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Können Pheromone anders als durch Geruch aufgenommen werden?

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Ich versuche zu verstehen, wie Deodorants Pheromone beim Menschen beeinflussen.

Wiki sagt:

Achselhöhle

Beim Menschen findet die Bildung von Körpergeruch hauptsächlich im Achselbereich statt. Diese Geruchsstoffe dienen als Pheromone, die bei der Paarung eine Rolle spielen.

Deodorant

Ein Deodorant ist eine Substanz, die auf den Körper aufgetragen wird, um Körpergeruch zu verhindern, der durch den bakteriellen Abbau von Schweiß in Achselhöhlen, Füßen und anderen Körperbereichen verursacht wird.

Kann das andere Geschlecht Pheromone erhalten, wenn eine Person Kristall-Deodorant verwendet (hat keinen Duft; hemmt nicht das Schwitzen; verhindert Körpergeruch, indem sie eine unsichtbare Schutzbarriere gegen geruchsverursachende Bakterien bildet)?


Wir haben nur 5 Sinne, ein 6. Sinn war umstritten und einige 6. Sinne werden manchmal in neuen Forschungen in Zeitungen berichtet, aber keiner wurde schlüssig zu den klar bekannten 5 hinzugefügt bei anderen Tieren, die wir besitzen, das vomeronasale Organ.

Pheromone sind nur olfaktorische Moleküle, man kann sie also nicht anders bekommen, als indem man Moleküle auffängt und analysiert, also riecht.

Menschen reagieren sehr stark durch Anziehung auf andere Parfums als Pheremonen, und Sie sollen nicht alle Ihre Gerüche blockieren, sondern nur dämmbar machen, ein bisschen ist wahrscheinlich eine gute Sache.

Wissenschaftler haben eine Studie veröffentlicht, in der behauptet wird, dass Menschen anhand des Geruchs am T-Shirt eines potenziellen Partners feststellen können, ob sie mit einem Partner eine gute Immunantwort / metabolische genetische Kombination bilden.


Pheromone schnüffeln

Der Geruch ist wichtig, damit wir unser Essen schmecken können und kann sogar Erinnerungen auslösen. Bei manchen Tieren können aber auch spezielle Moleküle, sogenannte Pheromone, bestimmte Verhaltensweisen auslösen, etwa die Paarung. Kate Lamble sprach mit Greg Jefferis vom Cambridge Medical Research Council Laboratory of Molecular Biology, oder dem MRC LMB, untersucht die Wege zwischen Geruch und Verhalten bei der Fruchtfliege

Greg - Ein Pheromon ist, denke ich, ein spezielles Geruchsmolekül, das verwendet wird, um zwischen Individuen einer Spezies zu kommunizieren. Es wird also von einem Mitglied einer Art produziert und verwendet, um beispielsweise einem Mitglied des anderen Geschlechts Signale zu geben, ist einer der klassischen Fälle, also Sexualpheromone. Es gibt also normalerweise auch einen speziellen Erkennungsprozess und wir sind besonders daran interessiert, was im Gehirn passiert, wenn diese Gerüche erkannt werden.

Kate - Wenn wir uns die Pheromone ansehen, würden sie sich von einem normalen Geruchsmolekül unterscheiden?

Greg - Nein, nicht besonders und tatsächlich gibt es einige Pheromone, die von unserem olfaktorischen Hauptepithel, also der Nase, nachgewiesen werden können, die für bestimmte Arten sehr spezifische Bedeutungen haben können.

Kate - Also, wenn sie nicht anders aussehen, geht es wohl darum, wie sie aufgenommen werden. Wie wird das Riechen eines Pheromons in das Verhalten von Tieren übersetzt?

Greg – Wie bei jedem Geruch muss dieses kleine Molekül zunächst zu einem Rezeptor oben in der Nase diffundieren und dort tatsächlich an einen Rezeptor binden. Und einer der entscheidenden Vorteile beim Einsatz von Insekten besteht darin, dass diese Rezeptoren und Moleküle seit einiger Zeit identifiziert sind. Sobald es also an den Rezeptor bindet, macht es das Neuron, auf dem dieser Rezeptor sitzt, elektrisch aktiv, und Sie haben diese chemische Bindung in ein elektrisches Signal umgewandelt, das dann mit dem Rest des Gehirns sprechen und Verhaltensreaktionen auslösen kann.

Kate - Und du studierst das an Fruchtfliegen. Warum sind Fruchtfliegen so ein tolles Tier, um sich das anzusehen?

Greg - Also, verschiedene Gründe. Es gibt viele Leute, die sich seit Jahren mit Fruchtfliegen beschäftigen. Natürlich gibt es alle möglichen leistungsstarken Tools. Es gibt auch ein Problem der Komplexität. Fruchtfliegen haben nur 50 Rezeptorgene, während eine Maus 1300 olfaktorische Rezeptorgene hat. Es ist also etwas einfacher, den Rezeptor für einen bestimmten Geruch in einer Fruchtfliege zu finden als in einer Maus. Sobald Sie den Rezeptor gefunden haben, ist es auch viel einfacher, mit einer Fliege zu experimentieren, um herauszufinden, was das Gehirn der Fliege mit diesen Informationen macht, und das ist wirklich die Art von Arbeit, die mein Labor macht.

Kate - Auf welche Pheromone reagieren Fruchtfliegen?

Greg - Das am besten untersuchte Pheromon ist also ein Pheromon namens cva cis-Vaccenylacetat. Dies ist also ein Molekül, das von männlichen Fliegen produziert wird und sowohl Männchen als auch Weibchen signalisiert. Es scheint also für Frauen attraktiv zu sein. Es macht sie bereit, sich mit dem Männchen zu paaren, aber für Männchen ist es abstoßend. Es macht sie tatsächlich aggressiver und es ist wahrscheinlicher, dass sie miteinander kämpfen. Das ist also interessant, oder? Es ist das gleiche Molekül, aber unterschiedliche Auswirkungen auf die beiden Geschlechter.

Kate - Das ist interessant. Wir haben eine E-Mail von Teo Gibson erhalten, die uns fragt: "Können Menschen Pheromone riechen oder ist das nur ein Mythos?"

Greg - Ich denke, es hängt teilweise von Ihrer Definition von Pheromon ab. Ich denke, zumindest klassisch war einer der großen Punkte, dass das Pheromon ein Molekül sein sollte, das eine Art bedingungslose Reaktion hat. Das heißt, wenn Sie es zum ersten Mal riechen, werden Sie ein Verhalten erzeugen, und Sie werden dieses Verhalten immer erzeugen, wenn Sie das Pheromon riechen. Jetzt erwarten wir natürlich, dass die meisten Dinge sehr kontextabhängig sind, insbesondere beim Menschen, es gibt viele Signale, die interagieren und auch viel Lernen. Die meisten Arbeiten zu menschlichen Pheromonen haben es sehr schwer gefunden, erlernte Assoziationen von etwas zu trennen, das sozusagen angeboren sein könnte.

Kate - Ich kann mir vorstellen, dass bei einem Menschen auch so viel Willenskraft dabei ist, dass eine Fruchtfliege automatisch auf etwas reagiert, während wir uns bis zu einem gewissen Grad selbst stoppen können. Teo fährt fort, sie habe vor einiger Zeit einen Artikel über eine Frau gelesen, die die Rassenwürdigkeit eines Mannes anhand des Geruchs eines verschwitzten Hemdes beurteilt. Ist das wahr?

Greg: Also, vielleicht sollten wir Darren (Logan vom Wellcome Trust Sanger Institute) hierher bringen. Ich denke, er hat zumindest viel Erfahrung im Umgang mit solchen Fragen, wenn auch nicht mit stinkenden T-Shirts, aber.

Darren - Es stimmt also, dass die Studie gezeigt hat, dass Menschen den Geruch von Menschen bevorzugen, die zu bestimmten Zeiten ihres Menstruationszyklus nicht mit ihnen verwandt sind, was eine Frau tut. Dies geschah klassisch, indem man die Leute dazu brachte, keine Toilettenartikel zu tragen und ein weißes T-Shirt zu tragen, in diesem T-Shirt zu schlafen und dann daran zu schnüffeln. Es ist nicht das angenehmste Experiment. Es gibt also eine ziemlich lange Geschichte dieser Art von Experimenten. Tatsächlich scheint es eine Art von Effekt zu geben. Wie es funktioniert und was die Leute riechen, wissen wir noch nicht.

Ginny Schmied - Nun, Darren, ich glaube, du hast mir vorhin gesagt, dass du tatsächlich ein Beispiel für ein menschliches Pheromon bei dir hast. Ist das richtig?

Darren – Dies ist also eine Chemikalie namens Androstenon, die zuerst im Speichel von männlichen Schweinen identifiziert wird und weibliche Schweine wild macht. Später wurde es im männlichen Schweiß gefunden und so wurde es wegen seiner pheromonalen Eigenschaften an einem Schwein als mutmaßliches menschliches Pheromon untersucht. Das wirklich Interessante daran ist, dass es bei verschiedenen Menschen sehr unterschiedlich riecht. Also, wenn Sie schnuppern möchten und sagen Sie mir, ob Sie es riechen können.

Kate - Dies ist eines dieser Quizfragen, das dir etwas über deine Persönlichkeit verrät. Du willst es nicht falsch machen

Darren: Viele Leute können es überhaupt nicht riechen.

Kate - Ich kann etwas riechen. Es macht mich nicht verrückt. Es ist ziemlich süß, aber für mich ziemlich subtil.

Darren - Das ist interessant. Was ist mit dir Ginny?

Kate - Er hat definitiv etwas über meine Persönlichkeit herausgefunden, das ich nicht in der Sendung preisgeben möchte.

Ginny - ich rieche nichts.

Kate - Du kannst nichts riechen.

Darren - Also, die meisten Leute beschreiben dies als urinierend oder ekelerregend oder in irgendeiner Weise verschwitzt. Aber ein kleiner Teil der Leute beschreibt es als süß und viele Leute können es auch riechen. Ich kann es nicht riechen, und so haben wir eine Person, die es riechen kann und die es sehr mag. Ich denke, das andere Interessante an dieser Chemikalie ist, unabhängig von ihren potenziellen pheromonalen Eigenschaften, dass es vielleicht der variabelste Geruch ist, der die unterschiedlichsten Reaktionen auf Geruch hat. Ob es sich also um ein Pheromon handelt, die Jury ist frei, würde ich sagen, aber es ist sicherlich ein interessanter Geruch.


Sexgerüche: Pheromone beim Menschen

Mitte des 20. Jahrhunderts wurde Biologen auf eine einzigartige Art der Kommunikation zwischen Insekten aufmerksam. Die Kommunikation beinhaltete die Ausschüttung von Substanzen, die in gewisser Weise den Hormonen ähnlich, aber auch sehr unterschiedlich waren. Während Hormone in den Blutkreislauf ausgeschüttet werden, um eine Reaktion im Körper auszulösen, verließen diese neu identifizierten Substanzen den Körper und wurden verwendet, um eine Reaktion bei einem Artgenossen (einem anderen Organismus derselben Spezies) auszulösen. Sie erhielten den Namen Pheromone, aus dem Griechischen pherin (übertragen) und Hormon (aufregen).

Seit dieser Zeit wurden eine Reihe von Pheromonen sowohl bei Wirbellosen als auch bei Wirbeltieren identifiziert. Wenn beispielsweise ein Honigbienenstock gestört wird, produzieren Wachbienen ein Pheromon, das andere Bienen im Bienenstock warnt, sie zum Verlassen des Bienenstocks ermutigt und Aggressivität fördert. Imker wissen alles über dieses Signal, sie verwenden Rauch, um einen wütenden Bienenstock zu beruhigen, weil Rauch die Rezeptoren in den Bienenantennen hemmt, die das Pheromon erkennen.

Pheromone, die eine Vielzahl von Verhaltensweisen hervorrufen, wurden bei einer Reihe von Arten identifiziert. Einige Pheromone, wie sie bei Bienen vorkommen, werden verwendet, um Artgenossen zusammenzurufen, um etwas anzugreifen oder zu verteidigen, einige helfen bei der Markierung von Territorien und andere hinterlassen Spuren, denen Artgenossen folgen können (zum Beispiel zu einem Vorrat an Nahrung). Viele Pheromone werden auch mit Sex in Verbindung gebracht.

Eine große Anzahl von Arten, von Mikroorganismen aufwärts, setzt Pheromone frei, die eine gewisse Rolle bei der Paarung spielen. Einige Bakterienarten verwenden Pheromone, um anderen Bakterien mitzuteilen, dass sie sich auf eine Übertragung von genetischem Material in einer sehr unromantischen Form von bakteriellem "Sex", genannt Konjugation, vorbereiten sollen. Aber auch Säugetiere kommunizieren mit Sexualpheromonen. Männchen einer Reihe von Arten untersuchen die anogenitale Region der Weibchen mit ihrer Nase, die einen speziellen Pheromondetektor enthält, das vomeronasale Organ genannt wird. Durch die Exposition gegenüber Pheromonen kann das Männchen möglicherweise feststellen, ob das Weibchen einen Eisprung hat und für seine Annäherungsversuche empfänglich ist.

Obwohl Pheromone bei vielen Arten nachgewiesen wurden, wurde lange diskutiert, ob sie eine Rolle in der menschlichen Kommunikation spielen. Ein Grund, warum einige gegen eine wichtige Rolle von Pheromonen beim Menschen argumentiert haben, ist, dass wir kein funktionierendes Vomeronasalorgan haben. Es scheint jedoch einige Beispiele für versteckte chemische Signale zwischen Menschen zu geben.

Der wohl bekannteste mutmaßliche Pheromonmechanismus beim Menschen ist der McClintock-Effekt. Der McClintock-Effekt beschreibt die Menstruationssynchronität, bei der sich die Menstruationszyklen von Frauen, die in unmittelbarer Nähe zueinander leben, zu synchronisieren beginnen oder ungefähr zur gleichen Zeit beginnen. Der Effekt wurde nach der Psychologin Martha McClintock benannt, die die Hypothese aufstellte, dass Pheromone für die Synchronisation verantwortlich sind.

Der McClintock-Effekt ist umstritten, und einige argumentieren, dass es sich nicht um einen echten biologischen Effekt handelt, geschweige denn durch Pheromone. Aber auch eine Reihe anderer Studien haben Hinweise auf eine mögliche menschliche Pheromonkommunikation gefunden. Aus diesen Studien haben sich insbesondere zwei Steroide als potenzielle Pheromone herauskristallisiert: Androstadienon und Estratetraenol.

Androstadienon, ein Metabolit von Testosteron, kommt im männlichen Sperma und in Sekreten aus dem Achselbereich vor. Untersuchungen haben ergeben, dass es die physiologische Erregung bei Frauen fördern kann, nicht jedoch bei heterosexuellen Männern. Estratetraenol hingegen ist ein Östrogen, das im weiblichen Urin vorkommt. Es wurde festgestellt, dass Estratetraenol die autonome Erregung bei Männern beeinflusst. Daher legen einige Studien nahe (obwohl dies immer noch ein umstrittener Bereich ist), dass Androstadienon und Estratetraenol Pheromone sind, die einige Informationen enthalten, die vom anderen Geschlecht nachweisbar sind.

Ein Point-Light-Walker, der verwendet wird, um den menschlichen Gang zu demonstrieren.

Eine Studie, die diesen Monat in . veröffentlicht wird Aktuelle Biologie untersuchten Informationen über das Geschlecht, die durch diese beiden mutmaßlichen Pheromone vermittelt werden könnten. Die Forscher, Zhou et al., untersuchten die Auswirkungen von Androstadienon und Estratetraenol auf die Zuordnung des Geschlechts zu Point-Light-Walkern (PLWs), die auf einem Bildschirm angezeigt wurden. PLWs sind eine Ansammlung von Punkten, die menschliche Bewegungen darstellen (siehe Gif rechts). Durch Ändern der Einstellungen können PLWs einen maskulineren oder feminineren Gang annehmen.

Zhouet al. setzten heterosexuelle und homosexuelle oder bisexuelle Männer und Frauen entweder Androstadienon, Estratetraenol oder einer Kontrolllösung aus, während sie PLWs betrachteten, die ein Spektrum von Gehstilen zeigten, die von einem weiblichen Gang bis zu einem männlichen Gang reichten, wobei geschlechtsneutrale Gangarten dazwischen liegen . Die Teilnehmer mussten, nachdem sie den PLW-Spaziergang sehr kurz beobachtet hatten, ein Urteil fällen, ob es sich um eine männliche oder weibliche Figur handelte.

Die Forscher fanden heraus, dass die Exposition heterosexueller Männer gegenüber Estratetraenol die Häufigkeit von "männlichen" Reaktionen verringerte, die Bewertungen von heterosexuellen Frauen jedoch nicht beeinflusste. Wenn heterosexuelle Frauen Androstadienon ausgesetzt wurden, erhöhte sich die Häufigkeit von "männlichen" Reaktionen, aber dies trat bei heterosexuellen Männern nicht auf. Die Ergebnisse der homosexuellen und bisexuellen Gruppen waren etwas mehrdeutig, Estratetraenol hatte keine Wirkung und Androstadienon erhöhte die "männlichen" Reaktionen bei homosexuellen Männern, aber nur auf eine geschlechtsneutrale PLW (und selbst dann war es kaum statistisch signifikant).

Zhouet al. vermuten, dass Estratetraenol und Androstadienon Männer bzw. Frauen dazu verleiten, das andere Geschlecht in der Bewegung der Menschen mit Migrationshintergrund zu erkennen. Somit argumentieren die Autoren, dass diese Substanzen Informationen über Männlichkeit und Weiblichkeit vermitteln. Wenn dies zutrifft, ist unklar, was dies für die alltäglichen Interaktionen zwischen Männern und Frauen bedeutet. Die Konzentrationen der Steroide, die Zhou et al. verwendet wurden, waren viel höher, als Sie nur ausgesetzt wären, wenn Sie in der U-Bahn neben jemandem stehen.

Es gibt also noch viel über menschliche Pheromone zu lernen. Auch wenn Androstadienon und Estratetraenol in der Lage sind, geschlechtsspezifische Informationen zu übermitteln, ist ihre tatsächliche Auswirkung auf das menschliche Verhalten heute möglicherweise vernachlässigbar. Daher können menschliche Pheromone nur Überbleibsel aus unserer Evolutionsgeschichte sein, für die wir eigentlich keine Verwendung mehr haben. Auf der anderen Seite kann es immer wieder ein komplexes Kommunikationssystem zwischen Menschen geben, das uns überhaupt nicht bewusst ist. Und dieses Kommunikationssystem könnte wichtige Entscheidungen in Ihrem Leben prägen, beispielsweise mit wem Sie sich paaren, ohne dass Sie es bewusst bemerken.


Ein genauerer Blick: Tarsaldrüsen / Fußabdruck-Pheromon

Wenn Honigbienen über eine Oberfläche laufen, geben ihre Füße oft ein attraktives, öliges, farbloses Sekret ab, das eine geringe Flüchtigkeit hat. Diese Sekretion beeinflusst nachweislich das Verhalten anderer Arbeiter und wird daher als Pheromon angesehen. Diese Chemikalie wurde als „Fußabdruckpheromon“ oder „Spurpheromon“ bezeichnet. Es wird angenommen, dass das Sekret aus den Tarsaldrüsen (Arnhart) stammt. Diese Drüsen befinden sich im 5. Tarsomer der Vorder-, Mittel- und Hinterbeine erwachsener Honigbienenköniginnen, Arbeiterinnen und Drohnen. Ihre strukturellen Merkmale sind nicht kasten- oder geschlechtsspezifisch. Die Fußwurzeldrüsen haben die Form eines abgeflachten Sacks in jedem der letzten Fußwurzelsegmente jedes Beins (Lensky et al. 1985). Jede Drüse besteht aus einer einzelligen Schicht, die einen sackartigen Hohlraum umgibt und in diesen sezerniert, der das Reservoir der Drüse bildet. Die einzellige Schicht von Epithelzellen enthält eine Fülle von Zellorganellen, die mit einer sekretorischen Aktivität übereinstimmen (Goodman 2003). Die Chemikalie wird vom terminalen Arolium zwischen den Fußwurzelklauen abgelagert, wenn die Biene herumläuft. Neben den Füßen wird es von der Bauchspitze abgelagert, die beim Gehen der Biene oft über die Oberfläche wandert (Caron und Connor 2013).

Die Zellen der Tarsaldrüse unterscheiden sich von denen der Nasonov-Drüse dadurch, dass sie keine Kanäle haben, um das sekretorische Material weder zum Reservoir noch nach außen zu transportieren. Die Drüsenzellen werden von der Kutikula begrenzt und um in das Reservoir zu gelangen, muss das Sekret diese Barriere überwinden (Goodman 2003). Diese Art von Drüsenzellen wird der Klasse 1 zugeordnet (Noirot et al. 1974). Es ist nicht klar, wie das sekretorische Material die Cuticula durchquert – diffundiert es durch die Cuticula oder nutzt es ein Porenkanalsystem? Auf welchem ​​Weg das Sekret aus den Tarsaldrüsenzellen austritt und in das Reservoir gelangt, muss noch geklärt werden.

Honigbienen weisen eine Vielzahl von „Fußabdruckchemikalien“ auf, die durch chromatographische Techniken charakterisiert wurden. Eingeschlossen sind Alkane, Alkene, Alkohole, organische Säuren, Ether, Ester und Aldehyde. Tarsaldrüsen sezernieren 12 für Königinnen spezifische Verbindungen, 11 für Arbeiterinnen und eine für Drohnen (Lensky et al. 1987). Ein weiterer Unterschied liegt in ihrer Sekretionsrate, wobei die Tarsaldrüse der Königin viel mehr sekretiert als die der Arbeiterin und der Drohne. Die Sekretion von sechs Monate alten Königinnen ist höher als die von zweijährigen Königinnen, die Sekretionsrate der Arbeiterinnendrüsen ist 10-15 mal geringer als die der Königin (Lensky et al. 1984).

Seitenansicht des Endes des letzten Fußwurzelgelenks des ersten Fußes (Tar) zeigt das Empodium in normaler Position, wenn es nicht verwendet wird.

Sekrete mit sehr unterschiedlichen Funktionen werden sowohl von Königinnen als auch von Arbeiterinnen von den Tarsen abgelagert (Blum 1992). Beim Arbeiter scheint das Pheromon zu den Chemikalien zu gehören, die der Biene bei der Orientierung helfen. Arbeiterinnen deponieren ein persistentes Pheromon am Eingang ihres Bienenstocks, und die Attraktivität dieses Sekrets steigt mit der Anzahl der Arbeiterinnen, die es deponieren (Butler et al. 1970). Es scheint, dass Bienen auch Futterstellen mit dem Fußabdruck-Pheromon markieren und so ihre Attraktivität für andere Sammler erhöhen (Ferguson und Free 1979). Daher sind Blumen und Standorte mit künstlichen Pheromonködern für andere Arbeiter attraktiver als ähnliche Ressourcen, die nicht mit Fußabdruckpheromon markiert wurden. Es gibt auch einige Hinweise darauf, dass Fußabdruckpheromon dazu beitragen kann, einzelne Blüten, deren Nektarquelle erschöpft ist, kurzfristig zu markieren und unproduktive Besuche zu vermeiden (Free 1987).

Die Königin hinterlässt ihre besonderen Spuren.

Butleret al.(1969) zeigten, dass kriechende Arbeiterinnen scheinbar unfreiwillig eine „Fußabdrucksubstanz“ deponieren, die andere Arbeiterinnen anzieht und sie zum Betreten des Bienenstocks anregt. Heimkehrende Honigbienen werden auch von einem Geruch in der Bienenstockatmosphäre angezogen, der möglicherweise Teil der „Fußabdrucksubstanz“ ist. Dieses Fußabdruckpheromon, das sicherlich olfaktorisch und möglicherweise auch chemotaktisch wahrgenommen wird, ist persistent, aber wahrscheinlich nicht volksspezifisch. Glaseingangstunnel, die mit diesem Pfadpheromon markiert wurden, werden von heimkehrenden Bienen bevorzugt, um gläserne Eingangstunnel zu reinigen. Die Attraktivität eines Eingangstunnels stieg mit der Zahl der Arbeiter, die ihn zuvor benutzt hatten, auf etwa 400 Arbeiter, danach nahm seine Attraktivität nicht weiter zu. Das Fährtenpheromon von Arbeiterinnen eines anderen Volkes war ebenfalls attraktiv, aber etwas weniger als das von Arbeiterinnen eines eigenen Bienenvolkes.

Der Boden und die Innenwände des Bienenstocks oder Nestes und die Waben selbst sind wahrscheinlich ebenfalls mit Fährtenpheromonen markiert. Die Ansammlung von Spurenpheromonen auf Waben kann teilweise erklären, warum alte Waben attraktiver sind als neue (Free 1987). Butler (1967) fand heraus, dass Bienen, die er darauf trainiert hatte, in einer abgedunkelten Arena nach Futter zu suchen, eine Geruchsspur zwischen ihrem Bienenstock und der Schale mit Zuckersirup erzeugten.

Es ist allgemein bekannt, dass eine Glasschale, auf der Bienen nach Saccharosesirup gesucht haben, für potenzielle Sammler attraktiver ist als eine saubere Schale, wahrscheinlich wegen eines attraktiven Fährtenpheromons, das die nach Nahrung suchenden Bienen hinterlassen haben. Experimente, die dies gezeigt haben, beinhalteten, dass Bienen trainiert wurden, Zuckersirup aus Röhrchen oder Schalen zu sammeln, die auf einem runden Tisch standen. Die Röhrchen oder Schalen mit Sirup wurden durch leere ersetzt, mit unterschiedlichen Gerüchen versehen und im gleichen Abstand von der Tischmitte aufgestellt, die Anzahl der Bienen, die auf jedem Röhrchen oder Schale landeten oder berührten, wurde verglichen. Der Tisch wurde kontinuierlich gedreht, damit die Bienen nicht auf eine bestimmte Position konditioniert wurden (Ribbands 1954 Butler et al. 1969 Ferguson und Free 1979).

Bienen, die einen Standort besuchen, markieren ihn mit einem attraktiven Pheromon, unabhängig davon, ob sie dort erfolgreich Nahrung gefunden haben oder nicht (Free 1987). Ribbands (1954) zeigte, dass eine Biene nur kurz auf einer bestimmten leeren Röhre landen musste, um diese Röhre zu bevorzugen Blatt, das Modellblumen bedeckte, von denen sie keine Nahrung bekommen konnten, und Ferguson und Free (1979) zeigten, dass Gerichte, auf denen Bienen gelandet waren und nicht gefressen hatten, für andere attraktiv wurden.

Es scheint, dass futtersuchende Bienen auch eine Vorliebe für Geruchsspuren haben, die von Bienen ihres eigenen Volkes abgegeben werden. Bienen aus zwei Völkern wurden auf zwei separate, aber benachbarte Schalen mit verdünntem Saccharosesirup trainiert, wobei der verdünnte Sirup in jeder Schale dann durch konzentrierten Sirup ersetzt wurde, so dass Tanzen und Rekrutieren gefördert wurden. Neuankömmlinge, die ankamen, wurden bevorzugt von dem von ihren Nestkameraden besuchten Gericht angezogen (Kalmus und Ribbands 1952), und so begünstigt die Ablagerung eines Fährtenpheromons an einer Futterquelle das Überleben ihrer eigenen Kolonie.

Linkes Hinterbein der Königin,
Vorder- oder Außenansicht.

Es wurde vermutet, dass die Sekretion der Tarsaldrüse der Königin eine Rolle bei der Hemmung des Baus von Königinnenbechern und damit bei der Hemmung der Königinnenaufzucht und des Schwärmens spielt. Es wurden Experimente durchgeführt, um die Rolle der Populationsdichte von Bienenköniginnenvölkern und der Pheromonsekrete der Bienenkönigin auf die Induktion und Hemmung des Schwärmens der Bienenkörbchenkonstruktion während der Schwarm- und Nichtschwarmsaison zu bestimmen. Der Bau von Königinnenbechern wurde experimentell in überfüllten Kolonien von Königinnen während des Winters induziert, der eine nicht schwärmende Jahreszeit ist. Induziert wurde diese Konstruktion durch eine hohe Populationsdichte an Arbeiterinnen: Oberhalb einer Schwelle von 2,3 Arbeiterinnen/ml bestand ein Zusammenhang zwischen der Anzahl der konstruierten Becher und der Koloniedichte. Während der Schwarmsaison wurde eine Beziehung zwischen dem freien Volumen eines Bienenstocks (Populationsdichte) und der Anzahl der konstruierten Königinnenbecher hergestellt: 1,5 Becher in einer Kolonie mit 80.960 ml, verglichen mit 77 Bechern in einer Kolonie mit einem Volumen von 20.240 ml. Beobachtungen der Bewegungen der Königin auf Waben in Völkern mit hoher und normaler Populationsdichte zeigten, dass in einem überfüllten Volk die Bienenkönigin an den unteren Rändern der Wabe, wo die Schwärmbecher und Zellen der Königin aufgebaut sind, fast nicht vorhanden war. Das ölige Drüsensekret aus den Tarsaldrüsen der Königin wird von den Fußballen auf der Kammoberfläche abgelagert. Die Sekretionsrate der Tarsaldrüsen der Königin war etwa 13-mal höher als die der Arbeiterinnen. Es wurde ein Bioassay entwickelt, der auf zunehmender Arbeiterpopulationsdichte basiert, um die hemmende Wirkung der Drüsenextrakte der Königin auf die Konstruktion von Königinnenbechern zu testen (Lensky und Slabezki 1981).

Fußabdruck-Pheromon ist überall in einem Bienenstock.

Die Anwendung von Tarsal- und Unterkieferdrüsensekreten auf die Kammunterkanten in überfüllten Kolonien (Bioassay) verursachte die Hemmung der Konstruktion der Königinnenschale. Keines dieser beiden Sekrete beeinflusste die Konstruktion dieser Becher, wenn es getrennt angewendet wurde. Sie glauben, dass die Bienenkönigin aufgrund der Überfüllung der Kolonien nicht in der Lage ist, die nichtflüchtigen Sekrete der Tarsal- und Unterkieferdrüsen entlang der Wabenränder abzugeben, und dass der Mangel an Fußabdruck und Unterkieferpheromon die Bildung von Schwärmbechern entlang der nicht- gehemmte Bereiche (Lensky und Slabezki 1981).

Nicht alle Forscher sind sich einig, dass die Fußwurzeldrüsen der Ort der Produktion des Fußabdruck-Pheromons sind (Winston 1987). Ferguson und Free (1979) berichteten, dass die Gerüche von Kopf, Brustkorb und Abdomen sehr aktiv die Landung von Arbeitern auf der Suche nach Nahrung herbeiführen. Somit ist es möglich, dass dieses Pheromon, während es von den Füßen abgelagert wird, an anderer Stelle des Körpers entsteht (Butler et al. 1969).

Das Fußabdruck-Pheromon kann desorientierte Arbeiter dazu bringen, ihre Nasonov-Drüsen freizulegen (Ferguson und Free 1981). Somit kann dieses Pheromon zusammen mit dem Nasonov-Duft arbeiten, um Arbeitern zu helfen, die in der Nähe des Bienenstockeingangs vorübergehend desorientiert sind. Die Attraktivität des synthetischen Nasonov-Pheromons bei der Anwerbung von Sammlern für Glasschalen mit Zuckerwasser wurde mit der des Fußabdruck-Pheromons verglichen (Williams et al. 1981). Gerichte, die mit Fußabdruck-Pheromon gekennzeichnet waren, wurden häufiger besucht als sauberes Geschirr, während Gerichte, die entweder mit Fußabdruck-Pheromon oder synthetischem Nasonov-Pheromon gekennzeichnet waren, gleichermaßen attraktiv waren. Gerichte, die mit beiden Pheromonen gekennzeichnet waren, wurden jedoch häufiger besucht als alle anderen. Diese Experimente zeigen, dass das Fußabdruck-Pheromon die Attraktivität des Nasonov-Pheromons für Sammler erhöht, die darauf trainiert sind, einen bestimmten Ort auf der Suche nach Nahrung zu besuchen.

Verweise
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Clarence Collison ist emeritierter Professor für Entomologie und emeritierter Abteilungsleiter für Entomologie und Pflanzenpathologie an der Mississippi State University, Mississippi State, MS.


Teil 2: Molekularbiologie der Pheromonwahrnehmung

00:00:06.04 Was passiert also konkret beim Nachweis von Pheromonen?
00:00:14.18 Welche Systeme erkennen Pheromone, wie werden diese Informationen verarbeitet
00:00:20.27 im Gehirn und wie werden Verhaltensweisen, spezifische Verhaltensweisen, erzeugt?
00:00:26.12 Woher weiß ein Tier, dass das Signal kommt und zu Kampfverhalten führt
00:00:31.24 oder Paarungsverhalten? Wie ist die Qualität der empfangenen Pheromoninformationen,
00:00:38.14 wahrgenommen und wie führt es zu Verhaltensänderungen?
00:00:43.01 Wie ich gerade erwähnt habe, gibt es diese beiden Systeme,
00:00:50.05 das vomeronasale System einerseits, das olfaktorische System andererseits,
00:00:54.19 und die Annahme für eine sehr lange Zeit
00:00:58.15 war, dass das vomeronasale System auf den Nachweis von Pheromonen spezialisiert war
00:01:06.03 und das olfaktorische System war auf die Detektion von riechenden Chemikalien spezialisiert.
00:01:11.16 Und diese Idee stammt aus chirurgischen Ablationsexperimenten
00:01:20.03, bei dem Menschen das Riechepithel chirurgisch abgetragen hatten
00:01:24.07 und dies führte zu einer Beeinträchtigung der Geruchserkennung,
00:01:28.14 oder chirurgische Ablation des vomeronasalen Organs und dies führte zu Paarungsfehlern oder aggressivem Verhalten
00:01:36.04 und damit vermutlich der Nachweis von Pheromonen.
00:01:39.16 Also, chirurgische Experimente, chirurgische Ablation, waren ein großes Stichwort
00:01:44.10 in die Rolle jedes dieser beiden getrennten Systeme
00:01:47.29 und auch die Vorstellung, dass diese beiden Systeme die Arbeit teilen
00:01:52.25 zwischen kognitivem Geruch und instinktivem Geruch
00:01:55.21 stammt ebenfalls aus dem Studium der Zentralprojektion dieses Systems.
00:02:01.25 Das Riechepithel ist also mit dem Hauptgeruchskolben verbunden,
00:02:07.16 und wiederum zu einer Reihe von Kernen im Gehirn
00:02:11.26 die zusammen den sogenannten primären olfaktorischen Kortex bilden
00:02:18.18 und dann werden die Informationen sehr weit in kortikalen und neokortikalen Bereichen des Gehirns verteilt
00:02:24.16 und führt daher zu dieser kognitiven Wahrnehmung eines Geruchs.
00:02:29.05 Und im Gegensatz dazu Informationen, die vom vomeronasalen Organ erfasst werden
00:02:35.08 scheint von einem ganz anderen und unabhängigen zentralen Weg verarbeitet zu werden
00:02:41.08 vom vomeronasalen Organ zum akzessorischen Riechkolben
00:02:45.15 bis dann spezifische Bereiche der medialen Amygdala im limbischen System
00:02:50.23, die selbst mit bestimmten Bereichen des Hypothalamus verbunden sind
00:02:55.05, die auf aggressives Verhalten spezialisiert sind und aggressives Verhalten und Paarungsverhalten auslösen.
00:03:01.15 Also spezialisierte Reproduktion und soziales Verhalten im Allgemeinen.
00:03:05.09 Es scheint also sinnvoll zu sein, dass diese Bereiche, die involviert sind
00:03:10.26 der primäre olfaktorische Kortex und dann höhere kortikale Bereiche
00:03:14.23 wäre tatsächlich für die kognitive Geruchserkennung zuständig
00:03:20.08 während Bereiche des Gehirns, die mehr zum limbischen System gehören,
00:03:25.14 die Amygdala und der Hypothalamus sind stärker an der Verarbeitung von Pheromonsignalen beteiligt
00:03:32.05 und Auslöser von reproduktivem und aggressivem Verhalten.
00:03:35.25 Das scheint also alles sehr logisch und auf molekularer Ebene
00:03:41.07 war es auch sehr interessant zu entdecken, dass Neuronen des olfaktorischen Hauptepithels
00:03:48.01 scheint, durch eine Reihe von Kanälen, die durch zyklische Nukleotide gesteuert werden,
00:03:54.03 daher verwendet die Signalübertragung von Geruchssignalen zyklische Nukleotide
00:03:58.28, die wiederum zur Öffnung von Ionenkanälen führen
00:04:02.14 und ermöglichen somit die Übersetzung der Geruchsbindung an den Rezeptor
00:04:07.08 in ein elektrisches Signal, eine Änderung des Membranpotentials.
00:04:11.01 Und im Gegensatz dazu im vomeronasalen Organ,
00:04:14.06 finden wir keine funktionellen zyklischen Nukleotid-gesteuerten Kanäle,
00:04:19.05 was wir vor einigen Jahren in Zusammenarbeit mit Emily Liman und David Corey gefunden haben,
00:04:25.12 ist der sehr starke und spezifische Ausdruck eines bestimmten Ionenkanals namens TRPC2,
00:04:31.23 das wiederum sehr hoch und spezifisch im vomeronasalen Organ exprimiert wird
00:04:36.19 und ist für die VNO-Signaltransduktion verantwortlich.
00:04:40.19 Auf molekularer Ebene haben wir also diese beiden Ionenkanäle
00:04:45.18, die jeweils für die olfaktorische Transduktion und die vomeronasale Transduktion wesentlich sind
00:04:50.26 und diese bieten daher hervorragende genetische Werkzeuge zur Untersuchung,
00:04:56.17 oder untersuchen Sie, wenn Sie möchten, die Funktion jedes dieser beiden Sinneswege im Gehirn neu.
00:05:03.19 Also, durch genetische Manipulation des Gens, das den TRPC2-Kanal kodiert,
00:05:08.28 führen wir einen Knockout des TRPC2-Kanals durch und führen daher zu einem Tier,
00:05:15.12 eine genetisch veränderte Mauslinie erzeugt, in der das VNO nicht funktioniert,
00:05:21.19 weil der TRPC2-Kanal nicht funktioniert, mutiert ist,
00:05:25.09 und daher wird der gesamte vomeronasale Weg funktionsunfähig gemacht.
00:05:30.12 Und deshalb dieses mutierte Tier, dieser Mutant,
00:05:33.07 hat kein funktionierendes Vomeronasalorgan, kann keine Pheromone erkennen,
00:05:37.22 und wir können daher die physiologische Rolle des vomeronasalen Organs untersuchen
00:05:43.01 in der Tierphysiologie und -verhalten.
00:05:47.24 Und ähnlich, aber mit Blick auf den Knockout des zyklischen Nukleotid-gesteuerten Kanals,
00:05:54.11 wir und andere konnten die Verhaltensfunktion untersuchen
00:05:59.02 des Hauptgeruchssystems.
00:06:00.23 Dies ist also nur, um Ihnen den Ausdruck dieses TRPC2-Ionenkanals zu zeigen.
00:06:08.05 Was Sie in diesem Teil der Folie sehen, ist ein Abschnitt
00:06:13.14 durch diese röhrenförmige Struktur, die vom vomeronasalen Organ gebildet wird
00:06:19.11 und was Sie hier sehen können, ist das neurale Epithel, das das Lumen begrenzt
00:06:23.19, durch die die Pheromone in Kontakt mit Neuronen treten.
00:06:29.18 Und in Rot ist Immunfärbung mit dem TRPC2-Kanal
00:06:34.17 und man sieht, dass das Protein stark und sehr spezifisch exprimiert wird
00:06:42.03 entlang des sensorischen Terminals der VNO-Neuronen,
00:06:46.01 hier noch besser gesehen, auf einem dissoziierten neuronalen Präparat,
00:06:53.00 Sie können hier den sensorischen Dendriten sehen, wo die Sinne, die Rezeptoren und die Kanäle sind,
00:06:59.16 Also, wissen Sie, diese Ausdrucksmuster deuten wirklich auf eine wichtige Rolle des TRPC2-Kanals hin
00:07:07.05 bei der sensorischen Transduktion im vomeronasalen Organ.
00:07:12.01 Und die Idee ist, dass die beiden Epithelfamilien?? Pheromonrezeptoren, V1Rs und V2Rs,
00:07:22.26 bei der Bindung an ein Pheromonsignal zu einer Signaltransduktionskaskade führen
00:07:30.16 und wiederum zur Öffnung der TRPC2-Kanäle.
00:07:34.26 Also, durch den Knockout des TRPC2-Kanals kann man die Signalübertragung komplett abschaffen
00:07:41.08 und führen zu einem Tier ohne funktionsfähiges Vomeronasalorgan.
00:07:44.17 Also, das haben wir gemacht und das erste Experiment, das wir durchgeführt haben
00:07:50.15, als wir ein mutiertes Tier erhielten, um die Behauptung zu bestätigen, dass der TRPC2-Kanal
00:07:57.02 ist für die VNO-Signaltransduktion unerlässlich.
00:07:59.10 Und das Experiment, also hier ist nur die Demonstration, dass in der TRPC2-Mutante
00:08:06.11 es wird kein TRPC2-Protein mehr hergestellt, im Vergleich zu allgegenwärtigen Proteinen wie Beta-Tubulin,
00:08:14.14 und in Zusammenarbeit mit Markus Meister, einem echten Physiologen in meiner Abteilung,
00:08:22.12 und Tim Holy, der Postdoc in Marcus' Labor war,
00:08:26.22 haben wir die elektrische Aufzeichnung der VNO-Neuronen durchgeführt
00:08:30.29 als Reaktion auf Pheromonreize.
00:08:34.16 Die Idee ist also, eine flache Elektrodenanordnung zu verwenden
00:08:41.07 wobei jeder der Punkte hier eine andere Elektrode darstellt, die von Neuronen aufzeichnen kann
00:08:46.00 die elektrische Aktivität von Neuronen in der Umgebung
00:08:48.27 und ein VNO-Epithel wird flach gegen dieses Elektroden-Array gepresst
00:08:54.20 und von einem Netz gehalten und dann können wir Pheromonreize pusten
00:08:59.12 und zeichnen Sie die Aktivität der Neuronen auf, die durch spezifische chemische Signale stimuliert wurden.
00:09:05.28 Und als wir das Experiment gemacht und die Situation verglichen haben
00:09:10.14 beim Wildtyp-Tier oder dem heterozygoten Tier zur Situation bei der Mutante,
00:09:15.19 wurde sehr deutlich, dass pheromonale Stimuli zu einer Erhöhung der Spiking-Rate führen
00:09:21.24 von VNO-Neuronen, werden vom Elektroden-Array aufgezeichnet,
00:09:25.17, aber es gab absolut keine Stimulation in der TRPC2-Mutante.
00:09:29.15 Mit anderen Worten, die VNO-Neuronen sind nicht in der Lage, auf Pheromonstimuli zu reagieren.
00:09:34.27 Wir wissen, dass es hier Neuronen gibt, denn wenn wir das Präparat mit Kaliumchlorid stimulieren,
00:09:41.25 hohe Konzentration von Kaliumchlorid,
00:09:43.15 sehen wir ein sehr starkes, unspezifisches neuronales Feuern, das nur von der Depolarisation der Zellen herrührt
00:09:51.17 Diese Zellen sind jedoch nicht in der Lage, spezifisch auf Pheromonreize zu reagieren.
00:09:56.04 Also, das VNO ist im Grunde stumm und was wir haben ist eine Mauslinie
00:10:02.19 bei denen die olfaktorische Detektion erfolgen kann, die vomeronasale Detektion jedoch vollständig beeinträchtigt ist.
00:10:11.22 Also, was passiert mit dem Verhalten dieser Tiere?
00:10:15.09 Nun, zu unserer großen Enttäuschung schien dieses Tier zunächst keinen Phänotyp zu zeigen.
00:10:21.10 Wir erwarteten von chirurgischen Experimenten, dass Tiere ohne VNO
00:10:27.01 wäre nicht in der Lage, sich zu paaren. Aber wenn wir ein Männchen mit einem Weibchen in die Gegenwart setzen,
00:10:33.02 ein männlicher Mutant, in Anwesenheit eines Weibchens paarten sie sich ganz normal,
00:10:37.11 genau so häufig wie Wildtyp-Tiere.
00:10:43.03 Wir waren also sehr enttäuscht und haben uns sogar gefragt, was wirklich,
00:10:46.26 wozu ist das vomeronasale Organ gut?
00:10:49.29 Und dann dachten wir ein bisschen weiter und beschlossen, ein anderes Verhalten zu studieren,
00:10:57.23 und wir haben sehr bekannte Beobachtungen von Konrad Lorenz verwendet
00:11:03.27, die das Verhalten mit diesen Worten beschrieben.
00:11:09.25 Wenn Sie zusammen in denselben Behälter
00:11:12.03 zwei Stichlinge, Eidechsen, Rotkehlchen, Ratten, Affen oder Jungen,
00:11:15.26 die noch keine Erfahrungen miteinander gemacht haben, werden sie kämpfen.
00:11:20.01 Zu diesen zwei Politikern, zwei Wissenschaftlern, zwei was auch immer,
00:11:25.11 wenn Sie zwei Männchen einer beliebigen Tierart in denselben Käfig oder Raum setzen,
00:11:31.03 neigen sie dazu, miteinander zu kämpfen.
00:11:33.16 Nun, wir haben dieses Experiment gemacht
00:11:35.05 und zusammen mit der männlichen Wildtyp-Maus
00:11:42.07 und mutierte männliche Mäuse, und ich werde es dir zeigen
00:11:44.20 das Verhalten der Mutante im Vergleich zu dem des Wildtyps.
00:11:49.28 Das von uns verwendete Verhaltensparadigma ist wie folgt.
00:11:52.20 Wir wissen, dass bei Nagetieren das Kampfverhalten zwischen zwei Männchen
00:11:57.04 entsteht durch den Nachweis männlicher Pheromone.
00:12:01.00 Also, um ein experimentelles System aufzubauen, in dem wir die Anwesenheit kontrollieren können
00:12:10.29 oder nicht der männlichen Pheromone, die das männliche Verhalten auslösen,
00:12:16.29 unser Paradigma wurde wie folgt gewählt.
00:12:20.10 Wir hatten ein ansässiges Männchen, also ein Tier, das ein paar Wochen in seinem Käfig bleibt.
00:12:27.28 und gewissermaßen sein Territorium festgelegt und wir dann in diesen residenten Käfig eingeführt
00:12:35.09 ein Eindringling. Und der Eindringling ist von anderer Art.
00:12:39.23 Wir stellten zuerst einen männlichen Eindringling vor, der ein kastrierter Mann ist.
00:12:44.29 Pheromone sind unter Kontrolle, Pheromonproduktion ist unter Kontrolle von Testosteron,
00:12:50.01 und daher kann das kastrierte Männchen keine männlichen Pheromone produzieren.
00:12:55.19 Und wenn wir dieses Experiment machen, können Sie in diesem Video sehen,
00:13:01.11 Sie haben also einen Bewohner, den ansässigen Mann,
00:13:06.21 und das kastrierte Tier weiter hier, der Eindringling gibt keine männlichen Pheromone ab,
00:13:14.19 und wie Sie sehen können, koexistieren diese beiden Mäuse einfach sehr friedlich.
00:13:20.08 Es scheint also nicht einmal wirklich ein spezifisches Verhalten eines Tieres gegenüber dem anderen zu geben.
00:13:30.04 Nun, im nächsten Video werden Sie dieselben zwei Tiere sehen,
00:13:34.19 aber der Experimentator hat jetzt 10 Mikroliter männliche Pheromone eingesetzt
00:13:42.12 auf dem Fell des kastrierten Eindringlings.
00:13:45.25 Dieser kastrierte Eindringling emittiert also von Natur aus keine Pheromone,
00:13:51.10 aber die Pheromone, die männlichen Pheromone, werden exogen hinzugefügt,
00:13:55.04 und wenn das fertig ist, hast du jetzt den Eindringling hier,
00:13:59.08 wie Sie sehen, erkennt der Bewohner die männlichen Pheromone
00:14:02.23 und beginnt sofort zu kämpfen.
00:14:05.29 Der Bewohner hat also diese Abwehrhaltung eingenommen,
00:14:12.27 versteht wirklich nicht, was mit ihm passiert,
00:14:15.15 und wie man sieht, ist der Bewohner wirklich ein sehr aggressiver,
00:14:21.14 und das ist eine extrem robuste Verhaltensreaktion,
00:14:25.12 Das ist ein Männchen, das ein anderes Tier entdeckt, das männliche Pheromone aussendet, wird dieses Tier sehr brutal angreifen.
00:14:32.15 Ok, also im nächsten, das war also die Positivkontrolle,
00:14:37.09 Das ist, was Wildtyp-Mäuse tun, eine männliche Maus, die ein anderes Männchen mit olfaktorischen Hinweisen erkennt
00:14:43.29 wird die anderen Männer angreifen.
00:14:45.25 Wenn wir nun einen TRPC2-Mann verwenden,
00:14:49.27 und das ist das männliche Tier,
00:14:52.14 und das ist derselbe Eindringling hier, der mit Urin abgetupft wurde,
00:14:56.29 was Sie sehen, wenn auffallend anders.
00:14:59.09 Und ich hoffe, dass auch Menschen ohne Erfahrung mit männlichem Verhalten,
00:15:04.26 im Mausverhalten, kann sehr gut visualisieren, was wir hier haben
00:15:09.12 ist absolut kein Kampfverhalten, sondern ein sehr überraschender Paarungsversuch
00:15:17.07 der männlichen Mutante gegen das andere Männchen.
00:15:20.07 Das war also extrem rätselhaft, extrem überraschend,
00:15:25.19 der männliche Mutant, anstatt das andere Männchen anzugreifen,
00:15:28.22 versucht sich damit zu paaren.
00:15:30.10 Also, was ist los? Nun, das Schlüsselexperiment bestand darin, sowohl Männchen als auch Weibchen in denselben Käfig zu stecken.
00:15:37.29 Wenn Sie also eine männliche Mutante in Gegenwart einer Frau haben,
00:15:42.00 die Mutante wird sich ganz normal paaren,
00:15:44.18 aber wenn du jetzt auch noch ein Männchen in den Käfig steckst, einen männlichen Eindringling,
00:15:50.22 Was wir zu unserer großen Überraschung entdeckten, ist, dass die Mutante nicht in der Lage ist, zu unterscheiden
00:15:56.22 zwischen Männchen und Weibchen und versucht sich mit jedem von ihnen zu paaren
00:16:02.08 mit gleicher Häufigkeit.
00:16:03.19 Und das führte uns zu der Annahme, dass die Rolle des vomeronasalen Organs
00:16:10.04 soll kein Paarungsverhalten auslösen, wie es in der Literatur erwartet wurde,
00:16:15.13 ein Tier ohne funktionsfähiges VNO schien eindeutig in der Lage zu sein, sich normal mit einem Weibchen zu paaren,
00:16:21.11 aber diese Tiere schienen völlig unfähig zwischen Männchen und Weibchen zu unterscheiden.
00:16:27.26 Und so kontrollieren wir dieses Verhalten sogar in einer großen Arena
00:16:35.26, die Sie hier sehen können. Dies ergibt sich also aus der Beobachtung, dass soziales Verhalten im Allgemeinen
00:16:43.25 kann in kleinen Käfigen oder unter natürlichen Bedingungen sehr unterschiedlich sein.
00:16:48.11 Also haben wir einen Haufen männlicher Mutanten in den Käfig gesteckt und sie für mehrere Wochen gelassen.
00:16:53.14 nur, weißt du, sie machen lassen, was sie wollen,
00:16:56.18 für längere Zeit und zeichnet sie ständig auf.
00:17:00.20 Und wie Sie sehen können, wenn wir das Video abspielen,
00:17:03.19 sind diese Männchen, die diese Balzketten bilden, die ziemlich auffällig sind
00:17:08.22 bei dem ein Männchen versucht, sich mit dem Männchen vorne zu paaren,
00:17:13.10 und versucht mit dem Männchen direkt dahinter kopuliert zu werden.
00:17:16.28 Das sind extrem auffällige Verhaltensweisen, die mehrere Minuten andauern können.
00:17:22.17 Nun, wissen Sie, ich zeige das zum Unterhaltungswert, aber auch zu einem sehr interessanten Zweck,
00:17:31.29 das sind diese Balzketten, die bei der Maus beobachtet werden
00:17:35.22 sind den in Drosophila beobachteten Balzketten auffallend ähnlich
00:17:42.27 in einer bestimmten Mutante, die als fruchtlose Mutante bezeichnet wird.
00:17:46.01 Fruchtlos ist also ein Transkriptionsfaktor, der viele Spleißvarianten hat,
00:17:50.05 einige von ihnen sind sexuell dimorph und die Mutation der männlichen spezifischen Spleißvarianten
00:17:59.00 führen zu diesen männlichen Fliegen, die diese männlich-männlichen Balzketten zeigen
00:18:05.03, die in der Tat sehr ähnlich zu dem sind, was wir bei den mutierten TRPC2-Mäusen beobachtet haben.
00:18:13.02 Nun, das ist sehr auffällig, denn fruchtlos ist ein Transkriptionsfaktor
00:18:16.17, die im Gehirn sehr weit verbreitet ist
00:18:19.24 und soll für die Entwicklung des neuronalen Schaltkreises verantwortlich sein
00:18:28.03, das Balzverhalten ermöglicht, und der TRPC2-Kanal ist ein Ionenkanal
00:18:33.02 nur in sensorischen Neuronen exprimiert, die Auskunft über das Geschlecht der Tiere geben.
00:18:38.24 Und ich fand die Ähnlichkeit des Verhaltens wirklich sehr auffallend.
00:18:45.08 Offensichtlich ist es eine sehr interessante Frage, ob das Gehirn von Säugetieren
00:18:50.24 drückt ein fruchtloses Äquivalent aus,
00:18:53.27 und bisher hat niemand wirklich interessante Kandidaten gefunden.
00:18:59.08 Aus dieser Studie schlagen wir also ein Modell zur Kontrolle des Paarungsverhaltens vor,
00:19:09.11 Fortpflanzungsverhalten, bei der Maus ganz anders als die klassische Ansicht
00:19:14.08 über die Rolle des vomeronasalen Systems. Was wir gefunden haben, sind diese Sinnesreize
00:19:20.21, die vom vomeronasalen System unabhängig sind, reichen aus, um Paarungsverhalten auszulösen.
00:19:27.08 Und die Rolle des vomeronasalen Organs besteht darin, eine andere Art von Informationen bereitzustellen
00:19:34.07, das ist die Geschlechtsidentifikation.
00:19:35.27 Hier gibt es also wirklich zwei Systeme, die miteinander arbeiten.
00:19:40.08 Eine davon ist die vomeronasale Information, die Aufschluss über das Geschlecht gibt,
00:19:45.11 und das andere ein anderes sensorisches Signal, das ausreicht, um Paarungsverhalten auszulösen.
00:19:50.25 Und ganz klar, in Ermangelung von vomeronasalen Informationen,
00:19:55.20 das Standardverhalten ist das Paarungsverhalten.
00:19:58.12 Und wenn ein Mann einem anderen Mann begegnet,
00:20:02.09 dann erkennen die vomeronasalen Signale Signale, die kein Paarungsverhalten besagen,
00:20:08.07 sondern aggressives Verhalten.
00:20:10.11 Dies ist also offensichtlich ganz anders als die klassische Ansicht des Vomeronasalen Organs
00:20:19.01 beim Auslösen von Paarungsverhalten und ich komme später während des Gesprächs zurück
00:20:24.24 zu einer möglichen Erklärung der Diskrepanz zwischen den mit dem TRPC2-Kanal erhaltenen Ergebnissen,
00:20:31.02 also, genetische Ablation,
00:20:33.08 im Vergleich zu dem, was mit der klassischen chirurgischen Ablation erreicht wurde.
00:20:37.17 Also, ich erzähle dir ein bisschen, warum ich denke, dass diese Ergebnisse anders waren
00:20:43.12 und dies stammt aus Ergebnissen, die wir erst kürzlich erhalten haben
00:20:46.23 und das werde ich im dritten Teil des Vortrags beschreiben.
00:20:49.06 Das ist natürlich sehr auffällig,
00:20:53.07 diese gemeinsame Arbeit zwischen dem vomeronasalen System und anderen sensorischen Hinweisen
00:20:59.27 bei der Kontrolle der Geschlechtsidentifikation und zu diesem Zeitpunkt,
00:21:05.02 Ich war wirklich neugierig, wie unterscheiden andere Tiere das Geschlecht ihrer Artgenossen?
00:21:12.21 Also bin ich in die Literatur gegangen und habe ein bisschen recherchiert, was die Leute beschrieben haben
00:21:17.09 bei anderen Arten. Und hier ist, was ich gefunden habe.
00:21:19.27 Also, bei dieser besonderen Vogelart, dem Muschelsittich,
00:21:24.20 das ist ein Weibchen und das ist ein Männchen.
00:21:30.07 Und das Tier, der Sittich, erkennt das Geschlecht seines Artgenossen
00:21:35.20 basierend auf dem Vorhandensein dieser blauen Punkte oben auf dem Schnabel.
00:21:40.14 Und dieser besondere blaue Punkt ist wichtig für die Geschlechtsidentifikation,
00:21:46.08 Das heißt, wenn Sie einen blauen Punkt auf den Schnabel einer Frau malen,
00:21:54.16 das Tier wird jetzt als Männchen identifiziert und andere Männchen greifen dieses Weibchen mit einem blauen Punkt an,
00:22:02.00 denken, dass es ein Mann ist.
00:22:03.21 Und ähnlich, wenn Sie den blauen Punkt aus dem Schnabel eines Mannes maskieren,
00:22:09.23 dann versuchen die anderen Männchen sich mit diesem Männchen ohne blauen Punkt zu paaren,
00:22:14.27 indem man denkt, es sei eine Frau.
00:22:17.01 Also, der blaue Punkt, die visuellen Hinweise, die Identifizierung dieses blauen Punktes,
00:22:21.05 ist wichtig, um dieses Tier als Männchen oder Weibchen zu identifizieren.
00:22:25.23 Ähnlich ist bei dieser anderen Vogelart, dem amerikanischen Flimmern,
00:22:31.12 hier ist ein Weibchen, hier ist ein Männchen,
00:22:33.18 und woran erkennt man, dass einer männlich, der andere weiblich ist,
00:22:38.16 ist der schwarze Schnurrbart.
00:22:40.21 Wenn Sie also den schwarzen Schnurrbart des Mannes maskieren würden,
00:22:44.26 Dieses Tier würde als Weibchen identifiziert werden
00:22:47.19 und die anderen Männchen werden versuchen, sich mit diesem Männchen ohne Schnurrbart zu paaren
00:22:53.14 und dieses Tier hier, das ist ein Weibchen, wenn du einen schwarzen Schnurrbart pflanzt,
00:22:58.15 Männer werden diese Frau angreifen, weil sie denken, dass es ein Mann ist.
00:23:01.27 Und Tinbergen, ein sehr berühmter Ätiologe,
00:23:05.23 beschrieb dies, indem er diese Zeichen die Abzeichen der Männlichkeit nannte,
00:23:11.09 das ist hier, das ist mein blauer Punkt oder das ist mein Schnurrbart, ich bin ein Mann, und wenn nicht, dann bin ich eine Frau.
00:23:17.10 Und so ist das ganz interessant, die visuelle Erkennung der Geschlechtsidentität,
00:23:24.23 und ich denke, das, was wir für die Pheromone gefunden haben, ist das olfaktorische Äquivalent
00:23:31.19 des Abzeichens der Männlichkeit, für das das vomeronasale Organ verantwortlich ist
00:23:36.16 zwischen Männern und Frauen unterscheiden.
00:23:39.17 Das Tier, das uns am meisten am Herzen liegt, ist natürlich der Mensch.
00:23:44.25 Mach Mensch, welche Art von Strategie verwenden Menschen
00:23:48.02 und wird das vomeronasale Organ auch zur Geschlechtsidentifikation verwendet?
00:23:54.13 Und hier dürften die Dinge ganz anders funktionieren.
00:23:58.18 Der TRPC2-Kanal, der für die Funktion des vomeronasalen Organs verantwortlich ist
00:24:04.09 bei Nagetieren ist ein nicht funktionsfähiges Gen beim Menschen
00:24:08.12 und tatsächlich bei höheren Primaten.
00:24:10.17 Dieses kleine Dreieck, das Sie hier sehen, es sind 9 davon,
00:24:15.05 sind der Ort schädlicher Mutationen, so dass höhere Primaten und Menschen
00:24:22.05 eine Nummernlöschung oder Frameshift oder Nonsense-Mutation haben
00:24:27.24, die dieses Gen unfähig machen, ein funktionelles Protein zu erzeugen.
00:24:33.27 Und es ist ziemlich interessant, die gesamte Evolution zu betrachten,
00:24:38.18 als diese Mutationen auftraten. Und das ist diese Arbeit des Labors von Emily Limon
00:24:45.28 das zeigt, dass sich die Mutation wirklich anhäuft
00:24:50.19 bei der Spaltung zwischen Neuweltaffen und Altweltaffen und -affen,
00:24:55.27 also ist es unwahrscheinlich, dass all diese Teile des Baumes der höheren Primaten das vomeronasale Organ verwenden
00:25:04.13 als Instrument zur Diskriminierung von Sex.
00:25:09.04 Und ich denke, was ziemlich interessant ist und von Emily Limons Gruppe vorgeschlagen wurde
00:25:15.07 ist diese Spaltung hier zwischen der neuen Welt und den Affen der alten Welt
00:25:22.12 entspricht auch der Duplikation der roten und grünen Opsin-Gene
00:25:28.14 so dass Tiere in diesem Teil des Baumes hier ein zusätzliches Opsin-Rezeptor-Gen haben
00:25:35.13 und damit die Möglichkeit, jetzt zwischen zwei Farben zu unterscheiden,
00:25:40.13 rot und grün, während Tiere in diesem Teil des Baumes ein Opsin-Gen haben
00:25:46.21, das sowohl grüne als auch rote Farbe erkennt und daher als eine bestimmte Farbe wahrgenommen wird,
00:25:53.11 während diese Tiere hier zwischen diesen beiden Wellenlängen von Photonen unterscheiden können
00:25:59.29, die sehr nahe beieinander liegen, sich aber durch unterschiedliche Rezeptoren unterscheiden,
00:26:05.02 kann jetzt als unterschiedliche Farben erscheinen.
00:26:08.09 Und das aus evolutionärer Sicht
00:26:11.14 kann einen enormen Vorteil bieten.
00:26:13.23 Zum Beispiel die Fähigkeit, zwischen einer reifen und einer nicht reifen Frucht zu unterscheiden,
00:26:19.27 reife Früchte sind voller Kalorien, voller süßer,
00:26:23.06 und das ist natürlich sehr vorteilhaft für Tiere, die diese sehr nahrhaften Lebensmittel unterscheiden können
00:26:31.20 von einer unreifen Frucht, die nicht all diese Eigenschaften hat.
00:26:39.02 Um zu unseren beiden Systemen zurückzukehren, haben wir genetische Mutationen verwendet
00:26:47.07 dass das vomeronasale System darauf spezialisiert ist, die Geschlechtsidentität von Individuen zu erkennen,
00:26:55.28 einzelne Tiere, und dass die Dichotomie
00:27:02.16 zwischen Pheromonwahrnehmung im olfaktorischen, im vomeronasalen System,
00:27:07.20 ist nicht so absolut, mit anderen Worten,
00:27:11.10, dass das Paarungsverhalten ohne das vomeronasale Organ erfolgen kann,
00:27:14.21 also muss es etwas anderes geben, das dem Tier Informationen liefert
00:27:19.21 über das Vorhandensein von Artgenossen und die Paarungsfähigkeit.
00:27:24.02 Nun, wie werden wir das System weiter erforschen?
00:27:29.11 Nun, wie ich bereits erwähnt habe, haben wir und andere einen spezifischen Rezeptor identifiziert
00:27:35.11 für im vomeronasalen Organ nachgewiesene Chemikalien und Richard Axel und Linda Berg
00:27:41.08 entdeckte die olfaktorischen Rezeptoren, die für die Erkennung im Hauptgeruchssystem verantwortlich sind
00:27:46.17 und daher ist ein wirklich interessantes Ziel zu versuchen zu verstehen, was die Chemikalien sind
00:27:54.03 die erkannt werden und dem Tier Auskunft über die Geschlechtsidentität des Tieres geben
00:27:59.20 oder welche Informationen liefert, die zu aggressivem Verhalten führen,
00:28:07.00 oder jede Art von Verhalten, das von diesen beiden Systemen ausgelöst wird.
00:28:13.11 Und diese direkte Frage, welcher Ligand welches Verhalten erzeugt, ist im Moment etwas schwierig zu beantworten
00:28:25.25 wegen technischer Schwierigkeiten bei der Expression von Pheromonrezeptoren in vitro
00:28:32.05 und daher einen einfachen Hochdurchsatz-Assay finden, um den Liganden dieser Rezeptoren zu identifizieren.
00:28:38.26 Also, für welche Strategie hat sich mein Labor entschieden
00:28:45.25 beginnt im Zentrum des Gehirns, statt im peripheren Organ.
00:28:51.08 Anstatt also herauszufinden, welche Rezeptoren an bestimmten Verhaltensweisen beteiligt sind,
00:28:55.21 und dann versuchen, den Schaltkreisen im Gehirn zu folgen,
00:28:59.12 haben wir uns für genau das Gegenteil entschieden, da bekanntlich bestimmte Kerne im Hypothalamus
00:29:06.14 an aggressivem Verhalten oder Fortpflanzungsverhalten beteiligt sind
00:29:10.27 und wir haben uns daher entschieden, den Input zu diesen spezifischen Zentren zu verfolgen,
00:29:17.23 mit anderen Worten, was sind die Bereiche des Gehirns?
00:29:21.04 und was sind die spezifischen Neuronen des vomeronasalen Organs oder des olfaktorischen Epithels?
00:29:25.28, die Eingaben senden, die von verschiedenen Gehirnschaltkreisen verarbeitet werden, die in, sagen wir,
00:29:32.08 ein Bereich des Gehirns, der an Fortpflanzungsverhalten oder aggressivem Verhalten beteiligt ist.
00:29:40.00 Dies erfordert zwei Parameter.
00:29:44.01 Einer ist die Art von Neuronen im Gehirn, die wir untersuchen wollen,
00:29:50.00 also eine bestimmte Gruppe von Neuronen, die eindeutig an einer der beiden Reproduktionen beteiligt sind
00:29:55.18 oder die Kontrolle von aggressivem Verhalten,
00:29:58.25 und der zweite Parameter besteht darin, ein Werkzeug zu finden, das es ermöglicht, diesen speziellen Satz von Neuronen zu verknüpfen
00:30:06.10 zum angeschlossenen Schaltkreis im Gehirn.
00:30:09.29 Also, die Gruppe von Neuronen, die wir zuerst untersuchen wollten
00:30:14.09 sind Neuronen, die exprimieren, freisetzen, exprimieren und freisetzen
00:30:19.19 ein ganz besonderes Neuropeptid namens luteinisierendes Hormon-Releasing-Hormon.
00:30:25.18 Dies ist ein Neuropeptid, das von einer sehr kleinen Population von Neuronen exprimiert wird
00:30:31.12 im medialen präoptischen Bereich im Hypothalamus.
00:30:33.20 Es könnten nur sechs- oder siebenhundert dieser Neuronen sein
00:30:39.15, die in diesem sehr großen Bereich des Hypothalamus verteilt sind,
00:30:43.15 heißt der mediale präoptische Bereich.
00:30:45.08 Diese Neuronen synthetisieren LHRH und geben es in der Pfortader frei
00:30:53.28 und das Neuropeptid LHRH ist für die Kontrolle von Fruchtbarkeit und Fortpflanzung unbedingt erforderlich
00:31:01.13 bei Wirbeltieren.
00:31:03.18 Tiere mit LHRH-Mangel sind also unfruchtbar und entwickeln keine Gonaden,
00:31:12.18 funktionierende Keimdrüsen und sind im Sexualverhalten beeinträchtigt.
00:31:15.23 Die Funktion dieser Zellen ist wie folgt.
00:31:18.25 Sie setzen LHRH in die Pfortader frei, die dann mit Neuronen mit Zellen in der Hypophyse interagiert
00:31:29.07 und führen zur Freisetzung von LH und FSH, die wiederum ins Blut abgegeben werden
00:31:35.17 und führen zur Entwicklung der Funktion der Keimdrüse,
00:31:39.29 sowohl männliche als auch weibliche Keimdrüsen.
00:31:42.00 Diese funktionellen Gonaden werden ihrerseits Steroidhormone freisetzen,
00:31:46.19 die Steroidhormone werden einerseits zur Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale führen
00:31:53.09 und geben dem Gehirn auch Feedback, um das Sexualverhalten zu verbessern
00:32:00.14, sondern gibt auch ein Feedback zur Veröffentlichung von LHRH.
00:32:04.20 LHRH kommuniziert auch direkt mit anderen Bereichen des Gehirns
00:32:09.19 durch synaptischen Kontakt und sind essentiell für die sexuelle Empfänglichkeit
00:32:13.22 und modulieren das Sexualverhalten.
00:32:20.00 Interessant ist, dass diese Neuronen wirklich die Hauptregulatoren sind
00:32:24.26 der Fortpflanzung und Fruchtbarkeit bei den Tieren
00:32:27.25 und daher ist ihre eigene Funktion sehr streng geregelt.
00:32:32.15 Sie reagieren sensibel auf den inneren und äußeren Zustand des Tieres.
00:32:37.22 Also ein interessanter Faktor, der ihre Funktion steuert
00:32:44.22 ist eigentlich ein sehr unbekannter Satz von Faktoren, der eine Entwicklungsuhr ist
00:32:50.28 das die Pubertät auslöst. Diese Neuronen sind also vor der Pubertät nicht funktionsfähig
00:32:56.13 und irgendwann werden sie funktionsfähig und setzen LHRH mit hoher Frequenz frei.
00:33:04.05 Die Entwicklungsuhr, die diese Funktion auslöst, ist überhaupt nicht gut verstanden
00:33:10.12, aber das ist sicherlich eine der Hauptkontrollen der Funktion von LHRH-Neuronen.
00:33:16.03 Nun sind diese Neuronen auch sensibel für externe Hinweise,
00:33:21.06 zum Beispiel Pheromonsignale oder Sinnesreize, die dann zu Fortpflanzungsverhalten führen.
00:33:28.17 Der Pheromonnachweis führt nun also zu einer erhöhten LHRH-Synthese
00:33:34.20 und erhöhte LHRH-Freigabe.
00:33:38.08 Außerdem ist die Funktion dieser Neuronen auch extrem empfindlich
00:33:43.29 zum inneren Zustand des Tieres.
00:33:47.22 Ein hungerndes Tier wird sich beispielsweise nicht fortpflanzen,
00:33:52.03 oder ein sehr gestresstes Tier wird sich auch nicht fortpflanzen
00:33:55.22 und das liegt daran, dass die anderen Bereiche des Gehirns, die mit Stress umgehen
00:34:00.25 oder der Ernährungszustand sendet Signale
00:34:03.28, die diese LHRH-Neuronen streng kontrollieren.
00:34:08.06 Der Hypothalamus ist im Allgemeinen für die Homöostase des Tieres verantwortlich
00:34:13.05 und die entsprechende Koordination aller Funktionen des Organismus,
00:34:18.27 Fortpflanzung, Aggression, Ernährung, Schlaf usw.
00:34:22.28 Und daher ist es sehr wichtig, dass die Freisetzung von LHRH viele Kontrollebenen hat,
00:34:28.27 sowohl von der Umgebung als auch vom inneren Zustand des Tieres.
00:34:34.06 Also haben wir entschieden, dass diese Neuronen ein perfektes Ziel für eine Studie sind
00:34:41.17 und das, indem man all dies untersucht, die Natur der sensorischen Signale, die ihnen Input senden.
00:34:49.17 werden wir die Schaltkreise, die die Fortpflanzung und Fruchtbarkeit im Gehirn von Nagetieren steuern, besser verstehen.
00:34:56.10 Jetzt sind die zweiten Tools, die wir verwendet haben, Viren
00:35:02.02 und insbesondere eine Reihe von Viren, die als Pseudo-Tollwutviren bezeichnet werden und die die Fähigkeit haben, sich innerhalb von Neuronen zu replizieren
00:35:09.19 und noch wichtiger, über synaptisch verbundene Neuronenketten zu springen.
00:35:18.16 Es wird sich also in ein Neuron replizieren, dann die Synapse durchqueren und von postsynaptischen zu präsynaptischen Zellen gelangen
00:35:28.00 und dann wieder springen usw.
00:35:30.02 und infiziert daher alle Neuronen, die synaptisch miteinander verbunden sind.
00:35:34.26 Nun, die Art von Virus, die wir verwendet haben
00:35:38.20 sind bedingte Pseudo-Tollwutviren, die von Lynn Enquist hergestellt wurden
00:35:42.19 in Princeton und auch Jeff Friedman in Rockefeller,
00:35:48.21 Sie haben ein modifiziertes Pseudo-Tollwut-Virus gebaut
00:35:53.25, die bei der Infektion des Neurons nicht funktionsfähig ist. Also, dieser Virus, hier in Rot dargestellt,
00:36:02.00 infizieren das Neuron, sorry, kann sich aber nicht replizieren,
00:36:07.02 und wenn ein Neuron ein bestimmtes Enzym namens Cre-Rekombinase exprimiert,
00:36:12.20 das hier wie eine Schere angezeigt wird,
00:36:15.26 es hat eine Kassette des Virusgenoms ausgeschnitten, die das Virus nun replizieren kann
00:36:25.04 und auch um das grün fluoreszierende Protein zu exprimieren
00:36:28.15 und daher kann sich das Virus jetzt replizieren, über Synapsen springen,
00:36:32.22 und beschriften Sie alle infizierten Neuronen grün, fluoreszierend grün.
00:36:37.00 Und deshalb haben wir eine transgene Mauslinie erzeugt
00:36:42.13, die die Cre-Rekombinase spezifisch in Neuronen exprimieren, die LHRH exprimieren.
00:36:49.11 Also, LHRH-Promotor treibt die Cre-Rekombinase an
00:36:52.14 und durch Injektion dieses bedingten Virus in den medialen präoptischen Bereich,
00:37:00.06 das Virus wird Neuronen infizieren, aber replizieren und grün fluoreszieren
00:37:04.15 nur in Neuronen, die das Neuropeptid LHRH . exprimieren
00:37:09.02 und somit wird man alle LHRH-Neuronen sehr schön visualisieren können,
00:37:16.02 sondern auch alle afferenten Neuronen, die mit diesen LHRH-Neuronen synaptisch verbunden sind.
00:37:23.08 Als wir die Studie durchführten, identifizierten wir viele infizierte Neuronen im gesamten Gehirn.
00:37:33.02 zeigt an, dass sie synaptisch verbunden waren,
00:37:36.17 Senden von Informationen an LHRH-Neuronen.
00:37:40.05 Und als Kontrolle konnten wir eine Reihe von Hirnarealen visualisieren
00:37:47.08 von denen bekannt war, dass sie Informationen an LHRH-Neuronen senden,
00:37:50.09 insbesondere Bereiche mit sensorischem Input,
00:37:55.26, die Informationen über die zirkadiane Uhr, den suprachiasmatischen Kern, liefern
00:38:01.08, die Auskunft über das Stressniveau im Hirnstamm geben
00:38:06.04 oder das Niveau der Ernährung im, vom Kernbogen und anderen Bereichen.
00:38:13.12 Also haben wir all dies gefunden, indem wir das Virus infiziert und injiziert haben
00:38:18.25 von LHRH-Neuronen konnten wir all diese Hirnareale identifizieren,
00:38:24.01, aber unser Hauptziel war es, das vomeronasale System zu untersuchen
00:38:31.25 alle spezifischen Hirnareale, die letztendlich Input an den medialen präoptischen Bereich senden,
00:38:40.09 die Neuronen, die dort LHRH-Neuronen exprimieren.
00:38:42.17 Und insbesondere, was wir gehofft haben, ist, dass das Virus es tatsächlich könnte
00:38:47.20 Sprung von postsynaptischen zu präsynaptischen Zellen,
00:38:51.04 während genug Synapsen springen,
00:38:54.22 könnten wir sogar bestimmte Populationen des vomeronasalen Organs erkennen
00:38:59.25 und erkenne sie vielleicht mit dem grün fluoreszierenden Protein,
00:39:03.16 vielleicht identifizieren, was die spezifischen Rezeptoren sind, die letztendlich Informationen an LHRH-Neuronen senden.
00:39:09.11 Und als wir das Experiment durchführten,
00:39:11.28 wenn ich sage wir, eigentlich meine Doktorandin Hayan Yoon,
00:39:16.12 das ergebnis war schon erstaunlich. Das ist, dass wir viele Hirnareale erkannt haben,
00:39:22.18, aber insgesamt im olfaktorischen und vomeronasalen System,
00:39:27.19 die Hirnareale, die wir in der kortikalen Amygdala, dem pyriformen Kortex, erkannt haben,
00:39:34.00 der olfaktorische Tuberkel, der Riechkolben,
00:39:36.09 und eine spezifische Population, auch die kleinste Population von Neuronen in den olfaktorischen Neuronen.
00:39:41.08 Was ist denn hier los?
00:39:43.13 Nun, was falsch ist, ist, dass all dies zum Hauptgeruchssystem gehört,
00:39:48.07 und wir waren eigentlich komplett nicht in der Lage, einen beschrifteten Bereich zu erkennen
00:39:55.14 innerhalb des vomeronasalen Systems. Anders als in der Literatur gefunden,
00:40:03.05, bei dem ein klassisches Farbstoff-Tracing-Experiment eine starke Verbindung des medialen präoptischen Bereichs festgestellt hatte
00:40:11.12 zur medialen Amygdala und zum vomeronasalen System,
00:40:15.08 Wir fanden stattdessen eine sehr starke Verbindung zum Hauptgeruchssystem
00:40:20.24 und insbesondere auf kortikale Bereiche des olfaktorischen Systems.
00:40:26.00 Also, was ist denn los? Nun, Sie wissen schon, klassische Farbstoff-Tracing-Experimente
00:40:31.16 bringen Sie den Farbstoff in den speziellen Bereich, in dem sich die LHRH-Neuronen befinden,
00:40:36.19 sie unter vielen anderen Arten von Neuronen,
00:40:40.01 und diese Tracing-Experimente zeigen tatsächlich eine sehr starke Verbindung
00:40:44.02 zwischen dem vomeronasalen System und dem medialen präoptischen Bereich
00:40:47.22, in denen sich LHRH-Neuronen befinden.
00:40:49.25 Unser Experiment ist ein genetisch kontrolliertes Tracing-Experiment
00:40:53.26, in dem wir die ganz spezifischen Verbindungen visualisieren
00:40:57.14 dieser sehr genauen Population von Neuronen, die die LHRH-Gene exprimieren.
00:41:03.18 Und wenn wir das tun, haben wir festgestellt, dass es möglich ist, dass alle anderen Neuronen in der Nähe sind
00:41:08.13 sind mit dem vomeronasalen System verbunden,
00:41:10.03 aber die LHRH-Neuronen sind gerade nicht mit dem vomeronasalen System verbunden
00:41:16.04 und sind stattdessen mit dem Hauptgeruchssystem verbunden.
00:41:19.26 Das ist also sehr interessant und insbesondere
00:41:26.27 es weist auf eine bestimmte Population von Neuronen im olfaktorischen System hin
00:41:33.24, die Eingaben an LHRH-Neuronen senden, an Neuronen, die an der Kontrolle der Fortpflanzung beteiligt sind,
00:41:43.13 und daher ist es sehr wahrscheinlich, dass diese Neuronen Pheromone erkennen.
00:41:47.21 Tatsächlich, per Definition,
00:41:49.04 wenn sie mit Bereichen des Gehirns verbunden sind, die an der Kontrolle der Fortpflanzung beteiligt sind,
00:41:54.19 Sie sind Pheromon-Erkennungsneuronen.
00:41:57.02 Wir haben erkannt, dass diese Neuronen, die LHRH exprimieren,
00:42:01.28, die für die Kontrolle der Reproduktion unerlässlich ist,
00:42:04.12 sind, haben diese massive Verbindung aus dem olfaktorischen System.
00:42:08.15 Dies ist offensichtlich ein anatomischer Befund und es ist absolut notwendig, irgendeine Art von funktionellen Korrelaten zu haben.
00:42:18.15 Mit anderen Worten, wenn das Hauptgeruchssystem tatsächlich einen so massiven Input liefert
00:42:24.11 zu LHRH-Neuronen im medialen präoptischen Bereich,
00:42:27.06 dann sollten auch Tiere mit Mangel an Geruchsfunktion einen Mangel an Fortpflanzung haben.
00:42:35.12 Und genau das haben wir gefunden.
00:42:37.18 Denken Sie daran, dass die TRPC2-Mutanten-Männchen sich perfekt paaren können.
00:42:44.12 aber paaren sich sowohl mit Männchen als auch mit Weibchen.
00:42:47.04 Und als wir jetzt männliche Mäuse untersuchten
00:42:50.28, die für den olfaktorischen zyklischen Nukleotid-gesteuerten Kanal mangelhaft sind,
00:42:55.05 also im Hauptgeruchssinn beeinträchtigt,
00:42:58.09 Wir fanden heraus, dass sich diese Tiere absolut nicht paaren können.
00:43:03.19 Sie erkennen also nicht einmal das Weibchen, erkennen nicht einmal die Anwesenheit von Weibchen an.
00:43:07.29 Diese liefern also ein sehr schönes und direktes funktionales Korrelat
00:43:14.11 zu diesem massiven Input für das Hauptgeruchssystem
00:43:18.08 in die Kontrolle der Reproduktion.
00:43:20.14 Mit anderen Worten, es ist jetzt sehr klar, dass beide vomeronasalen System
00:43:26.14 und das olfaktorische System tragen beide zur Wahrnehmung von Pheromonen bei
00:43:31.07, die dann zur Kontrolle der Fortpflanzung und Fruchtbarkeit des Tieres führen.


MENSCHLICHE PHEROMONE

Ausreichende Beweise, von denen sich noch viele anhäufen, deuten auf das Vorhandensein von vier Arten von Pheromonen in der menschlichen chemischen Kommunikation hin. Dazu gehören Primer, Signaler, Modulatoren und Releaser. Zunächst diskutieren wir mögliche Quellen dieser Hinweise beim Menschen. Anschließend untersuchen wir die Vorstellung, dass der Nachweis von Pheromonen beim Menschen über das vomeronasale Organ erfolgt (VNO eine unwahrscheinliche Möglichkeit) und schließen mit einer Diskussion der menschlichen Reaktionen auf Pheromone.

Quelle und Signal: Axillarchemie und Pheromonbildung

Die Achselhöhle ist eine einzigartige Quelle menschlichen Geruchs. Zusätzlich zu einer hohen Dichte an ekkrinen Drüsen enthält die Achselhöhle eine große Anzahl von Talgdrüsen und apokrinen Drüsen (Labows et al., 1982). Die Interaktionen zwischen der kutanen Mikroflora und Hautsekreten führen zu einer komplexen Mischung von Geruchsstoffen (Leyden et al., 1981 Labows et al., 1982).

Wie in Abbildung 1 zu sehen ist, enthalten humane Axillarextrakte eine komplexe Mischung flüchtiger Chemikalien. Eines oder mehrere dieser flüchtigen Moleküle können eine Pheromonfunktion haben. Axillarsekret und Geruchsstoffe scheinen ideale Quellen für Pheromone zu sein: Sie werden an einen Bereich abgegeben, der oft Haare enthält, die die Oberfläche für die Ausbreitung stark vergrößern können, werden erwärmt, um die Verflüchtigung zu unterstützen, und befinden sich fast auf Höhe der Nase von der Empfänger in der Nähe einer anderen Person. Die Achselhöhle ist auch der Brennpunkt für eine milliardenschwere Konsumgüterindustrie. Diese Faktoren, sowohl grundlegende als auch angewandte, haben die Forschung motiviert, die darauf abzielt, die Natur, die Häufigkeit und die Biogenese der riechenden und nichtflüchtigen Komponenten in der Achselhöhle zu identifizieren.

Eine gaschromatographische Spur eines Extrakts aus männlichen Achselsekret. Über die axilläre Chemie ist viel bekannt. Zum Beispiel wurden viele der Peaks im Chromatogramm chemisch identifiziert. Darüber hinaus wird bei vielen der Verbindungen auch die Herkunft und damit die Geruchsbildung verstanden. Die Spezifizierung von Pheromonkomponenten innerhalb der GC-Spur, falls sie darin überhaupt sichtbar sind, wartet auf ihre Identifizierung durch bioassay-gesteuerte Methodik. Zu diesem Zweck reicht die Chemie allein möglicherweise nicht aus. Ergebnisse von Bioassays können beispielsweise auf aktive Komponenten hinweisen, bei denen keine Peaks im Chromatogramm erscheinen, was bekanntermaßen auftritt, wenn versucht wird, die aktiven Komponenten in Lebensmitteln oder Duftstoffen aus Blumen zu identifizieren. Am Ende sollte sich der Einsatz der menschlichen Nase gepaart mit einer biologischen Reaktion und chemischen Analysen als erfolgreich erweisen.

Mehr als ein Jahrzehnt Forschung hat sowohl organoleptische als auch analytische Beweise dafür erbracht, dass eine Mischung aus normalen, verzweigten und ungesättigten C6-C11-Säuren im Achselschweiß den charakteristischen Achselgeruch ausmacht. Die Einzelheiten der chemischen Identifizierung, genauen Strukturen und Synthese (von nicht kommerziell erhältlichen Verbindungen) wurden beschrieben (Zeng et al., 1991, 1992). In Bezug auf die relative Häufigkeit sind diese Säuren, insbesondere (E)-3-Methyl-2-hexensäure (E-3M2H), in weitaus größeren Mengen vorhanden als flüchtige Steroide, z Gerüche (Gower und Ruparelia, 1993). In Proben von Sekreten aus den Achselhöhlen von Männern, die vor der Analyse kombiniert wurden, betrug die Konzentration von E-3M2H ungefähr 357 ng/μl Extrakt, während die von Androstenon 0,5 ng/μl Extrakt betrug (Zeng et al., 1996b). In kombinierten Proben von Weibchen waren die geradkettigen Säuren in größerer relativer Häufigkeit vorhanden als E-3M2H. Außerdem wurde in diesen Extrakten kein Androstenon nachgewiesen. Ein verwandtes Steroid, Androstenol, war vorhanden (3,5 ng/μl Extrakt), wenn auch in weit geringerer Konzentration als E-3M2H (150 ng/μl Extrakt) oder die anderen Säuren (Zeng et al., 1996b). Das Z-Isomer von 3M2H war auch in den Extrakten jedes Geschlechts vorhanden, jedoch in unterschiedlicher relativer Häufigkeit: 10:1 (E:Z) bei Männern und 16:1 (E:Z) bei Frauen. E-3M2H und Androstenon haben vergleichbar niedrige Geruchsschwellen (Baydar et al., 1992 Gower und Ruparelia, 1993 Wysocki et al., 1993 Zeng et al., 1996b).

Kürzlich haben Forscher bei Givaudan (Natsch et al., 2003) 3-Methyl-3-hydroxylhexansäure (HMHA) als zusätzlichen wichtigen axillären Geruchsbestandteil identifiziert, jedoch wurde die olfaktorische Schwelle für diese Verbindung noch nicht beschrieben. Qualitativ hat diese Verbindung eine Kreuzkümmel-ähnliche, „schwitzende“ Note, die an E-3M2H erinnert, aber schärfer (Daten nicht gezeigt).

Die Vorläufer des Achselgeruchs befinden sich in den apokrinen Drüsen (Labows et al., 1982, Zeng et al., 1992, 1996a, 1996b). Der charakteristische Achselgeruch entsteht aus der Wechselwirkung von geruchlosen (wasserlöslichen) Vorläufermolekülen, die in der apokrinen Sekretion gefunden werden, mit den kutanen axillären Mikroorganismen (Labows et al., 1982, Zeng et al., 1992). Darüber hinaus wurde gezeigt, dass das 3M2H an die Hautoberfläche gebunden an zwei Proteine ​​transportiert wird, die als geruchsbindende Proteine ​​der apokrinen Sekretion bezeichnet wurden: ASOB1, scheinbares Molekulargewicht 45 kDa und ASOB2, scheinbares Molekulargewicht 26 kDa (Spielman et al.). al., 1995, 1998). Die Polypeptidkette von ASOB2 ist identisch mit Apolipoprotein D (ApoD), einem bekannten Mitglied der Lipocalin-Proteine. Der vom apokrinen ApoD getragene Ligand ist 3M2H. Die Struktur von ASOB1 muss noch vollständig aufgeklärt werden, aber auch es scheint saure Moleküle zu tragen. Die Givaudan-Gruppe (Natsch et al., 2003) hat vorgeschlagen, dass eine von ihnen isolierte geruchlose Vorstufe, ein Amid aus 3-Methyl-3-hydroxylhexansäure und Glutamin (Nα-3-Hydroxy-3-methyl-hexenoyl-glutamin HMHA-Gln ) ist der eigentliche Vorläufer. Aufgrund ihres Sammelverfahrens ist es jedoch schwer zu sagen, dass 3M2H und/oder HMHA anfänglich nicht innerhalb von ApoD interkatheliert sind.

Die oben zitierten Studien, die die Natur und den Ursprung des Achselgeruchs detailliert beschreiben, zeigen die Komplexität der Komponenten, die entweder in Achselextrakten vorhanden sind oder auf T-Shirts gesammelt werden. Sie demonstrieren ferner die Ähnlichkeit zwischen menschlichen Achselsekreten und nichtmenschlichen Geruchsquellen von Säugetieren, bei denen Lipokaline chemische Signale tragen, die bei der pheromonalen Kommunikation verwendet werden. Bei Nagetieren (Novotny, 2003), Schweinen (Spinelli et al., 2002) und Hamstern (Singer et al., 1989) scheinen flüchtige Moleküle an Lipocalin-Proteine ​​gebunden zu sein, die sie transportieren und teilweise für einige der Aktivität. Daher scheint die Chemie der menschlichen Axillarsekrete analog zu anderen Pheromonsystemen von Säugetieren zu sein – eine interessante und zum Nachdenken anregende Analogie. Allerdings hat keine bioassay-geleitete Studie zur Isolierung echter menschlicher Pheromone geführt, obwohl in populären Medien (z. 2000 Savic et al., 2001). Die oben diskutierten Achselextrakte können als „medizinischer Tee“ betrachtet werden, dessen Wirkstoffe noch isoliert werden müssen, ähnlich wie der Tee aus dem Extrakt der Fingerhutpflanze, der im 18. Krantz, 1974). Aus diesem Tee ging die Isolierung und Identifizierung von Digitalis hervor.

Die axillären Bestandteile, die am häufigsten als mutmaßliche menschliche Pheromone genannt werden, sind flüchtige Steroide: Androstenon, Androstenol und 4,16-Androstadien-3-on (Androstadienon). Die Konzentration und Biogenese dieser Verbindungen in menschlichen Achselhöhlen wurde untersucht (Rennie et al., 1991, Gower und Ruparelia, 1993). Darüber hinaus wurden Androstenon und Androstenol in der charakteristischen Geruchsfraktion gefunden, die 50- bis 100-mal unter der Konzentration von 3M2H und anderen organischen Säuren liegen (Zeng et al., 1992). Shinhoaraet al. ( 2000 ) fanden heraus, dass Androstenol (kommerziell erhältlich) das LH-Pulsen verändern kann, wenn es auf die Oberlippe/Nasenregion weiblicher Empfänger in Konzentrationen, die 1000-mal über den endogenen Konzentrationen liegen, aufgetragen wird. In ähnlicher Weise verwendeten Jacob und McClintock (2000) Konzentrationen (von kommerziell erhältlichem Androstadienon), die ebenfalls 1000-mal über den berichteten axillären Konzentrationen lagen, um modulatorische Pheromonwirkungen für Androstadienon zu demonstrieren. Nachfolgende Arbeiten von Lundstrom et al. ( 2003b ) hat gezeigt, dass die von Jacob und McClintock ( 2000 ) verwendete Konzentration zu Dampfphasenkonzentrationen von Androstadienon führte, die ungefähr an der durchschnittlichen Geruchsschwelle für diese Verbindung liegen, nämlich 211 vs. 250 μM, die von Jacob und McClintock ( 2000 ) verwendet wurden. . Lundström et al. ( 2003a ) berichteten jedoch über einen einzigen signifikanten Stimmungseffekt („fokussiert sein“), wenn sie 250 μM auf den Nasenbereich der Probanden applizierten.

Obwohl die spezifischen chemischen Identitäten noch bestimmt werden müssen, tragen Menschen einzigartige chemische Signaturen mit sich. Es wird angenommen, dass diese Geruchsabdrücke aus einem Bouquet von Duftstoffen bestehen, deren relative Mengen sich von Person zu Person unterscheiden. Diese Geruchsstoffe können auch in allen unseren Körperflüssigkeiten und -sekreten vorhanden sein und werden teilweise durch den Satz von Genen, die für die Immunfunktion kodieren (humanes Leukozytenantigen HLA), reguliert und/oder produziert. Mehrere Studien haben gezeigt, dass flüchtige axillare Stoffe, die auf Binden und/oder T-Shirts gesammelt werden, es Einzelpersonen ermöglichen, ihren eigenen Geruch sowie den ihres Ehepartners und naher Verwandter zu identifizieren (Schleidt, 1980 Porter und Moore, 1981 Schleidt et al., 1981 Cernoch und Porter, 1985 Hepper, 1988). Diese Studien weisen stark darauf hin, dass Axillarsekrete individuelle Geruchsstoffe enthalten, die zur Identifizierung verwendet werden können (Signalpheromon). Einige haben vorgeschlagen, dass sie bei der Partnerwahl eine Rolle spielen könnten (Jacob et al., 2002). HLA-verwandte Proteine ​​wurden sowohl in den Milchgängen der Brust, einer Struktur analog zu den apokrinen Axillardrüsen, als auch im intradermalen Teil der Talgdrüsen nachgewiesen (Murphy et al., 1983). Studien aus einem Labor (Zavazava et al., 1990, 1994) haben das Vorhandensein eines HLA-Klasse-1-Moleküls in menschlichem Achselschweiß berichtet, der nach körperlicher Betätigung gesammelt wurde (eine Mischung aus apokriner, apoekkriner, Talg- und ekkriner Sekretion). Diese Forscher zeigten auch, dass Individuen, die HLA-A23, -A24 oder -B62 waren, höhere Spiegel an löslichen HLA-Molekülen im Serum exprimierten als Individuen ohne diese Spezifitäten. Zwei Drittel der Personen, die den stärksten Körpergeruch aufwiesen, stammten bei der organoleptischen Bewertung von einer der oben genannten antigenen Spezifitäten, was auf einen direkten Zusammenhang zwischen der Intensität des Körpergeruchs und dem Gehalt an löslichen HLA-bezogenen Proteinen hindeutet. Die einzige Studie, die die Strukturen von immunsystembezogenen Geruchsstoffen untersucht hat, wurde mit Nagetieren durchgeführt (Singer et al., 1997). Daten in dieser Veröffentlichung legen nahe, dass bei diesen Tieren der Uringeruchsabdruck durch saure Bestandteile gebildet wird. Phenylessigsäure war die einzige identifizierte saure Verbindung, die sich zwischen den beiden Gruppen mit unterschiedlichen MHCs signifikant unterschied. Wir gehen derzeit davon aus, dass menschliche Geruchsabdrücke auch durch das Verhältnis organischer Säuren in den Achselhöhlen, Urin und anderen Flüssigkeiten gebildet werden.

Pheromonrezeptor: Wahrscheinlichkeit eines menschlichen VNO

Bei Säugetieren im Allgemeinen ist das VNO am Nachweis von Pheromonen beteiligt (Tabelle 1), und dies ist wahrscheinlich zumindest bei einigen nichtmenschlichen Primaten der Fall (siehe Alport, 2004 in dieser Ausgabe für weitere Diskussionen). Das olfaktorische System erkennt jedoch auch Pheromone. Bei Schweinen haben Dorries et al. ( 1997 ) berichteten, dass Sauen auf das Eberpheromon Androstenon ansprachen, nachdem die Aufnahme durch die VNO verhindert wurde. Beim Kleinen Mausmaki (Microcebus murinus), einem Halbaffen, der ein gut entwickeltes VNO besitzt, wurden die Reaktionen auf chemische Signale nach Unterbrechung der Eingaben über das VNO gemischt, d. Erfolgreiche Inseminationen unterschieden sich jedoch nicht signifikant von Kontrollniveaus (Aujard, 1997). Bei Mäusen hatte die Entfernung des VNO (VNX) keinen Einfluss auf die Fähigkeit, eine Y-Labyrinth-basierte Aufgabe für eine Belohnung zu erlernen, bei der eine Verstärkung nach erfolgreicher chemosensorischer Unterscheidung von MHC-Typ-Signalen aus dem Urin von Spendermäusen mit VNX unterschied weiterhin MHC-basierte Individualität unter anderen Mäusen (Wysocki et al., 2004).

Pheromonreaktiona a Die Referenzen erheben keinen Anspruch auf Vollständigkeit.
VNO beteiligt Referenza a Referenzen erheben keinen Anspruch auf Vollständigkeit.
Primer-Effekte
Beschleunigung der Pubertät
Maus Jawohl Lomas und Keverne ( 1982 )
Wühlmaus Jawohl Wysocki et al. ( 1991 )
Brunstsynchronität Jawohl Sanchez-Criado ( 1982 )
Schwangerschaftsversagen Jawohl Brennan et al. ( 1990 )
Testosteronanstieg Jawohl Wysocki et al. ( 1983 )
Auslöser
Paarung bei Sauen Nein Dorrieset al. ( 1997 )
Mattierung durch männliche Mäuse Jawohl Del Punta et al. ( 2002 )
Signalgeber
Individuelle Anerkennung Nein Johnston und Rasmussen ( 1984 )
Jawohl Steele und Keverne ( 1985 )
Erkennung von MHC Nein Wysocki et al. ( 2004 )
Stammunterschiede bei Mäusen Jawohl Luo et al. ( 2003 )
Modulator
Stimmung oder Emotion Nicht demonstriert

Bei Schafen sind die Ergebnisse von Tests zur Beteiligung von VNO am mütterlichen Verhalten gemischt. Levyet al. ( 1995 ) lieferten ein starkes Argument für eine olfaktorische Beteiligung. Sie hatten zuvor berichtet, dass das Durchtrennen der vomeronasalen Nerven keine Auswirkungen auf das mütterliche Verhalten hatte. Bemerkenswerterweise unterschieden primipare und multipare Mutterschafe weiterhin ihre eigenen von fremden Jungen, während die Funktionsunfähigkeit des Geruchssinns das mütterliche Verhalten signifikant störte. Booth und Katz (2000) bewerteten später die Rolle des VNO in ähnlichen Situationen neu, indem sie die Öffnung des VNO kauterisierten, wodurch der Zugang von chemosensorischen Stimuli zu Rezeptorzellen darin verhindert wurde. Wie von den Autoren erklärt: „Gekauterte Mutterschafe erlaubten fremden Lämmern zu säugen und sie waren nicht in der Lage, fremde Lämmer von ihren eigenen Lämmern zu unterscheiden, während die Mutterschafe … mit funktionsfähigen vomeronasalen Organen … den Versuch eines fremden Lämmers, zu säugen, gewaltsam ablehnten. So verwenden weibliche Schafe ihre vomeronasalen Organe zur Erkennung von Neugeborenen-Nachkommen“ (Booth und Katz, 2000: S. 953).

Wichtig ist, dass der VNO auch nicht-pheromonale Chemikalien erkennt (Tucker, 1971, Sam et al., 2001). Daher ist die Verknüpfung des Nachweises von Pheromonen mit dem VNO oder das Markieren von durch das VNO nachgewiesenen Substanzen als Pheromone keine Folge (Preti und Wysocki, 1999 Wysocki und Preti, 2000, 2002).

Einige haben behauptet, dass das menschliche VNO der Detektor für menschliche Pheromone ist (Monti Bloch und Grosser, 1991, Monti Bloch et al., 1994 Berliner et al., 1996). Unterstützende Beweise stammen aus elektrophysiologischen Aufzeichnungen, die vom Epithel innerhalb des erwachsenen VNO erhalten wurden (Meredith, 2001). Diese Ergebnisse sind angesichts des überwältigenden Überwiegens genomischer, proteomischer und anatomischer Beweise rätselhaft, die stark darauf hindeuten, dass das menschliche VNO nicht funktionsfähig ist, zumindest in der Weise, wie es aus Studien an anderen Säugetieren bekannt ist (Tabelle 2).

Niveau Unmenschlich Humana a In einigen Fällen sind Referenzen nur eine Auswahl der verfügbaren Informationen.
Fötus Erwachsene
Vomeronasale Organ (VNO) Tubuläre Struktur in der rostralen Nasenhöhle Präsentieren b b Boehm und Gasser ( 1993 ) Boehm et al. (1994) Smithet al. (1996, 1997).
Presentc c Jacobson (1811) Takami et al. ( 1993 ) Smithet al. ( 1998 ) Bhatnagaret al. (2002) Smithet al. ( 2002 ).
Bipolare Rezeptorzellen innerhalb von VNO Typischerweise bilateral auf der medialen Oberfläche Präsentiert von Kjaer und Fischer Hansen (1996a, 1996b).
Absente und Trotier et al. ( 2000 ) Wittet al. ( 2002 ).
Intakte Rezeptorgene, von denen angenommen wird, dass sie in VNO . exprimiert werden Mindestens zwei Unterfamilien, nämlich V1R und V2R (≈ 150 in V1R allein) Unbekannt Fehlenf f Ein V1R1L-Gen wird im olfaktorischen Epithel exprimiert (Rodriguez et al., 2000), andere können intakt sein, aber die Expression wurde in der VNO nicht identifiziert (Rodriguez und Mombaerts, 2002).
Übertragungsmechanismen Verwendet TRP2 Ca++-Kanal Unbekannt Abwesend g Liman und Innan ( 2003 ).
Axonale Projektionen zum Gehirn (von bipolaren Neuronen) Durchqueren Sie die Nasenscheidewand und kreuzen Sie die cribrosa Platte rostromedial Presenth Kjaer und Fischer Hansen (1996a, 1996b).
Absenti i Abgeleitet von Boehm et al. (1994), die feststellen, dass der N. vomeronasale während der Entwicklung des Fötus verschwindet, nachdem Neuronen, die GnRH enthalten, ihre Migration vom VNO zu den Riechkolben und dem basalen Vorderhirn abgeschlossen haben (Schwanzel-Fukuda, 1999 Wray, 2002).
Identifizierbares Zubehör Riechkolben Typischerweise rostrokaudal im Bulbus olfactorius Unbekannt Absentj j Meisami und Bhatnagar (1998).
  • a In einigen Fällen sind Referenzen nur ein Auszug dessen, was verfügbar ist.
  • b Boehm und Gasser ( 1993 ) Boehm et al. (1994) Smithet al. (1996, 1997).
  • c Jacobson (1811) Takami et al. ( 1993 ) Smithet al. ( 1998 ) Bhatnagaret al. (2002) Smithet al. ( 2002 ).
  • d Kjaer und Fischer Hansen (1996a, 1996b).
  • e Trotier et al. ( 2000 ) Wittet al. ( 2002 ).
  • f Ein V1R1L-Gen wird im olfaktorischen Epithel exprimiert (Rodriguez et al., 2000), andere können intakt sein, aber die Expression wurde in der VNO nicht identifiziert (Rodriguez und Mombaerts, 2002).
  • g Liman und Innan ( 2003 ).
  • h Kjaer und Fischer Hansen (1996a, 1996b).
  • i Abgeleitet von Boehm et al. (1994), die feststellen, dass der N. vomeronasale während der Entwicklung des Fötus verschwindet, nachdem Neuronen, die GnRH enthalten, ihre Migration vom VNO zu den Riechkolben und dem basalen Vorderhirn abgeschlossen haben (Schwanzel-Fukuda, 1999 Wray, 2002).
  • j Meisami und Bhatnagar (1998).

Die meisten der Gene, die für Rezeptorproteine ​​im VNO der Maus kodieren, sind Pseudogene beim Menschen (Rodriguez und Mombaerts, 2002). Obwohl einige wenige Gene, die Rezeptoren im Maus-VNO exprimieren, eine intakte kodierende Region im menschlichen Genom zu haben scheinen (Rodriguez et al., 2000), wurde außerdem gefunden, dass keines Proteine ​​innerhalb des menschlichen VNO exprimiert.

Bei Säugern, die funktionelle Rezeptoren in den Membranen bipolarer Rezeptorzellen des VNO exprimieren (Abb. 2), scheint die sensorische Transduktion, die mit diesen molekularen Rezeptoren verbunden ist, auf einem Kalziumkanal zu beruhen, der von der trP2 Gen (Liman und Innan, 2003). Unter Menschen und anderen Katarrhen, trP2 ist ein Pseudogen (Liman und Innan, 2003). Daher kann das menschliche Vomeronasalsystem auf genomischer und proteomischer Ebene nicht so funktionieren, wie es bei Nicht-Primaten funktioniert.

Koronale Schnitte durch das VNO, mit freundlicher Genehmigung von T.D. Smith. EIN: Von einem Erwachsenen Microtus pennsylvanicus. Das Septum der Mittellinie (nicht gezeigt) befindet sich rechts und dorsal oberhalb des VNO. B: Von einem erwachsenen Menschen. Das Septum der Mittellinie (nicht gezeigt) befindet sich rechts und oberhalb des VNO. Maßstabsbalken = 100 µm. L, Lumen rfe, Rezeptor (bipolare Zelle)-freies Epithel-Sternchen, Neuroepithel.

Auf anatomischer Ebene können bipolare Rezeptorzellen im VNO des sich entwickelnden menschlichen Fötus gefunden werden (Boehm und Gasser, 1993, Boehm et al., 1994), beim Erwachsenen fehlen sie jedoch (Abb. 2). Obwohl sich diese VNO-assoziierten Neuronen in einer frühen Entwicklungsphase mit dem Gehirn zu verbinden scheinen, degenerieren sie kurz nachdem andere Neuronen, die das Gonadotropin-Releasing-Hormon (GnRH) enthalten, vermutlich Mitglieder des Terminalnervs (Wirsig-Wiechmann, 2001), entlang dieser Vomeronasale wandern Nerven von ihrem Ursprung in der olfaktorischen Plakode/VNO bis zu ihrem Ziel im basalen Vorderhirn (Wray, 2002). Im Gehirn enden die vomeronasalen Nerven normalerweise im akzessorischen Bulbus olfactorius (AOB), einer Struktur, die in den Bulbus olfactorius eingebettet ist, aber keine direkte Verbindung mit diesem hat. Beim erwachsenen Menschen kann das AOB nicht lokalisiert werden (Meisami und Bhatnagar, 1998).

In Bezug auf das humane VNO zeigt die anatomische Literatur einen sich abzeichnenden Konsens. Jacobson ( 1811 ), der inzwischen als falsch bekannt ist, stellt fest, dass „der Mensch das einzige terrestrische Säugetier ist, bei dem dieses Organ völlig fehlt“. rezeptorähnliche Zellen“ bei den ältesten Feten und in einer Folgestudie haben Boehm et al. (1994) stellen fest, dass „der N. vomeronasalnerv verschwindet … und nur eine Reststruktur in der Nasenscheidewand zurücklässt“. Trotieret al. ( 2000 ) sind an einer Stelle ziemlich fest, dass „die vomeronasale Struktur beim erwachsenen Menschen nicht als Sinnesorgan funktioniert“. Daher wird jede Pheromonantwort durch den Menschen wahrscheinlich eher über das olfaktorische Neuroepithel als durch das VNO vermittelt.

Pheromonreaktion: Primer, Signalgeber, Modulatoren und Auslöser

Unter den Primereffekten beim Menschen werden am häufigsten die Auswirkungen chemischer Signale auf den Menstruationszyklus oder die zugrunde liegenden Hormonsysteme diskutiert (Tabelle 3). Beim Menschen gibt es viele Beispiele für Signalpheromone, einschließlich der Erkennung von Verwandtschaft, Geschlecht, sexueller Orientierung und, zumindest für den MHC, genetischer Identität durch chemische Signale. In diese Kategorie fallen auch Signale, die auf Ernährung und Krankheit hinweisen. Als organisierendes Konstrukt ist das Modulator-Pheromon ein Nachzügler, das kürzlich in Jacob und McClintock ( 2000 ) und McClintock ( 2000 ) vorgestellt wurde. Diese Signale, die ursprünglich als Signalpheromone ausgelegt wurden (was möglich bleibt), sollen vorhandene Stimmungen oder emotionale Zustände modifizieren. Obwohl die vierte Kategorie von Pheromonen am meisten diskutiert wird, zumindest in der Laienliteratur und in den Medien, gibt es in der biomedizinischen Literatur nur wenige solide Beweise für Freisetzungspheromone bei Erwachsenen.

Art des Pheromons Wirkung Referenzen für menschliche Antworten
Grundierung Endokrin/neuroendokrin Weller und Weller ( 1993 ) Stern und McClintock ( 1998 ) Preti et al. ( 2003 )
Auslöser Verhaltensregeln Varendi und Porter ( 2001 )
Signalgeber Information Cernoch und Porter (1985) Jacob et al. ( 2002 )
Modulator Beeinflusst Stimmung oder Emotion Chen und Haviland-Jones (1999, 2000) Jacob et al. ( 2000 ) Ackerl et al. ( 2002 ) Preti et al. ( 2003 )

Primer Pheromone.

Hervorragende Beispiele für Primerpheromone wurden sowohl für männliche als auch für weibliche nichtmenschliche Tiere beschrieben (Halpern und Martínez-Marcos, 2003). Die Auswirkungen sind zahlreich. Zu Beginn des Lebens wird die Exposition gegenüber chemischen Signalen von Erwachsenen des anderen Geschlechts typischerweise den Beginn der Pubertät vorantreiben, während die Exposition gegenüber analogen Signalen des gleichen Geschlechts den Beginn der Pubertät verzögern wird (Bronson und Macmillan, 1983). Die Zyklizität der Brunst bei Weibchen kann durch Primerpheromone radikal beeinflusst werden. Weibliche Mäuse, die in einem dicht gepackten Käfig leben, ändern die Zusammensetzung ihres Urins, so dass sie die Zyklizität zwischen den Weibchen hemmt (van der Lee und Boot, 1955). Darüber hinaus wird die Zyklizität des Isolats gehemmt, wenn eine isolierte weibliche Maus einer mit chemischen Hinweisen beladenen Einstreu aus der Gruppe der weiblichen Mäuse ausgesetzt wird (Drickamer, 1974). Alternativ wird die Zugabe von Urin von einer erwachsenen männlichen Maus in den Käfig der in der Gruppe untergebrachten Weibchen die gemeinsame Beendigung der Zyklizität unterbrechen (Whitten et al., 1968). Bei vielen Arten zeigen Männchen, die chemischen Hinweisen von neuen erwachsenen Weibchen ausgesetzt sind, typischerweise einen Anstieg des luteinisierenden Hormons (Maruniak und Bronson, 1976), gefolgt von einem Anstieg des Testosterons (Wysocki et al., 1983). Bei einigen Arten beenden trächtige Weibchen, die Pheromonen von erwachsenen Männchen ausgesetzt waren, die die Weibchen nicht befruchteten, die Schwangerschaft, indem sie die Föten resorbieren (Bruce, 1959) oder, zumindest bei Mikrotin-Nagetieren, vorzeitig unlebensfähige Nachkommen zur Welt bringen (Richmond und Stehn, 1976). .

Beim Menschen betrifft das am meisten untersuchte Phänomen, das den genannten analog ist, den Menstruationszyklus (McClintock, 1971). Unzählige, aber nicht einstimmige Berichte dokumentieren die Menstruationssynchronität bei Frauen, die eine gemeinsame Umgebung teilen (Weller und Weller, 1993). Wenn dies auftritt, wird angenommen, dass die Auswirkungen auf die Exposition gegenüber Pheromonen einer Fahrerin zurückzuführen sind (Russell et al., 1980), deren Zyklus vermutlich unbeeinflusst bleibt, die jedoch die zeitlichen Hinweise liefert, um die Zyklen anderer Frauen zu synchronisieren [(Preti et al., 1986) siehe Wilson (1992) für eine Kritik]. Abhängig vom Stadium des Zyklus der Fahrerin scheinen diese Hinweise den Beginn des Eisprungs bei weiblichen Empfängerinnen entweder zu beschleunigen oder zu verzögern [(Stern und McClintock, 1998) für eine alternative Interpretation, siehe Kommentare von Whitten (1999)].

Kürzlich wurde über einen weiteren weiblich-weiblichen Effekt auf den Menstruationszyklus berichtet. In diesem speziellen Fall bestand der Effekt jedoch nicht in einer Synchronisierung, sondern in einer Erhöhung der Variabilität zwischen den Frauen. Jakobet al. ( 2004 ) berichteten, dass die Gerüche aus den Brüsten stillender Frauen die „normale homöostatische Regulierung der Zykluslänge“ bei anderen nulliparen Frauen, denen die chemischen Signale gegeben wurden, störten. Der Effekt war ausgeprägt – die Variabilität in den Zyklen nahm um das Dreifache zu – und es wurde vermutet, dass er eine Rolle bei der Fertilität in der allgemeinen Bevölkerung der Frauen spielt.

Die Auswirkungen auf den Menstruationszyklus sind nicht auf Pheromone anderer Frauen beschränkt.Anscheinend kann ein Hinweis von den Achseln von Männern den Menstruationszyklus beeinflussen, und zumindest eine Teilmenge der Hormone, die dem Zyklus zugrunde liegen. In einer Studie wurden Frauen aufgrund eines abweichenden Zyklus ausgewählt (entweder viel länger oder kürzer als die prototypischen 29,5 ± 3 Tage). Anschließend erhielten sie einen Extrakt aus Sekreten aus den Achseln männlicher Spender oder einen Kontrollextrakt. Im Vergleich mit den Ergebnissen der Kontrollgruppe hatten Weibchen, die den Extrakt der Männchen erhielten, einen regelmäßigeren Zyklus (Cutler et al., 1986).

Die Ergebnisse einer neueren Studie bieten einen möglichen Mechanismus zur Unterstützung von Pheromon-vermittelten Verschiebungen im Menstruationszyklus (Preti et al., 2003). In dieser Studie wurden weibliche Probanden in den ersten 7 Tagen ihres Zyklus in ein Krankenhaus eingesperrt und erhielten alle 10 Minuten einen Verweilkatheter, um venöses Blut zu sammeln. In einem Crossover-Design erhielt jede Frau alle 2 Stunden auf der Oberlippe entweder einen Extrakt aus Achselsekret von männlichen Spendern oder eine Kontrolllösung (Phase 1). Nach 6 h wurden die Bedingungen umgekehrt (Phase 2). Während der Extraktexposition war das Einsetzen des nächsten Peaks des luteinisierenden Hormons (LH) um ∼ 20 % nach der Anwendung des/der männlichen Pheromone(s) im Vergleich zur LH-Antwort in der Kontrollbedingung (Abb. 3) (Preti et al. , 2003). Bei allen Probanden war die Wirkung robust, der Puls nach Pheromonapplikation war im Vergleich zur Kontrollbedingung nur bei 1 der 18 Probanden verzögert ( 4 ). Obwohl die Phase der Studie eine erwartete Tageswirkung zeigte, beeinflusste sie die Wirkung der männlichen Pheromone nicht.

Durchschnittliche Latenzzeit bis zum nächsten LH-Peak nach Applikation von männlichen Axillarextrakten (Extrakt 47 ± 5 min), dreimalige Applikation im Abstand von jeweils 2 h oder nach Applikation der Kontrolllösungen (Kontrolle 59 ± 5 min), auch im Abstand von jeweils 2 Stunden (Preti et al., 2003). In einer Varianzanalyse war der Haupteffekt des Reiztyps auf die Latenz bis zum nächsten Puls signifikant (F(1,16) = 28,34 P < 0,001).

Durchschnittliche Latenzdifferenz (in min), die durch Subtraktion der durchschnittlichen Latenz zum nächsten LH-Peak nach der Anwendung des Kontrollstimulus von der durchschnittlichen Latenz zum nächsten LH-Peak nach der Anwendung von männlichen Axillarextrakten erzeugt wird (Preti et al., 2003 ). Sechzehn der 18 Frauen hatten eine durchschnittliche Latenzzeit bis zum nächsten LH-Puls, die in der Extraktbedingung kürzer war als in der Kontrollbedingung P < 0,0001).

Signalpheromone.

Viele Literatur unterstützt die Behauptung, dass nichtmenschliche Tiere Verwandte über Geruchssignaturen erkennen können (Wyatt, 2003). Um nicht zu übertreffen, können menschliche Mütter von Neugeborenen ihre Nachkommen auch allein am Geruch erkennen (Kaitz et al., 1987), Väter scheitern jedoch an dieser Aufgabe. Eine frühe Exposition gegenüber chemischen Reizen, die im Blutkreislauf der Mutter zirkulieren (und dadurch das Riechepithel stimulieren), kann eine mögliche Erklärung sein (Beauchamp et al., 1995). Obwohl der Geruchsabdruck durch Ernährung, Krankheit und andere Umweltfaktoren modifiziert wird (Mennella und Beauchamp, 1991), hat er zum Teil eine genetische Grundlage. Gene innerhalb des MHC (HLA beim Menschen) verleihen einem Individuum einen einzigartigen Geruch, der subtile, vielleicht sogar einzelne Genunterschiede zwischen einzelnen Genotypen vorhersagt (Bard et al., 2000). Diese Geruchsabdruck-Signaturen können allein durch den Geruch unterschieden werden (Yamazaki et al., 2000) und wurden bei einigen Arten in Verbindung gebracht oder vermutet, dass sie die Partnerwahl beeinflussen (Beauchamp et al., 1985), einschließlich des Menschen (Jacob et al., 2002). .

Viele andere Informationen können aus Signalpheromonen gewonnen werden. Hierin liegt eines der Probleme bei der breiten Definition von Pheromon. Ist Information per se eigentlich ein Pheromon? Zum Beispiel hat ein Städter die Wahl zwischen einem von zwei Treppenhäusern zu einem U-Bahn-System, aber eines davon wurde von einem früheren menschlichen Besucher gerochen, der krank und erbrochen war (ein chemischer Hinweis von einem Mitglied derselben Spezies). Der Städter erkennt den Geruch und wählt den geruchsneutralen Eingang, wodurch eine Verhaltensreaktion auf einen chemischen Hinweis des Artgenossen erzeugt wird. Das Ergebnis kann dem Empfänger der chemischen Nachricht zugute kommen, z. B. eine reizinduzierte, möglicherweise würgende Reaktion verhindern. Würde ein unabhängiger naiver Beobachter pheromonvermitteltes Verhalten aufzeichnen?

Modulator Pheromone.

Diese neueste Ergänzung der Pheromonfamilie wurde im Jahr 2000 von McClintocks Labor eingeführt (Jacob und McClintock, 2000 McClintock, 2000). Modulatorpheromone sollen Stimmungen oder Emotionen beeinflussen. Tatsächlich stellen die Autoren fest, dass ein angebliches Pheromon „den Affekt zu modulieren scheint“, um festgestellte Veränderungen hervorzurufen, „anstatt [durch] stereotypes Verhalten auszulösen“ (Jacob und McClintock, 2000: S. 57).

Es gibt Berichte, dass sich der Geruch eines Körpers mit dem emotionalen Zustand ändert (Chen und Haviland-Jones, 1999, 2000, Ackerl et al., 2002). Menschen, die in Situationen gebracht wurden, die Angst provozierten, z. B. beim Anschauen von angsteinflößenden Filmausschnitten, veränderten ihren Körpergeruch. Diese Körpergerüche unterschieden sich von denen, die unter unprovozierten Bedingungen gesammelt wurden oder wenn dieselben Personen Filmausschnitten komödiantischer Situationen ausgesetzt waren. Andere Personen waren in der Lage, die Unterschiede zwischen den verschiedenen emotionsauslösenden Bedingungen zu unterscheiden, jedoch wurde nicht berichtet, ob die Stimmungen der Freiwilligen, die die Körpergerüche schnüffelten, durch die von ihnen bewerteten Körpergerüche beeinflusst wurden. Hat sich die Stimmung der Gutachterinnen und Gutachter an die des Spenders angepasst?

In einem ganz anderen experimentellen Design haben Preti et al. (2003) stellten fest, dass ein Schweißextrakt, der aus Binden gewonnen wurde, die in der Achselhöhle von männlichen Spendern getragen wurden, in der Lage war, die Stimmung von Frauen zu verändern, die den Extrakt auf die Oberlippe aufgetragen hatten. In einem Crossover-Design waren die Weibchen „entspannter“ und „weniger angespannt“ während eines 6-Stunden-Zeitraums, in dem Schweiß von den Männchen auf der Lippe vorhanden war, als in der 6-Stunden-Kontrollbedingung, in der nur das Vehikel auf der Lippe war. Diese Ergebnisse legen nahe, dass Modulatorantworten tatsächlich beim Menschen auftreten können, aber es muss noch viel mehr Forschung zu diesem Thema durchgeführt werden.

Auslösende Pheromone.

Von den Pheromonklassen werden Releaser am häufigsten mit sexueller Anziehung in Verbindung gebracht. Dies hat zum Teil eine historische Grundlage. Die zentrale Veröffentlichung von Karlson und Lüscher (1959) beschrieb das Aufwind-Suchverhalten männlicher Falter in Gegenwart eines aus weiblichen Faltern isolierten Sexuallockstoffes. Freisetzungspheromone gibt es jedoch in vielen weiteren Geschmacksrichtungen und rufen verschiedene Verhaltensweisen hervor: Aggression von Männern (Maruniak et al., 1986) und Frauen (Bean und Wysocki, 1989) mütterliches Verhalten (Del Cerro, 1998), sogar von nulliparen Frauen (Saito et al., 1998) Saugen bei Säuglingskaninchen (Schaal et al., 2003). Tatsächlich werden Säuglinge beim Menschen von Brustgerüchen ihrer Mutter angezogen und bewegen sich in Richtung der Gerüche (Varendi und Porter, 2001). Bis heute ist diese Krabbelbewegung von Säuglingen wahrscheinlich die einzige menschliche Pheromon-Auslöserreaktion, die in der biomedizinischen Literatur dokumentiert ist.


METHODEN

Studienteilnehmer

Die Studie wurde am Institut für Bio- und Umweltwissenschaften der Universität Jyväskylä in Finnland durchgeführt. Die Teilnehmer waren alle Freiwillige und hauptsächlich Studenten der Biologie und Psychologie. 82 Frauen trugen an zwei aufeinanderfolgenden Nächten ein T-Shirt direkt auf der Haut, danach bewerteten 31 männliche und 12 weibliche Bewerter die sexuelle Attraktivität und Intensität der Gerüche des Hemdes. Da die mögliche Attraktivität von weiblichen Körpergerüchen hormonell bedingt sein könnte, haben wir für die Studie sowohl Anwenderinnen als auch Nichtanwenderinnen oraler Kontrazeptiva ausgewählt. Den Teilnehmern wurde mitgeteilt, dass der Zweck der Studie darin bestand, zu untersuchen, ob Gerüche die sexuelle Selektion des Menschen beeinflussen, aber sie wurden nicht über die genaue Hypothese informiert. Die Geruchsbewertungen wurden in drei Versuchen in drei aufeinanderfolgenden Wochen im März 1999 durchgeführt. Jeder Versuch bestand aus neuen T-Shirt-Trägern (26, 28 bzw das gleiche. Die drei Studien unterschieden sich nicht in Bezug auf Zykluslänge, Tag des Menstruationszyklus oder Alter der T-Shirt-Trägerinnen (Einweg-ANOVA, P für alle >.05). Daher wurde die Studienwoche in den statistischen Analysen nicht als separater Faktor verwendet.

Sammlung von Körpergerüchen für Frauen

Wie in vielen früheren menschlichen Geruchsstudien wurden Körpergerüche von Frauen durch T-Shirts gesammelt (siehe Gangestad und Thornhill, 1998 Rikowski und Grammer, 1999 Singh und Bronstad, 2001 Thornhill und Gangestad, 1999 Wedekind und Füri, 1997). Die ungetragenen weißen Baumwoll-T-Shirts wurden vorbereitet, indem sie mit nicht parfümiertem Seifenpulver gewaschen und nach dem Trocknen in geruchlosen Plastik-Gefrierbeuteln aufbewahrt wurden. Jede Frau erhielt ein T-Shirt, eine Packung Seifenpulver zum Waschen ihrer Bettwäsche vor dem Experiment, eine parfümfreie Seife für die Körperpflege und eine geruchlose Flüssigseife zur Haarreinigung. Die Frauen wurden über den Ablauf des T-Shirt-Versuchs aufgeklärt und sie erhielten detaillierte Anweisungen zu Verhaltenseinschränkungen, um störende Gerüche zu vermeiden. Die Anweisungen beinhalteten den Verzicht auf (1) die Verwendung von Parfüms, parfümierten Deodorants und parfümiertem Seifenpulver (2) den Verzehr von geruchserzeugenden Lebensmitteln wie Knoblauch, Zwiebeln, starken Gewürzen, Kräutern, Kohl, Sellerie, Spargel, Joghurt und Lamm (3) Zigaretten rauchen, Alkohol trinken und Drogen nehmen und (4) mit einer anderen menschlichen und sexuellen Aktivität schlafen. Wenn eine Frau ihr Hemd nicht trug, bewahrte sie es in einem geruchlosen Gefrierbeutel auf. Die Frauen gaben am zweiten Morgen zwischen 08:00 und 10:00 Uhr ihre Hemden in den Gefrierbeuteln zurück und wurden gebeten, mögliche Verstöße gegen die Anweisungen ehrlich zu melden. Eine Frau berichtete, dass sie unsere Anweisungen nicht befolgt hatte und ihr Hemd von der Studie ausgeschlossen wurde. Die Frauen wurden auch gefragt, ob sie Verhütungspillen einnehmen und das erste Datum ihrer letzten Menstruationsblutung sowie ihre durchschnittliche Zykluslänge angeben. Damit konnten wir berechnen, an welchem ​​Tag des Menstruationszyklus das Experiment stattgefunden hatte.

Es gab keinen Unterschied im Alter der Teilnehmer zwischen normal ovulierenden Frauen (Mittelwert = 23,2, Spanne = 16–49, SE = 0,78, n = 41) und pillenkonsumierende Frauen (Mittelwert = 22,5, Spanne = 17–32, SE = 0,48, n = 39, t-Test bei zwei Stichproben: T = −0,73, df = 78, P >.5). Die Einnahme von Antibabypillen veränderte die Zykluslänge der Frauen (Nichtanwenderinnen: Mittelwert = 30,1 Tage, Bereich = 25–42, SE = 0,53, n = 42 Tablettenkonsumenten: Mittelwert = 28,1 Tage, Bereich = 24–30, SE = 0,14, n = 39, zwei Stichproben T Prüfung: T = −3,57, df = 46,5, P <.001). Als wir die sexuelle Attraktivität und Intensität von Gerüchen in Bezug auf den Menstruationszyklus analysierten, wurde der Tag des Menstruationszyklus jeder Frau um ihre Zykluslänge mit einer Gleichung korrigiert: [(28/Zykluslänge) × Tag des Menstruationszyklus].

Geruchsbewertungssitzungen

Die Geruchsbewertungssitzungen wurden am selben Tag arrangiert, an dem die Frauen ihre T-Shirts zurückschickten. Die Shirts wurden in 4-l-Gläsern aufbewahrt, die beschriftet und versiegelt wurden. Zusätzlich zu den von Frauen getragenen Hemden wurden drei saubere, nicht getragene Hemden in die Stichprobe aufgenommen (ein Hemd pro Woche). Die Teilnehmer und betreuenden Forscher wussten nicht, wer die T-Shirts getragen hatte oder sonstige Angaben zu den Trägern. Die Teilnehmer saßen an Tischen, während die Gläser zufällig zwischen den Tischen verteilt wurden. Während eines Bewertungsverfahrens öffnete ein Teilnehmer ein Glas und roch an einem Hemd, indem er es unter die Nase hielt. Anschließend bewertete er die Gerüche des Shirts nach sexueller Attraktivität (Bereich 1–10: 5 = neutral, 10 = am höchsten) und Intensität (Bereich 1–10) und notierte die Bewertungen auf einem Fragebogen. Danach schloss er das Glas und gab es an den nächsten Bewerter weiter. Um die Wiederholbarkeiten (siehe unten) zu messen, wurde eine zweite Bewertungssitzung mit geänderten Labels und zufälliger Reihenfolge der Shirts arrangiert. Die Sitzungen dauerten ungefähr eine halbe Stunde mit einer 15-minütigen Pause dazwischen.

Wiederholbarkeiten

Die Wiederholbarkeiten der Hemdbewertungen wurden aus der Einweg-ANOVA berechnet, die T-Shirts über die beiden Bewertungssitzungen vergleicht (siehe Lessells und Boag, 1987). Die Wiederholbarkeiten (R) waren wie folgt: für Attraktivität (Männer: R =.85, ANOVA F83,2399 = 12.613, P <.001 Weibchen: R =.62, ANOVA F83,814 = 4.252, P <.001) und für Intensität (Männer: R =.74, ANOVA F83,2398 = 6.629, P <.001 Weibchen: R =.47, ANOVA F83,813 = 2.803, P <.001).

Statistische Analysen

Die Korrelationen der Bewertungen zwischen den beiden Bewertungssitzungen waren hoch (Attraktivität, Männer: R =.91, P <.001, n = 84 Frauen: R =.82, P <.001, n = 84 Intensität, Männer: R =.91, P <.001, n = 84 Frauen: R =.81, P <.001, n = 84). Daher wurden bei der Analyse der Geruchseigenschaften in Bezug auf den Menstruationszyklus die mittleren Attraktivitäts- und Intensitätsbewertungen der ersten und zweiten Bewertungssitzung für jeden Bewerter verwendet. Es gab keinen statistisch signifikanten Zusammenhang zwischen sexueller Attraktivität und Intensität der Gerüche (Männer: R =.10, P =.367, n = 84 Frauen: R =.03, P =.779, n = 84). Folglich haben wir diese in allen Analysen als separate Variablen behandelt.

Wir analysierten die Attraktivität und Intensität von Körpergerüchen entlang des Menstruationszyklus mit einem linearen Mischmodell, das für die mittleren Bewertungen der T-Shirts spezifiziert wurde. In der ersten Analysestufe enthielt das Modell alle Effekte, die mit dem Versuchsdesign verbunden waren. Das heißt, die Haupteffekte des Geschlechts des Bewerters (SEX) und der Einnahme von Verhütungspillen des Trägers (PILL) sowie deren Interaktion (SEX × PILL) wurden als fixe Effekte berücksichtigt. Da sowohl männliche als auch weibliche Bewerter dieselben T-Shirts rochen, wurde der Hemdeneffekt als zufälliger Effekt, eingebettet in den Pilleneffekt, in das Modell aufgenommen. Somit ähnelt das Design dem Messwiederholungsdesign mit den T-Shirts als Subjekt, PILL als Faktor zwischen den Subjekten und SEX als Faktor innerhalb des Subjekts. Wir wollten auch den Einfluss des Tages des Menstruationszyklus auf die Reaktionen untersuchen. Innerhalb des Menstruationszyklus wurde ein quadratischer Effekt erwartet: Attraktivität und Intensität sind in der ovulatorischen Phase (Zyklusmitte) am höchsten und nehmen zu Beginn und Ende des Zyklus ab. Da die vorläufigen Datenanalysen diese Hypothese zu unterstützen schienen, haben wir die linearen (DAY) und quadratischen (DAY 2) Effekte des Tages als Kovariaten in das Modell aufgenommen. Es wurden keine Hinweise auf Effekte höherer Ordnung gefunden. Schließlich haben wir die Zwei- und Drei-Wege-Interaktionen der Kovariaten mit PILL und SEX hinzugefügt, um die mögliche Variation des Tageseffekts über die vier PILL × SEX-Gruppen zu berücksichtigen.

Dieses vollständige Modell (in dem Sinne, dass es alle möglichen Interaktionen im Design enthält) wurde zuerst geschätzt und bewertet. Dann haben wir das Modell so weit wie möglich hierarchisch vereinfacht, indem wir die nicht signifikanten Effekte nacheinander entfernt haben, ausgehend von den komplexesten am wenigsten signifikanten Wechselwirkungen. Als letztes wurde das Modell ausgewählt, das nicht mehr vereinfacht werden konnte, ohne einen signifikanten Effekt zu verwerfen oder das Hierarchieprinzip zu verletzen (dh nicht signifikante Effekte niedrigerer Ordnung können nicht entfernt werden, wenn eine signifikante Interaktion derselben Faktoren höherer Ordnung vorliegt) .

Das Modell wurde in dieser schrittweisen Weise unabhängig von Attraktivität und Intensität aufgebaut. In jedem Schritt wurde die Schätzung und Signifikanzprüfung mit dem MIXED-Verfahren der SAS-Software (SAS Institute, 1999b) durchgeführt, wobei die Methode der eingeschränkten maximalen Wahrscheinlichkeit (REML) (Patterson und Thompson, 1971) mit verwandten F testet. In unserem Fall stimmen diese mit dem Üblichen überein F Tests der ANOVA mit wiederholten Messungen. Die Freiheitsgrade für die F Tests wurden nach der Methode von Kenward und Roger (1997) berechnet.

Die Schätzungen der fixen Effekte im endgültigen Modell wurden bei der Berechnung der geschätzten polynomischen Regression zweiter Ordnung der Reaktionen am Tag des Menstruationszyklus in jeder PILL × SEX-Gruppe verwendet. Diese Berechnungen wurden von der SAS/IML-Software durchgeführt (SAS Institute, 1999a).


Abstrakt

Seit Anbeginn des menschlichen Daseins auf der Erde blieb die Reproduktionsbiologie aufgrund ihrer Bedeutung ein Hauptanliegen der Forschung. Es ist allgemein anerkannt und nachgewiesen, dass Gerüche eine wichtige Rolle bei der Reproduktion von Säugetieren spielen. Es wurde eine Vielzahl von Studien am Menschen durchgeführt, um mögliche Pheromone, ihre Eigenschaften, Wirkungsmechanismen und mögliche Rezeptoren für ihre Wirkung zu untersuchen. Bisherige wissenschaftliche Studien zeigten, dass der Mensch die Geruchskommunikation nutzt und sogar in der Lage ist, bestimmte Pheromone zu produzieren und wahrzunehmen. Dieser Übersichtsartikel soll die Rolle menschlicher Pheromone als Aphrodisiaka hervorheben


Geschärfte olfaktorische zeitliche Auflösung im Zusammenhang mit Hochgeschwindigkeits-Flugmanövern

Die Herausforderung für Insekten besteht darin, die Geruchsstränge so häufig wie möglich zu beproben, sowie die Taschen zwischen den Strängen zu beproben, um in Sekundenbruchteilen Entscheidungen über das Manövrieren in der Windströmung zu treffen, deren Bewegungsrichtung die Motte mit die einzige verfügbare Information über die Richtung zur Quelle. Das Versäumnis, diese Leistungen der olfaktorischen Schläfenschärfe zu vollbringen, die, wie Lei et al. [2] gezeigt haben, mit richtigen Windsteuermanövern verbunden sind, können dazu führen, dass ein Partner nicht vor den Konkurrenten gefunden wird. Wenn Sie nicht schnell genug auf den Kontakt mit einem Strang reagieren, kann dies zu einem Mangel an Fortschritt direkt gegen den Wind zur Quelle führen. Wenn nicht schnell auf saubere Luft zwischen den Strängen reagiert wird, indem der Aufwind-Vorgang nicht sofort gestoppt und ein seitlicher Seitenwind-"Wurfflug" eingeleitet wird, kann dies zu einer fehlerhaften Steuerung führen, sowohl offline aus der Richtung zur Quelle als auch weg aus der Richtung, in die die Plume in einem wechselnden Windfeld geschwenkt ist [5].

Das System zur Erfassung und Verarbeitung von Insektensignalen für Sexualpheromon beginnt mit neuronalen Eingaben von Zehntausenden von ORNs auf der männlichen Antenne, wobei jedes ORN unterschiedlich und eng auf nur eine der zwei oder drei Komponenten abgestimmt ist, die die Geschlechtsmischung dieser Spezies ausmachen Pheromone. Axone aus jeder dieser Klassen von Pheromonkomponenten-abgestimmten ORNs wandern zum Antennenlappen des Gehirns an der Basis der Antenne und verzweigen sich in ihrem eigenen klassenspezifischen Neuropilknoten, der als Glomerulus bezeichnet wird und sich dort innerhalb einer Gruppe von anderen befindet Pheromonkomponenten-spezifische Glomeruli, die als makroglomerulärer Komplex bezeichnet werden (MGC Abbildung 1). Hier erzwingen die ersten postsynaptischen Interneurone, lokale Interneurone genannt, eine GABA-bezogene Hemmung von Neuronen in benachbarten MGC-Glomeruli.

Frontalansicht des Gesichts eines Mannes Helicoverpa zea Motte zeigt die beiden Antennenkeulen an den Basen der Antennen. Das Präparat wurde histologisch geklärt, so dass die vielen Glomeruli der Antennallobe als kugelige Formen sichtbar sind. Sternchen bezeichnen „gewöhnliche“ Glomeruli, die Eingaben von Antennenneuronen erhalten, die auf allgemeine Umweltgerüche wie flüchtige Pflanzenstoffe reagieren. Die gewöhnlichen Glomeruli befinden sich in einem großen Cluster in jedem Antennenlappen (Ord).Größere Glomeruli, die Eingaben von Pheromonkomponenten-abgestimmten Neuronen auf der Antenne empfangen, befinden sich in ihrem eigenen Cluster, dem sogenannten Makroglomerulum-Komplex (MGC) und sind mit einem „m“ gekennzeichnet. Ameise, die verbleibenden Basen der Antennen und Antennennerven Auge, Sehlappen.

Diese Form der olfaktorischen lateralen Hemmung wurde mit der Verstärkung des Kontrasts zwischen den Aktivitäten über das gesamte Ensemble der Glomeruli in Verbindung gebracht, um ein kontrastverstärktes relatives Muster von Outputs über das Array von verschiedenen Projektionsinterneuronen zu erzeugen, die die verschiedenen Glomeruli verlassen und zu den Pilzkörpern projizieren, und das laterale Protocerebrum (Abbildung 2). Das ensembleübergreifende Muster der Projektionsinterneuronaktivität führt zu einer Darstellung der Pheromonmischungsqualität als räumliches Muster im Pilzkörper. Eine frühere Studie [6] zeigte die Auswirkungen eines GABA-Blockers, Picrotoxin, auf die Geruchs-Raum-Diskriminierung. Die Beeinträchtigung der Aktivitäten von GABA-ergen Neuronen und die Dämpfung lokaler Feldpotentialoszillationen (die vermutlich durch Wechselwirkungen zwischen dem Antennenlappen und den Pilzkörpern entstehen) reduzierte die feinkörnige Geruchsqualitätsdiskriminierung durch Honigbienen.

Draufsicht auf den Kopf von a Helicoverpa zea männliche Motte histologisch gefärbt, um die Regionen des männlichen Mottengehirns hervorzuheben, die an der Signalverarbeitung von Pheromonen und anderen Geruchsstoffen und der Unterscheidung der Geruchsqualität beteiligt sind. Das vordere Gesicht der Motte blickt nach oben zur Oberseite der Figur. Die Sexualpheromon-Information gelangt von der Antenne in die Glomeruli des Antennallobe des makroglomerulären Komplexes (MGC). Allgemeine Geruchsinformationen kommen von der Antenne in die gewöhnlichen Glomeruli (Ord) des Antennenlappens. Hemmende GABA-erge lokale Interneuronen bilden ein Netzwerk, das alle Glomeruli des Antennenlappens vernetzt und helfen, die relativen Erregungsniveaus zu formen, die von jedem Glomerulus über Projektionsinterneuronen ausgehen. Die Axone dieser Projektions-Interneuronen projizieren in einem einzigen Trakt in die Rückseite des Gehirns, um zuerst mit Neuropil im Pilzkörper (MB) zu synapsieren, bevor sie weiter mit Neuronen im lateralen Protocerebrum (LP) synapsieren. Axone anderer Projektionsneuronen, die auch relative Erregungsniveaus von Glomeruli des Antennallobe tragen, projizieren in einem zweiten, anderen Trakt direkt zum LP und umgehen den MB. Das LP ist der Ort, an dem verhaltensinitiierende absteigende Interneurone Synapsen bilden, um Befehlssignale an motorische Zentren zu senden. Angepasst von Lee et al. [11].

Lei et al. haben nun die Bedeutung der lateralen Hemmung im temporalen Bereich der Geruchsschärfe gezeigt. Sie verwendeten Bicucullin-Methiodid, um die Aktivität von GABA . zu blockierenEIN hemmende Pfade in den Pheromon-bezogenen Glomeruli der Motte MGC und zeigten, dass diese Pfade dazu beitragen, das neuronale Feuern von Projektionsinterneuronen in den sauberen Lufttaschen zwischen Pheromonsträngen zum Schweigen zu bringen. Die Beeinträchtigung der GABA-ergen Neuronen hatte keinen Einfluss auf die Spitzenfeuerung als Reaktion auf Pheromonstränge, so dass die signifikante Reduzierung der Projektionsneuronenfeuerung zwischen stranginduzierten Bursts dazu beiträgt, die zeitliche Auflösung zu verbessern und die Variationen des Pheromonflusses zu akzentuieren.

Vor allem Lei et al. direkt verbundene Beeinträchtigung der temporalen Kontrastverstärkungsschaltung im Antennallobe mit Beeinträchtigung des Aufwindflugverhaltens männlicher Falter. Sie demonstrierten somit die Bedeutung der zeitlichen Auflösung von Pheromonsträngen durch die inhibitorischen Antennallobe-Schaltkreise für die erfolgreiche Lokalisierung der Pheromonquelle durch fliegende Motten. Forscher hatten Jahrzehnte zuvor die Bedeutung von Pheromonflussvariationen für ein erfolgreiches Aufwindflugverhalten gezeigt, indem sie den Pheromon-Plume-Fluss selbst und nicht die Geruchswege manipulierten, wie Lei et al. in ihrer aktuellen Studie gemacht haben.

Nachdem RH Wright [7] zuerst darauf hingewiesen hatte, dass Geruchsfahnen aus kleinen Strängen hochkonzentrierten Geruchs bestehen, die für das Verhalten von Insekten wichtig sein könnten, zeigten spätere Studien, dass die Flussänderung, d Männchen. Die Präsentation ansonsten attraktiver Pheromongerüche als einheitlicher Nebel oder Wolke verursachte keinen Aufwindflug, sondern nur einen seitlichen Seitenwindwurfflug [8]. Wenn solche Wolken gepulst und mit sauberer Luft bei einer Frequenz von 1 oder 2 Hz durchsetzt wurden, verlief der Aufwindflug erfolgreich [9]. Weitere Experimente deuteten darauf hin, dass einzelne Stränge innerhalb eines Plumes ein Aufwindflugverhalten hervorrufen könnten, und experimentell erzeugte Einzelstränge zeigten, dass sie innerhalb von etwa 0,3 Sekunden nach dem Strangkontakt einzelne Aufwindflug-„Stöße“ fördern (siehe [5, 10] und Referenzen darin). Es wurde vorgeschlagen, dass ebenso schnelle Reaktionszeiten auf saubere Luftpolster für eine erfolgreiche und schnelle Quellenlokalisierung ebenso wichtig sind wie die Reaktion auf die Stränge selbst, daher die Selektion über die Evolutionszeit für eine hochauflösende Flussauflösung in Mottenpheromon-Geruchssystemen [5] .

Lei et al. haben überzeugend die Bedeutung von inhibitorischem GABA . gezeigtEIN-ergische Schaltkreise zur Erhaltung einer zeitlichen High-Fidelity-Darstellung des Pheromonflusses in Projektions-Interneuronen tief in den Pheromon-Geruchswegen der Motten. GABA-erge Interneurone, die zuvor als wichtig für die Optimierung der Geruchsqualitätsunterscheidung bekannt waren, haben sich nun als verhaltenswichtige Verstärker der temporalen Geruchsschärfe erwiesen. Einige Arten von Projektionsinterneuronen verankern sich zuerst im Pilzkörper und dann im lateralen Protocerebrum (Abbildung 2), wo Synapsen mit verhaltenserzeugenden absteigenden Interneuronen auftreten. Ein anderer Typ ragt direkt zum seitlichen Protocerebrum und umgeht den Pilzkörper. Es scheint möglich, dass Motten diese beiden unterschiedlichen Wege im Gehirn nutzen können, weil es zwei verschiedene Systeme zur Geruchsauflösung beim Insektenolfaktor gibt, eines für die getreue Darstellung des Geruchsraums und ein weiteres für die getreue Berichterstattung über die Geruchszeit im Laufe der Evolution für verschiedene, aber komplementäre Verhaltenszwecke ausgewählt.


Die seltsame Wissenschaft der sexuellen Anziehung

Anziehung funktioniert wie romantische Liebe auf mysteriöse Weise.

Wir möchten zwar gerne wissen, warum eine bestimmte Person unsere Aufmerksamkeit auf sich zieht, aber es gibt eine Reihe unsichtbarer Kräfte, die bestimmen, für welche Mitglieder des anderen Geschlechts wir uns interessieren – und für welche nicht.

Natürlich spielen eine Reihe von Faktoren eine Rolle, mit wem wir uns zusammentun, darunter Persönlichkeitsmerkmale, Interessen und Werte sowie das körperliche Erscheinungsbild. Aber wenn es um sofortige, reflexartige körperliche Anziehung geht, können wir oft nicht genau sagen, warum wir uns zu jemandem hingezogen fühlen. Auch wenn die wissenschaftliche Forschung mehr Licht auf die Faktoren geworfen hat, die zu unserer Auswahl eines Sexualpartners beitragen, ist die Biologie der Anziehung komplex und noch nicht vollständig verstanden – und es hilft nicht, dass Anziehung in einem Labor besonders schwer zu replizieren ist .

Also was wirklich ist passiert, wenn der Anblick eines heißen Typen oder Mädchens uns sofort in Ohnmacht fallen lässt? Die Humanbiologie und die Evolutionspsychologie haben einige Antworten.

Hier sind einige der subtilen, aber mächtigen Faktoren, die helfen können, festzustellen, zu wem wir uns hingezogen fühlen.

Wir verlieben uns auf den ersten "Geruch".

"Geruch" ist die erbärmlich unangemessene Art und Weise, wie wir das Wahrnehmen der Pheromone von jemandem beschreiben - eine Art Duftstoff enthaltende Chemikalie, die in Schweiß und anderen Körperflüssigkeiten ausgeschieden wird. Es ist bekannt, dass Pheromone an der sexuellen Anziehung von Tieren beteiligt sind, und die Forschung legt nahe, dass sie auch für den Menschen eine Rolle spielen können. Eine Art von Pheromon namens "Release" - zu dem die Verbindungen Androstenon, Androstadienon und Androstenol gehören - kann laut einem Reactions: Everyday Chemistry-Video an der sexuellen Anziehung beteiligt sein.

„Wir haben gerade erst begonnen zu verstehen, dass es Kommunikation unterhalb der Bewusstseinsebene gibt“, sagte die Psychologin Bettina Pause, die Pheromone studiert, gegenüber Scientific American. "Ich vermute, dass ein Großteil unserer Kommunikation von Chemosignalen beeinflusst wird."

In einer Studie wurden weibliche Teilnehmer mit der unangenehmen Anweisung beauftragt, verschwitzte Unterhemden von Männern zu riechen. Die Forscher fanden heraus, dass Frauen riechen können, wie symmetrisch ein Mann war, und anhand dieser Informationen beurteilte er seine Attraktivität. (Sowohl bei Männern als auch bei Frauen ist Symmetrie bekanntermaßen ein wichtiger Faktor für die Attraktivität.)

Männer können eine fruchtbare Frau erkennen.

Männer können das tatsächlich Sinn Fruchtbarkeit einer Frau, vielleicht zum Teil aufgrund ihrer Pheromone. Während der fruchtbarsten Zeit ihres Menstruationszyklus verströmt eine Frau einen anderen Duft, der sie für potenzielle männliche Verehrer attraktiver machen kann. Untersuchungen der University of Texas in Austin untersuchten dieses Phänomen, indem sie eine Gruppe von Frauen baten, sowohl während der fruchtbaren als auch der unfruchtbaren Punkte in ihrem Zyklus T-Shirts zum Schlafen zu tragen, und dann die Männer baten, die T-Shirts zu riechen und zu beurteilen, welche sie gefunden hatten am erfreulichsten. Überwiegend beurteilten sie die Hemden der fruchtbaren Frauen als "angenehmer" und "sexy".

Das Gesicht einer Frau kann Männern während der fruchtbarsten Zeit ihres Zyklus auch attraktiver erscheinen. Eine britische Studie aus dem Jahr 2004 bat eine Gruppe von 125 Männern, sich zwei Bilder derselben Frau zu Zeiten hoher und niedriger Fruchtbarkeit in ihrem Zyklus anzusehen und zu beurteilen, welches Foto attraktiver sei. Fast 60 Prozent der Männer bewerteten die Fotos der Gesichter der Frauen bei höchster Fruchtbarkeit (acht bis 14 Tage nach ihrer letzten Periode) als attraktiver.

Der Klang der Stimme einer Frau spielt auch bei der Beurteilung der Attraktivität einer Frau durch einen Mann mit. Eine kürzlich durchgeführte Studie ergab, dass die Stimme einer Frau am fruchtbarsten Punkt ihres Menstruationszyklus am verführerischsten klingt – und dass das Hören der Stimme einer Frau auf dem Höhepunkt der Fruchtbarkeit die Haut eines Mannes buchstäblich zum Kribbeln bringen kann.

Frauen bewerten schnell Marker für Männlichkeit.

Eine große Anzahl evolutionspsychologischer Forschungen hat gezeigt, dass Frauen im Allgemeinen eher maskulin aussehende Männer bevorzugen – vielleicht weil maskuline Merkmale wie breite Schultern oder ein starker Kiefer ein Anzeichen für Männlichkeit und gute Gesundheit sind. Aber heute gilt dies nicht immer.

Frauen mögen sich entwickelt haben, um Männlichkeit zu suchen, aber das bedeutet nicht, dass sie in einem modernen Kontext immer "männliche" Männer bevorzugen (und ebenso die Anziehungskraft von Männern auf "fruchtbar aussehende" Frauen). Nicht alle – oder sogar die Mehrheit – der Frauen bevorzugen männlichere Männer. Eine Studie ergab, dass der Kontext wichtig ist: Frauen, die in ärmeren Umgebungen leben, mögen männliche Männer stärker bevorzugen, aber Frauen in weiter entwickelten Gegenden bevorzugen weiblicher aussehende Männer, so eine Studie des Face Research Laboratory.

"Aus evolutionärer Sicht ist Männlichkeit im Grunde die Art und Weise des Menschen, gute Gene, Dominanz und die Wahrscheinlichkeit, gesündere Kinder zu zeugen, bekannt zu machen", erklärte das Wall Street Journal. "Wenn Krankheit eine echte Bedrohung darstellt, wie sie es war und wohl immer noch ist, ist vererbbare Gesundheit von unschätzbarem Wert."

Diese Präferenz kann einmal zutreffen, wenn eine Frau den fruchtbarsten Punkt in ihrem Zyklus erreicht. Eine Studie ergab, dass Frauen, deren Partner weniger männliche Gesichtszüge aufwiesen, während ihres Eisprungs eine Anziehungskraft auf männlichere Männer hatten. Frauen, deren Partner maskulinere Züge aufwiesen, berichteten jedoch nicht über die gleichen Blicke. Diese Ergebnisse galten jedoch nur für Frauen in kurzfristigen Beziehungen – nicht für ernsthafte, engagierte Partnerschaften.

Die Pille kann die Vorlieben einer Frau bei Männern verändern.

Fühlt sie sich wirklich zu dir hingezogen – oder ist es nur ihre Geburtenkontrolle? Eine Reihe von Studien hat gezeigt, dass die hormonelle Verhütung einen gewissen Einfluss auf die Vorlieben von Frauen für Sexualpartner haben kann.

Der Geruch eines Mannes liefert einer Frau Informationen über seine Gene des Major Histocompatibility Complex (MHC), die eine wichtige Rolle bei der Funktion des Immunsystems spielen. Frauen bevorzugen Männer, deren MHC-Gene sich von ihren eigenen unterscheiden, weil Kinder mit unterschiedlicheren MHC-Profilen eher ein gesundes Immunsystem haben – was aus evolutionärer Sicht sehr sinnvoll ist. Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass Frauen, die die Pille einnehmen, tatsächlich eine Präferenz für Männer mit ähnlicheren MHC-Genen wie ihren eigenen haben. Wissenschaftler sind sich nicht ganz sicher, warum dies geschieht, aber eine Hypothese ist, dass die hormonellen Veränderungen, die mit der Schwangerschaft einhergehen (die die Pille nachahmt), Frauen mehr zu "fürsorglichen Verwandten" ziehen könnten.

Auch in langjährigen festen Beziehungen können Veränderungen in der Anwendung hormoneller Verhütungsmittel die sexuelle Zufriedenheit einer Frau mit ihrem männlichen Partner beeinträchtigen. "Frauen, die ihren Partner während der Einnahme der Pille kennengelernt hatten und sie noch immer eingenommen haben – sowie diejenigen, die die Pille zu keinem Zeitpunkt eingenommen hatten – berichteten über eine größere sexuelle Befriedigung als diejenigen Frauen, die während der Einnahme der Pille begonnen oder aufgehört hatten, die Pille zu nehmen den Verlauf der Beziehung", sagte der leitende Forscher Dr. Craig Roberts in einer Erklärung.

Aber auch die Persönlichkeit ist wichtig.

Es geht nicht nur um das Aussehen einer Person und ihre chemische Zusammensetzung – bestimmte persönliche Eigenschaften können auch eine Rolle dabei spielen, wie "heiß oder nicht" jemand ist.

Freundlichkeit zum Beispiel kann eine Person attraktiver machen und sie auch sympathischer machen. Eine Studie aus dem Jahr 2014 ergab, dass positive Persönlichkeitsmerkmale die wahrgenommene Attraktivität des Gesichts tatsächlich erhöhen. Die Forscher baten 120 Teilnehmer, 60 Fotografien von weiblichen Gesichtern in neutralen Ausdrücken zu bewerten. Zwei Wochen später wurden sie gebeten, dieselben Fotos zu bewerten, aber diesmal wurde die Hälfte der Fotos von positiven Persönlichkeitsbeschreibungen wie freundlich und ehrlich und die andere Hälfte von negativen Beschreibungen wie gemein und unehrlich begleitet. Eine Kontrollgruppe sah die Fotos ohne Beschreibung.

Die Fotos mit den positiven Persönlichkeitsbeschreibungen erhielten die höchsten Bewertungen für die Attraktivität des Gesichts, während die Gruppe mit den negativen Beschreibungen als weniger attraktiv eingestuft wurde als sowohl die negative als auch die Kontrollgruppe.

„Wir stellen fest, dass ‚was gut ist, schön ist‘, wobei die Persönlichkeit gewünschte Merkmale wie die Attraktivität des Gesichts widerspiegelt“, schrieben die Forscher. „Dieses Phänomen kann auch als ‚Halo-Effekt‘ bezeichnet werden. Wir können daher davon ausgehen, dass Persönlichkeitsmerkmale zur Beurteilung der Attraktivität des Gesichts beitragen können und dass sich die bei einer Person gewünschten Persönlichkeitsmerkmale in der Gesichtspräferenz widerspiegeln."

Zu wem wir uns hingezogen fühlen, ist immer noch eine sehr individuelle Angelegenheit.

Obwohl die romantischen und sexuellen Partner, die wir wählen, etwas von einer Wissenschaft sind, ist die Anziehungskraft am Ende des Tages immer noch völlig einzigartig für jedes unserer individuellen Make-ups und Vorlieben.

Die Anthropologin Helen Fisher, die sich intensiv mit Liebe und Dating beschäftigt hat, erklärt, dass jeder von uns individuelle "Liebeskarten" hat, die bestimmen, zu wem wir uns hingezogen fühlen.

"Diese Liebeskarten variieren von Person zu Person. Manche Leute werden von einem Business-Anzug oder einer Arztuniform, von großen Brüsten, kleinen Füßen oder einem lebhaften Lachen angemacht", schreibt Fisher in Psychologie heute, und fügte hinzu: "Aber die Durchschnittlichkeit gewinnt immer noch."

Fisher zitiert eine Studie, in der die Teilnehmer Gesichter von 32 Frauen ausgewählt und ein Computerprogramm verwendet haben, um ihre Gesichtszüge durchschnittlicher aussehen zu lassen. Dann zeigten sie diese Fotos sowie 94 Fotos von echten Frauengesichtern einer Gruppe von College-Studenten. Nur vier der Fotografien von echten Frauengesichtern wurden als attraktiver bewertet als die „gemittelten“ Gesichter.

Wie Fisher vorschlägt, haben Individuen und Kulturen zwar ihre eigenen Standards für das, was sie für attraktiv halten, aber es gibt einige ziemlich universelle Eigenschaften, nach denen wir alle suchen, darunter ein klarer Teint, symmetrische Gesichter, breite Hüften (für Frauen) und ein allgemeines Erscheinungsbild von Gesundheit und Sauberkeit.



Bemerkungen:

  1. Fenrikasa

    Du liegst nicht falsch, bist du

  2. Dietz

    Ich bin mir sicher, sorry, aber Sie konnten nicht mehr Informationen geben.

  3. Xuthus

    Ich denke du liegst falsch. Ich kann es beweisen. Schreiben Sie mir in PM.

  4. Mucage

    Gut gemacht, das scheint mir die bemerkenswerte Idee zu sein

  5. Nikojas

    Darin ist etwas. Danke für die Hilfe, wie kann ich danken?



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