im Allgemeinen sind Sekretionssysteme vom Typ I und Typ II in mehreren bakteriellen Endophyten vorhanden [2, 9], aber Sekretionssysteme vom Typ III und Typ IV sind hauptsächlich in pathogenen Bakterien vorhanden und fehlen in Endophyten größtenteils [23, 26].

Der Pflanzenrezeptor FLS2 erkennt Flagellin von Bakterien und leitet die Pflanzenabwehr ein. Es wurde berichtet, dass die Anerkennung von P. spritzen Geißel in Arabidopsis und Nicotiana Benthamiana ausgelösten Spaltöffnungen [27] und Aktivierung der MAP-Kinase [2]. Dies führt zu einer transkriptionalen Induktion von Pathogen-responsiven Genen, Produktion reaktiver Sauerstoffspezies und Ablagerung von Kallose, um die Zellwand zu verstärken und mikrobielles Wachstum an Infektionsstellen zu verhindern. Flagellin des Mutualisten-Endophyten Paraburkholderia phytofirmans PsJN löste eine schwache und vorübergehende Abwehrreaktion mit einem oxidativen Burst aus, jedoch in geringerem Maße im Vergleich zu pathogenen Interaktionen [2, 28, 29]. In Übereinstimmung damit helfen die Herunterregulierung der Flagellenbiosynthese und die Hochregulierung von Funktionen im Zusammenhang mit der motorischen Geißelrotation Endophyten, ihre Flagellin-PAMPs zu verbergen und sich in der Pflanzenumgebung schneller zu bewegen, während die Herunterregulierung des Elongationsfaktors EF-Tu die Besiedlung von Reis durch endophytische Bakterien ermöglichte [ 30].

Es ist auch bekannt, dass LPS unterschiedliche Wirtsreaktionen für Pathogene und nichtpathogene Endophyten induzieren. LPSs aus dem pflanzennützlichen Stamm von P. Phytofirmans PsJN kann Abwehrgene wie verteidigungsähnliche PR1, Superoxid-Dismutase und den COP9-Signalosomenkomplex in Kartoffelblättern herunterregulieren, was darauf hindeutet, dass Pflanzen LPSs identifizieren können, die von nicht-pathogenen Endophyten stammen [2]. Insgesamt werden Gene, die mutmaßlich an Antibiotikaresistenz (evgS und evgA), Redoxreaktion (regB und regA), Stickstofffixierung und -metabolismus (ntrY und ntrX) und der Kontrolle des Zellschicksals (pleC und pleD) beteiligt sind, bei Endophyten häufiger gefunden als bei Phytopathogenen [1].

4. Wechseln Sie zwischen Lifestyle in Fungi

Pilze verwenden verschiedene Überlebensstrategien und Lebensstilmuster, nachdem sie in das Pflanzensystem eingetreten sind, um sich eng mit den Pflanzen zu verbinden. Endophyten profitieren von Wirtspflanzen, indem sie organische Nährstoffe, schützende Schuppen und eine garantierte Übertragung auf die nächste Wirtsgeneration erhalten, im Gegenteil, infizierte Wirtspflanzen sind vitaler, stressresistenter und toxischer für Pflanzenfresser, Nematoden und Krankheitserreger [3]. Die Pilz-Endophyten haben ein breites Wirtsspektrum und können eine der vielen Strategien wählen, um in das interne System des Wirts einzudringen, wie die Produktion toxischer Metaboliten, die Modifikation von Pflanzenelizitoren und die Unterdrückung des pflanzlichen Immunsystems [31]. Die Wirtspräferenz ist ein wichtiger Parameter sowohl für parasitäre als auch symbiotische Pflanzen-Pilz-Interaktionen [32] und entsteht aus der engen Anpassung zwischen der Wirtspflanze und ihrem Pilzpartner durch Kohabitation und Koevolution, die schließlich zu einer stärkeren Partnerschaft führt und dauerhaft eingeprägt wird the genetic constitution of both partners.

Host and microbial genotypes are the most important factors responsible for the expression of a particular lifestyle. The interaction can be considered as a flexible interaction, whose directionality, to some extent, is determined by slight differences in the fungal gene expression in response to the host and also by host recognition and response to the fungus. Several studies examining the relation between the host genotype and the symbiotic lifestyle expression demonstrated that individual isolates of some fungal species could express either parasitic or mutualistic lifestyles depending on their host genotype [33]. The genetic and biochemical base of a fungal lifestyle change from endophytic to parasitic is characterized by an imbalance in the nutrient exchange between the plant and the fungus. According to Rai and Agarkar [3], UV mutagenesis of a virulent isolate (CmL2.5) of C. magna leads to the enhancement of host plant fitness to disease and drought. Similarly, asymptomatic endophyte Diplodia mutila switches its lifestyle to pathogenic. Alvarez-Loayza et al. [34] reported that high light triggers endophyte pathogenicity, while low light supports endosymbiotic development. The pathogenicity under high light resulted from light-induced production of H2Ö2 by the fungus, triggering hypersensitivity, cell death, and tissue necrosis. Their study demonstrated that endophytes respond to abiotic factors to influence plant-fungal interactions in natural ecosystems, and the light was identified as the influencing factor. In general, changing of lifestyle from endophytic to pathogenic or vice-versa when colonizing its host might be due to the disruption of a balanced communication with its host factor [35].

The root endophyte Piriformospora indica requires the provision of an adequate source of nitrogen to induce low expression of the P. indica high-affinity ammonium transporter during host colonization [36]. On the contrary, the induction of PiAMT1 indicates the depletion of nitrogen which plays as a triggering factor for the in planta expression of fungal genes that encode hydrolytic enzymes for the activation of the saprotrophic program. Silencing of PiAMT1 results in reduced expression of fungal xylanase and host’s defense response. Hence, the expression and a signaling function of PiAmt1 are needed for the switch of P. indica’s lifestyle to saprotrophy [37]. The disruption of communication between Pinus sylvestris und Neurospora crassa plays a role in changing the lifestyle from endophytic to pathogenic [35]. Disruption of components of the Nox complex (NoxA, NoxR, and RacA), or stress-activated MAP kinase (SakA), leads to a breakdown in this finely balanced association, resulting in pathogenic infection instead of mutualism. In the sakA mutant association, a dramatic upregulation of fungal hydrolases and transporters was observed, changes consistent with a switch from restricted symbiotic to proliferative pathogenic growth [38]. Sometimes, a microbe varies its association with different hosts. Temporal induction of genes, carbohydrate-active enzymes (CAZymes), and necrosis-inducing effectors plays a vital role in infection and colonization of hosts. Fusarium virguliforme effectors and CAZymes are expressed in temporal distinct waves immediately after infection in the soybean-infected root compared to maize. On top of that, the upregulation of Zn(II)-Cys6 genes during early soybean colonization might play a role in the enhancement of pathogenicity of F. virguliforme on soybean [39].

5. Induction of Plant Disease Resistance

Endophyte microbiomes are known to significantly influence host performance especially under stressed conditions [40, 41] and mediate functioning of the plant microecosystem by critically altering the responses of the plant to environmental changes [42]. Endophytes have to compete with plant cells for Fe supply, and therefore, siderophore production is highly important for endophytic growth through increasing availability of minerals in addition to iron chelation and also involved in suppression of pathogens by stimulating the biosynthesis of other antimicrobial compounds [43–45]. Extensive multiplication and colonization of plant tissues by endophytes result in a “barrier effect,” where the existing endophytes compete with the pathogenic microorganisms and prevent them from taking hold. Similarly, endophytes play an imperative role to maintain the health of plants, through antibiosis or induced systemic resistance, as they can protect or prepare the plant against biotic stresses and help in enhancing growth and yields [46].

Microbes enhance disease resistance through the mechanism of induced systematic resistance (ISR) and systemic acquired resistance (SAR) [47]. Microbe- or pathogen-associated molecular patterns (MAMPs/PAMPs) are essential structures that are conserved and necessary for microbial survival, but plants have evolved multiple families of receptor proteins to recognize them and induce the plant immune system [6] (Figure 2). Pattern-recognition receptors (PRRs) have evolved to recognize common microbial compounds, such as bacterial flagellin or fungal chitin, called pathogen- or microbe-associated molecular patterns (PAMPs or MAMPs). Pattern recognition is translated into a first line of defense called PAMP-triggered immunity (PTI), which keeps the most potential invaders under control [2].

Tomato and cotton seed treatment with Beauveria bassiana induced protection against Pythium myriotylum und Rhizoctonia solani [10]. Similarly, Beauveria bassiana is known to induce Zitronenlimonade plant resistance to an insect pest Diaphorina citri [48]. Endophytic fungus Lecanicillium longisporum suppresses powdery mildew and aphids in cucumber plants [10]. The endophyte Bacillus cereus triggers ISR against Botrytis cinerea An Arabidopsis thaliana through an enhanced accumulation of the PR1 protein expression on time, hydrogen peroxide accumulation, and callose deposition. Mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascades play a crucial role in the biotic as well as abiotic stress response through decoding external stimuli and signal transduction [49]. Endophyte activates MAPK signaling and the WRKY53 gene expression, both of which are involved in the pathogen-associated molecular pattern- (PAMP-) triggered immunity (PTI) by the JA/ET signaling pathway in an NPR1-dependent manner [50]. The bacterial endophyte Azospirillum sp. also induces systemic disease resistance in rice against rice blast, and ET signaling is required for endophyte-mediated induced systemic resistance (ISR) in rice [51]. Overall, the combination of jasmonic acid (JA) and ethylene (ET) signaling activates resistance against necrotrophic pathogens, whereas salicylic acid (SA) signaling triggers resistance against biotrophic and hemibiotrophic pathogens [52].

Endophytes induce several cell wall modifications, such as deposition of callose, pectin, cellulose, and phenolic compounds, leading to the formation of a structural barrier at the site of a potential attack by phytopathogens. Similarly, they induce defense-related proteins such as peroxidases, chitinases, and β-1,3-glucanases [20]. Trichoderma arundinaceum produces VOCs like trichodiene that affects Botrytis cinerea through induction of the expression of tomato plant defense-related genes encoding salicylic acid (SA) and jasmonate (JA) [53]. Barley inoculated with oxo-C14-homoserine lactone (AHL) producing Ensifer meliloti enhances the resistance against Puccinia hordei [54]. The genome analysis of the endophytic biocontrol strain of Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca PB-St2 revealed the presence of acyl-homoserine lactone (AHL) biosynthesis genes phzI, csaI, und aurI involved in clear AHL production which might have a role for biocontrol activity [55]. Similarly, endophytic Pseudomonas putida modified with an antifungal phz gene obtained from Pseudomonas fluorescens plays a major role in the reduction of the fungal population on soils in wheat field [56].

Lipid transfer protein (LTP) plays a role in plant responses to biotic and abiotic stress. LTP1 binds jasmonic acid, and together, they compete with a stronger affinity for the elicitin binding site and are capable of inducing resistance at a distance from the point of application. Expression of CaLTP-N, encoding an LTP-like protein, reduced disease development, suggesting LTP is a functional component of resistance induced by Trichodermie species to Phytophthora infection in hot pepper [57]. The endophyte fungi Penicillium citrinum LWL4 and Aspergillus terreus LWL5 reduced fungal infection caused by Alternaria alternata in the sunflower plant by regulating oxidative stress responses by activating glutathione and polyphenol oxidase and downregulating catalase and peroxidase. Similarly, the amino acid content was higher on leaves inoculated with endophytes which suggests such change delays cell death and disturbs fungal progression in the plant tissue [58].

Seed-borne endophytic microbe Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 induces disease resistance against pathogenic Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici in the tomato plant through activation of amino acid biosyntheses like aspartic acid, glutamic acid, serine (Ser), and proline (Pro). They are important in the induction of plant defense during pathogenesis. Pro plays a role in strengthening of the cell wall during pathogen attack [59]. The level of defense-related oxidative enzymes like phenyl ammonia lyase (PAL), Polyphenol oxidase (PPO), and peroxidase (PO) was higher on tomato plants treated with bacterial endophytes which resulted in induced systemic resistance against Fusarium wilt of tomatoes [60, 61].

6. Fazit

Successful establishment of endophytes within the host is affected by the tissue type, the genotype of the host, and microbe, as well as the environmental conditions. Crops colonized by endophytes have a high tendency to stress tolerance than those that lack such symbiosis. Most pathways targeted by miRNAs for plant defense are turned off during the establishment of symbiosis. Similarly, genes involved in anabolic pathways are more diverse and abundant among endophytes in contrast to phytopathogens. The endophytic behavior can be affected by different genes that are found to be conserved including various transcriptional regulators. Sometimes, endophytes can downregulate flagella biosynthesis and upregulate functions related to flagellar motor rotation to hide their flagellin PAMPs and move faster within plants during colonization. Endophytes use different survival strategies and lifestyle patterns after entering into the plant. They will change their lifestyle into pathogenic whenever an imbalance occurred during the host-microbe interaction.

Endophytes are known to influence host performance under stress conditions by altering the response of the plant to environmental change. They can act as a barrier as well as compute with pathogenic microorganisms and prevent them from taking hold. Similarly, through antibiosis or induced systemic resistance, they can maintain the health of the plant and assist in enhancing growth and yields. Jasmonic acid (JA) and ethylene (ET) as well as salicylic acid (SA) signaling is required for endophyte-mediated induced resistance. On the contrary, endophytes can induce disease resistance through the activation of amino acid biosynthesis. Overall, endophytes are regarded as extremely important plant partners with the potential to minimize the yield loss through the provision of improved stress tolerance to the host in an environmentally friendly manner and thereby enhance the productivity of agriculture.

Data Availability

The data used to support the findings of this study are available from the corresponding author upon request.

Conflicts of Interest

The author declares that there are no conflicts of interest.

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Seasonality shapes coevolution of parasites and hosts

Parasites and their hosts coevolve in an arms race influenced by environmental conditions. Seasonal change, for example, can shape the course of evolution, but precisely how has been something of a mystery. A recent study used lab experiments and mathematical modeling to tease out one potentially important pattern: the intensity of this coevolution peaks when the extent of seasonal change is moderate rather than mild or extreme.

Die Studie, veröffentlicht in Proceedings of the Royal Society B, showed that the bacterium Pseudomonas fluorescens and its associated bacteriophage, SBW25φ2, evolved their strongest defenses and infectivity when the host and parasite grew together in media with moderately fluctuating nutritional values, representing seasonality over time. While coevolution is a classic topic in ecology, the effect of seasonal environmental variation is less well understood and rarely experimentally tested, notes coauthor Charlotte Ferris, who led the study as a mathematics PhD student at the University of Sheffield in the United Kingdom.

Ferris had previously published a 2018 theoretical study that used a classic epidemiological model to predict the progress of an infection through a host community. That model assumed that only the host evolved, but not the parasite. Variables including host population size, birth rates, death rates, and infection and recovery rates were factored into the model. The earlier study assumed that host birth rates would fluctuate due to the environment, but that they would do so symmetrically around a mean value, such that average birth rate would stay the same. The model predicted that seasonally stable environments would produce the most disease-resistant hosts.

This latest study adapted the earlier model to account for both host and parasite coevolution and experimentally tested those predictions in the lab. Again, the model assumed that average host birth rates would remain constant and predicted that stable environments would produce the most infectious phages and the most disease-resistant bacteria.

However, when Ferris tested these predictions in the lab, she found surprising results. First, she grew phage and bacteria together, allowing them to coevolve for several days in one kind of media. Then she transferred the pair into a nutritionally different media for another few days. Each pair underwent 24 such transfers between different media types. Some pairs always experienced nutritionally similar environments, mimicking mild seasonal change, while other pairs oscillated between very different nutritional environments. Control pairs experienced the same kind of media every time.

At the end of the transfer phase, bacteria from each pair were isolated and challenged to compete with phage from another pair. For example, Ferris pitted bacteria evolved in stable nutritional conditions against phage evolved in highly variable environments. She then assessed the level of resistance the bacteria had evolved and the level of infectivity the phage had evolved. Contrary to expectations, the phages that most effectively killed bacteria, and the bacteria that most effectively fought off phage, were those that had coevolved in moderately variable environments rather than in stable ones.

To understand why, Ferris turned back to her model and the initial assumption that average bacterial birth rates are constant even in variable environments. The experiments suggested otherwise. When Ferris updated her models to account for variable average birth rates, her predictions were much more similar to her experimental results.

Evolutionary ecologist Pedro Vale, a lecturer at the University of Edinburgh, Scotland, who was not involved in the study, praises the work’s combination of modeling and experimentation. “Even though coevolution is an intuitive idea, it’s incredibly difficult to show empirically,” he says. And it’s even more difficult, he adds, to show that it’s influenced by the added layer of environmental variation over time. The biggest contribution of this work, he says, is concretely demonstrating that environmental fluctuation does in fact change host–parasite coevolution.

Future studies could look beyond seasonal variation to study how other kinds of environmental variation also shape coevolution, notes coauthor Alex Best, a mathematician at the University of Sheffield and Ferris’ doctoral advisor. For example, many environments are spatially heterogeneous hosts and parasites may migrate between patches to escape or chase one another. Factoring in these migration dynamics, says Best, could improve future models.


Enzymatically active Rho and Rac small-GTPases are involved in the establishment of the vacuolar membrane after Toxoplasma gondii invasion of host cells

Hintergrund: GTPases are the family of hydrolases that bind and hydrolyze guanosine triphosphate. The large Immunity-related GTPases and the small GTPase ADP-ribosylation factor-6 in host cells are known to accumulate on the parasitophorous vacuole membrane (PVM) of Toxoplasma gondii and play critical roles in this parasite infection, but these GTPases cannot explain the full extent of infection.

Ergebnisse: In this research, RhoA and Rac1 GTPases from the host cell were found to accumulate on the PVM regardless of the virulence of the T. gondii strains after T. gondii invasion, and this accumulation was dependent on their GTPase activity. The real-time micrography of T. gondii tachyzoites invading COS-7 cells overexpressing CFP-RhoA showed that this GTPase was recruited to the PVM at the very beginning of the invasion through the host cell membrane or from the cytosol. Host cell RhoA and Rac1 were also activated after T. gondii tachyzoites invasion, which was needed for host cell cytoskeleton reorganization to facilitate intracellular pathogens invasion. The decisive domains for the RhoA accumulation on the PVM included the GTP/Mg2+ binding site, the mDia effector interaction site, the G1 box, the G2 box and the G5 box, respectively, which were related to the binding of GTP for enzymatic activity and mDia for the regulation of microtubules. The recruited CFP-RhoA on the PVM could not be activated by epithelial growth factor (EGF) and no translocation was observed, unlike the unassociated RhoA in the host cell cytosol that migrated to the cell membrane towards the EGF activation spot. This result supported the hypothesis that the recruited RhoA or Rac1 on the PVM were in the GTP-bound active form. Wild-type RhoA or Rac1 overexpressed cells had almost the same infection rates by T. gondii as the mock-treated cells, while RhoA-N19 or Rac1-N17 transfected cells and RhoA, Rac1 or RhoA + Rac1 siRNA-treated cells showed significantly diminished infection rates compared to mock cells.

Schlussfolgerungen: The accumulation of the RhoA and Rac1 on the PVM and the requisite of their normal GTPase activity for efficient invasion implied their involvement and function in T. gondii invasion.



Bemerkungen:

  1. Advent

    Wunderbare, sehr gute Nachricht

  2. Luigi

    Oooo coole sps!

  3. Malagul

    Ihr Satz einfach ausgezeichnet

  4. Heortwode

    Herzliche Glückwünsche)))



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