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4.11: Eindämmung der Ausreißerauswahl - Biologie

4.11: Eindämmung der Ausreißerauswahl - Biologie


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Sexuelle Selektion kann zu dem führen, was man als unkontrollierte Selektion bezeichnet (aber nicht wirklich). Je ausgeprägter der Schwanz des Pfauenmännchens ist, desto wahrscheinlicher ist es, dass er einen Partner findet, obwohl immer größere Schwänze auch erhebliche negative Auswirkungen haben können. Betrachten Sie als weiteres Beispiel die Entwicklung extrem großer Geweihe, die mit männlicher Dominanz und Zugänglichkeit der Partner verbunden sind, wie sie z Megaloceros riesig. Die optimale Form eines Merkmals ist möglicherweise im Laufe der Zeit nicht stabil, insbesondere wenn sich die Umgebung ändert.

Zusammenfassung: Soziale und ökologische Wechselwirkungen gelten für alle Organismen, vom Bakterium bis zum Menschen. Sie dienen als Gegengewicht zur gängigen Karikatur der Evolution als rücksichtsloser und nie aufhörender Konkurrenz zwischen Organismen. Diese hyperkompetitive Sichtweise, die oft als Existenzkampf oder Sozialdarwinismus bezeichnet wird, wurde nicht von Darwin oder von wissenschaftlich fundierten evolutionären Mechanismen unterstützt, sondern von einer Reihe von Experten, die sie zur Rechtfertigung verschiedener politischer (d -wissenschaftliche) Positionen, insbesondere gegen Sozialprogramme, die den Armen (oft als untauglich bezeichnet) auf „Kosten“ der Reichen halfen. Unter der Annahme, dass bestimmte Organismen von Natur aus weniger fit und identifizierbar sind, führte diese Sicht der Welt zur Eugenik, der Ansicht, dass genetisch minderwertige Menschen getötet, entfernt oder sterilisiert werden sollten, bevor ihre "schlechten" Eigenschaften einen bestimmten überwältigen Kultur. Eugenik war eine besonders einflussreiche Ideologie in den Vereinigten Staaten zu Beginn des 20NS Jahrhundert und inspirierte die Völkermordprogramme der Nazis in Deutschland. Das Besondere an dieser evolutionären Perspektive ist, dass sie eigentlich anti-evolutionär ist, denn wenn die Untauglichen wirklich untauglich wären, könnten sie unmöglich eine Population übernehmen. Darüber hinaus ignoriert es vollständig den zutiefst sozialen (kooperativen) Aspekt der menschlichen Spezies.


Wenn die sexuelle Selektion davonläuft (1 von 2)

Das Konzept der außer Kontrolle geratenen sexuellen Selektion veranschaulicht eine der Hypothesen, wie sexuelle Selektion funktioniert.

Das Dilemma der weiblichen Wahl:
Dies führt zu einer interessanten Frage: Wie hat sich die weibliche Wahl für Merkmale wie einen langen, bunten Schwanz entwickelt? Wenn sich ein Weibchen für ein Männchen mit einem langen, ungeschickten Schwanz entscheidet, werden ihre Söhne wahrscheinlich einen ähnlichen Schwanz haben – und dieser Schwanz könnte ihre Überlebenschancen beeinträchtigen, indem er Raubtiere anzieht. Wie könnte die natürliche Selektion wirken, um eine Präferenz für ein nachteiliges Merkmal zu erzeugen?

Es ist sinnvoll, dass ein Weibchen einen Partner basierend auf Eigenschaften wählt, die ihm beim Überleben helfen. Zum Beispiel täte ein Weibchen gut daran, einen stark aussehenden, krankheitsfreien Partner zu wählen. Dieses Männchen trägt wahrscheinlich „gute“ Gene, die es ihm ermöglichen, Krankheiten zu widerstehen und ausreichend Nahrung zu bekommen, und er wird diese Gene an seine Nachkommen weitergeben.

Es gibt jedoch viele Beispiele von Weibchen, die ihre Partner aufgrund weniger nützlicher Merkmale (z. B. Gesangskomplexität) oder sogar nachteiliger Merkmale des Überlebens (z. Diese Fälle stellen Evolutionsbiologen vor ein kleines Rätsel. Wie sind diese Präferenzen entstanden? Wenn ein Weibchen ein Männchen mit hellen Federn wählt, haben ihre Söhne helle Federn, die wahrscheinlich Raubtiere anziehen. Ein Gen für die Auswahl hell gefärbter Männchen scheint nachteilig zu sein. Wie verbreiten sich solche Gene in einer Population?


Ausreißer durch die Konkurrenz zwischen Männern und Männern

Zu verstehen, warum und wie sich ausgearbeitete Merkmale entwickeln, bleibt eine Faszination und eine Herausforderung. Darwin schlug sowohl die männlich-männliche Konkurrenz als auch die weibliche Partnerwahl als Erklärungen für die Ausarbeitung vor, da solche Merkmale oft Vermittler sozialer Interaktionen sind, die den Zugang zu Partnern bestimmen. Obwohl wir robuste evolutionäre quantitative genetische Modelle dafür haben, wie die Partnerwahl zu einer außer Kontrolle geratenen Evolution führen kann, fehlt uns ein gleichwertiger Rahmen, um zu verstehen, wie die Konkurrenz zwischen Männern und Männern die extreme Ausarbeitung von Merkmalen vorantreiben kann. Hier integrieren wir die Logik von Optimalitätsmodellen in den quantitativen genetischen Rahmen interagierender Phänotypen, um diese Lücke zu schließen. Wir gehen davon aus, dass Männchen ihre Aggression basierend auf der relativen Größe eines Merkmals modulieren, das Bereitschaft und Fähigkeit zum Kampf signalisiert und Bedingungen identifiziert, in denen das Signal eine schnelle und exponentielle Entwicklung durchmacht. Männer erhalten Fitnessvorteile, wenn sie Wettbewerbe gewinnen, aber sie können aufgrund von Drohungen ihres Gegners Fitnesskosten ansammeln. Diese Kosten führen zu einer Kraft der sozialen Selektion, die sich mit der Ausarbeitung des Signalmerkmals beschleunigt, was zu einer unkontrollierten Entwicklung des Signals führen kann. Selbst wenn ein Ausreißer durch natürliche Selektion kontrolliert wird, stellen wir fest, dass Signalmerkmale, die sich durch die Konkurrenz von Männern und Männern entwickeln, weit über ihr natürlich ausgewähltes Optimum hinaus entwickelt werden können. Unser Modell identifiziert einfache Bedingungen, die eine Rückkopplung zwischen den Verhaltens- und morphologischen Merkmalen erzeugen, die die Konkurrenz zwischen Männern und Männern vermitteln, und liefert klare überprüfbare Vorhersagen. Wir kommen zu dem Schluss, dass, wie der gut charakterisierte Fall der weiblichen Partnerwahl, die männlich-männliche Konkurrenz eine koevolutionäre Selektionsquelle darstellen kann, die einen außer Kontrolle geratenen Prozess antreiben kann, der zur Entwicklung ausgeklügelter Merkmale führt.

Bedeutung Es ist seit langem bekannt, dass die weibliche Partnerwahl die Ausarbeitung männlicher Darstellungen vorantreiben kann, aber es war weniger klar, ob Wettbewerbe zwischen Männern zu einer ähnlichen Ausarbeitung führen können. Um diese grundlegende Frage zu beantworten, verwenden wir eine genetische Modellevolution über männlich-männliche Konkurrenz. Wir stellen fest, dass, wenn ein männlicher Charakterzug ein ehrlicher Indikator für Aggression ist, er selbst Selektion erzeugt, indem er das soziale Umfeld verändert. Dieser Prozess kann dazu führen, dass die Selektionsstärke mit zunehmender Ausprägung des Merkmals zunimmt, was zu einer außer Kontrolle geratenen Evolution führen kann. Unsere Ergebnisse zeigen, dass das wichtigste verbindende Merkmal der außer Kontrolle geratenen sexuellen Selektion sowohl durch männlich-männliche Konkurrenz als auch durch weibliche Partnerwahl eine sich entwickelnde Selektionsquelle ist, die durch das soziale Umfeld bereitgestellt wird.


Runaway Evolution von Mann-Mann-Konkurrenz

Auffallend aufwendige Waffen und Displays sind weit verbreitete Merkmale von männlichen Wettkämpfen um Gefährten im ganzen Tierreich. Männliche Kämpfe sind Verhaltensforschern vertraut, und obwohl wir verstehen, wie die weibliche Partnerwahl zu einem außer Kontrolle geratenen Prozess führt, ist unklar, wie solche evolutionären Extreme aus der Konkurrenz zwischen Männern und Männern entstehen. In einem quantitativen genetischen Modell der sexuellen Selektion für ein männliches Signalmerkmal, das Aggression in männlich-männlichen Wettkämpfen vermittelt, zeigen wir, dass ein ehrlicher Indikator für Aggression selbst Selektion erzeugen kann, indem er das soziale Umfeld verändert. Dies kann dazu führen, dass sich die Selektion beschleunigt, während das Merkmal ausgearbeitet wird, was letztendlich zu einer außer Kontrolle geratenen Evolution führen kann. Somit ist das zentrale verbindende Merkmal der außer Kontrolle geratenen sexuellen Selektion, die entweder durch die männliche Konkurrenz oder die weibliche Partnerwahl angetrieben wird, eine sich entwickelnde Selektionsquelle, die durch das soziale Umfeld bereitgestellt wird. Unser Modell identifiziert einfache Bedingungen, die eine durchdrehende Evolution erzeugen, und liefert klare, überprüfbare Vorhersagen für empirische Studien.


Diskussion

Während die Theorie eine Reihe von Vorhersagen über die Entwicklung sexueller Erscheinungen und Paarungspräferenzen lieferte (Lande 1981 Kirkpatrick 1982 Iwasa et al. 1991 Pomiankowski et al. 1991 Andersson 1994 Kokko et al. 2002 Mead und Arnold 2004 Kokko et al. 2006), Die Natur bietet nur wenige Möglichkeiten, sie direkt in einem lenkbaren biologischen System zu testen. Hier verfolgen wir einen alternativen Ansatz: experimentelle Evolution in einem künstlichen System. Obwohl der Benutzer die Kontrolle über viele wichtige Variablen hat, ist die Evolution in Avida viel offener als in analytischen oder numerischen Simulationsmodellen. Zum Beispiel gibt es keine explizite Evolution der Fitnessfunktion, sondern als Folge von Mutation, Vererbung und Konkurrenz, die Avida innewohnt. Ebenso ergeben sich bei Avida bestimmte Eigenschaften, die in theoretischen Modellen bewusst vorausgesetzt werden müssen, wie etwa die gerichtete Mutation (Pomiankowski et al. 1991). Somit kann dieses System unerwartete Ergebnisse liefern, die übersehen würden, wenn die Experimentatoren diese Annahmen nicht berücksichtigen würden.

Erstens liefern unsere Experimente starke Unterstützung dafür, dass sowohl der Nutzen guter Gene als auch die unkontrollierte sexuelle Selektion die Verbreitung neuer Partnerpräferenzen fördern können (Abb. 1, 2): In Experimenten, die beide Mechanismen testeten, erreichte die Partnerwahl durchweg höhere Häufigkeiten als bei negativen Kontrollpopulationen. in denen nur Präferenzen für eine nichtvariable „Dummy“-Anzeige erlaubt waren. Die Ergebnisse waren robust gegenüber experimentellen Bedingungen, einschließlich der selektiven Umgebung, der Mutationsrate und der Präadaptation an die Umgebung vor dem Auftreten von Paarungspräferenzen (Abb. S5–S7). Partnerpräferenzen waren nur begrenzt, wenn sie zu teuer waren. Daher können sich in vielen Fällen neuartige Partnerpräferenzen recht leicht verbreiten, sobald sie auftauchen. In der Natur kann das Auftreten neuer Präferenzen jedoch ein einschränkenderer Faktor sein als in unseren Populationen: Selbst in unseren negativen Kontrollpopulationen erreichte die Partnerwahl nicht zu vernachlässigende Häufigkeiten, wahrscheinlich aufgrund neuer Mutationen, die „Wahlsucht“ verursachten (Abb. 1, 2, S2, S3, S5–S7). Es gibt zwar Hinweise darauf, dass Partnerpräferenzen sich aus sensorischen Verzerrungen entwickeln können, die in anderen Kontexten ausgewählt wurden ( Rodd et al. 2002 Fuller 2009 Egger et al. 2011 ), diese sensorischen Verzerrungen treten jedoch in der Natur wahrscheinlich weniger häufig auf als in unseren Populationen (weil eine einzige Mutation zu einer Set-mate-Präferenz-Anweisung an fast jedem Locus in einem Avidian-Genom könnte hypothetisch eine solche sensorische Verzerrung verursachen), was vielleicht erklärt, warum eine so starke Partnerwahl nicht so weit verbreitet ist, wie unsere Ergebnisse andernfalls vermuten lassen würden. Die Rekombinationsraten könnten auch die Häufigkeit beeinflussen, mit der außer Kontrolle geratene Prozesse auftreten könnten. In unserem System trat während jeder Paarung ein einzelnes Rekombinationsereignis auf (dh ein einzelnes kontinuierliches Genomsegment wurde zwischen den beiden Elterngenomen ausgetauscht Misevic et al. 2006 ), aber höhere Rekombinationsraten würden wahrscheinlich einen unkontrollierten Prozess verlangsamen, indem sie den Aufbau von Kopplungen behindern Ungleichgewicht (und damit genetische Korrelation) zwischen Vorlieben und Darstellungen.

Noch wichtiger ist, dass unsere Ergebnisse veranschaulichen, wie sich neue Indikatormerkmale entwickeln. Nachdem sich eine Partnerpräferenz aufgrund eines außer Kontrolle geratenen Prozesses verbreitet, wird sie wahrscheinlich auch zusätzliche Vorteile für „gute Gene“ entwickeln. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass diese Vorteile nicht von einer rein epistatischen „Handicap“-Darstellung herrühren (Iwasa et al. 1991 Smith 1991). Solche Darstellungen werden bedingungslos ausgedrückt, sind aber für Personen von geringer Qualität unverhältnismäßig teurer (oder bieten weniger Vorteile). Überlebende Erwachsene mit dem Display sind daher eher von hoher Qualität als solche ohne das Display, und Weibchen wählen eher einen hochwertigen Partner, wenn sie verzierte Männchen bevorzugen. Es ist unwahrscheinlich, dass dieses Szenario die in unseren Populationen beobachteten positiven Genvorteile erklärt, da wir die Kosten für sexuelle Darbietungen drastisch senken konnten, indem wir Organismen eine Set-Display-Anweisung zur Verfügung stellten, die es ihnen ermöglichte, sofort und praktisch ohne Kosten stark übertriebene Displays zu entwickeln (Versuch 3 Abb. S1). Sogar in diesen Fällen korrelierten intensivere väterliche Darstellungen mit einer erhöhten Lebensfähigkeit der Nachkommen.

Stattdessen entwickelten sich Darstellungen in unseren Populationen zu zustandsabhängigen Indikatoren männlicher „Qualität“ (Andersson 1986 Iwasa et al. 1991 Rowe und Houle 1996). Unsere Ergebnisse zeigen, dass Mutationen häufig pleiotrope, korrelierte Auswirkungen auf die sexuelle Darstellung und die nichtsexuelle Komponente der männlichen Fitness hatten (Abb. 4). Mit anderen Worten, sexuelle Entfaltung und Lebensfähigkeit scheinen durch gemeinsame genetische Mechanismen reguliert zu werden. Wir schlagen vor, dass ein dem Haldane-Sieb ( Haldane 1924 ) ähnlicher Prozess für solche zustandsabhängigen Indikatoranzeigen auswählt: Präferenzen für Anzeigen, die zufällig mit Lebensfähigkeit verbunden sind, werden wahrscheinlich am stärksten bevorzugt, weil sie Weibchen mit sowohl weglaufenden als auch guten Genvorteilen. Infolgedessen werden bei Männern auch Auslagen, die zufällig mit Lebensfähigkeit in Verbindung gebracht werden, stärker bevorzugt. In unseren Populationen wird die genetische Varianz sowohl in der Darstellung als auch in der Lebensfähigkeit wahrscheinlich durch pleiotrope Mutationen aufrechterhalten.

Die Beobachtung, dass Populationen mit einer höheren Häufigkeit der Partnerwahl „bessere“ Indikatordarstellungen aufweisen (d. h. eine steilere positive Steigung für die Beziehung zwischen männlichen Darstellungen und Lebensfähigkeit Abb. 5) stimmt mit dieser Hypothese überein. Obwohl diese Korrelation allein nicht die Richtung der Kausalität aufzeigt, scheinen die Paarungspräferenzen schneller einzudringen als die Indikatoranzeigen (Abb. S5–S7), was darauf hindeutet, dass der Ausreißerprozess die Entwicklung dieser Indikatoranzeigen erleichtert hat und nicht umgekehrt . Interessanterweise scheint zumindest für Populationen, die die „Set-Display“-Anweisung verwenden, eine Erhöhung der Kosten für die Partnerwahl bei Weibchen von Null auf ein moderates Niveau die Entwicklung zuverlässigerer Indikatoren für eine gegebene Partnerwahlhäufigkeit und damit Paarungspräferenzen zu fördern, die verleihen stärkere Vorteile für „gute Gene“ (in Abb. 5B erscheinen Dreiecke tendenziell rechts von Kreisen). Dies stimmt mit der Erkenntnis von ( Kokko et al. 2002 ) überein, dass Weibchen bei kostengünstiger Partnerwahl indirekt hauptsächlich durch den erhöhten Paarungserfolg ihrer Söhne profitieren, während bei kostspieliger Partnerwahl ihre Nachkommen eine erhöhte Lebensfähigkeit genießen.

Unsere Ergebnisse legen nahe, dass sich Indikatormerkmale in Stufen entwickeln. Erstens tritt in einer Population eine neue Partnerpräferenz auf, möglicherweise aufgrund einer neuen Mutation oder eines neu entwickelten sensorischen Bias (Fuller 2009 Egger et al. 2011). Die unkontrollierte sexuelle Selektion erhält und verstärkt diese Vorliebe und die entsprechende sexuelle Zurschaustellung. Schließlich wird die sexuelle Darstellung genetisch mit nichtsexuellen Fitnesskomponenten korreliert und somit ein Indikator für gute Gene, die zusätzliche indirekte genetische Vorteile bieten, die die Partnerwahl weiter unterstützen. Dieses Modell steht im Gegensatz zu Fishers ursprünglicher Formulierung ( Fisher 1915, 1930 ), in der die Vorteile guter Gene vor einer außer Kontrolle geratenen sexuellen Selektion stehen: In unseren Populationen entwickelte sich die Beziehung zwischen der männlichen Lebensfähigkeit und der Präsentationsintensität langsamer als die Verbreitung der Partnerpräferenz (in Abb S5–S7). Das soll nicht heißen, dass dem Nutzen guter Gene immer ein außer Kontrolle geratener Prozess vorausgehen muss. Beide Mechanismen könnten gleichzeitig eine neuartige Präferenz von ihrem anfänglichen Auftreten an unterstützen, wenn das Display, auf das sie einwirkt, zufällig ein Indikator für den Zustand ist, viele nicht sexuell ausgewählte Merkmale sind bereits zustandsabhängig ( Rowe und Houle 1996 Cotton et al. 2004a ). Unsere Ergebnisse unterstützen jedoch die Hypothese, dass sexuelle Selektion, selbst wenn sie zunächst durch einen außer Kontrolle geratenen Prozess ausgelöst wird, zur Entwicklung einer erhöhten Bedingungsabhängigkeit führen kann ( Cotton et al. 2004b ).

Unsere Ergebnisse unterstreichen die Untrennbarkeit von guten Genvorteilen und außer Kontrolle geratener sexueller Selektion, die oft als konkurrierende Hypothesen gegeneinander ausgespielt werden, aber auch als Endpunkte entlang eines einzigen Kontinuums anerkannt wurden ( Kokko et al. 2002 ). Unsere Arbeit erweitert diese Schlussfolgerung, indem sie zeigt, dass außer Kontrolle geratene Prozesse auch die Entwicklung zustandsabhängiger Indikatoranzeigen erleichtern können, auch wenn diese Anzeigen keine „handicapartigen“ Kosten verursachen. Wir schlagen vor, dass zukünftige Arbeiten dieses Ergebnis in biologischen Systemen testen sollten, insbesondere mit einem experimentellen Evolutionsansatz in einem handhabbaren Modell (Rogers und Greig 2009, Smith und Greig 2010). Das Avida-System wird auch nützlich sein, um Fragen zu den evolutionären Konsequenzen der sexuellen Selektion zu beantworten, zum Beispiel ihre Auswirkungen auf die Anpassungs- und Artbildungsraten ( Proulx 1999 Whitlock 2000 Agrawal 2001 Proulx 2001 Siller 2001 Holland 2002 Proulx 2002 Ritchie 2007 Hollis et al. 2009 Maan und Seehausen 2011).

Mitherausgeber: E. Svensson


Methoden

Datenerfassung

Wir konzentrierten uns auf 3 der größten Wildkatzen Amerikas, Jaguar (Körpermasse 130 kg), Puma (∼80 kg) und Ozelot (∼20 kg). Wir sammelten Daten über Anfälle dieser Katzen aus Online-Nachrichtenartikeln, technischen Berichten und Polizeiberichten, die von Januar 2012 bis März 2018 veröffentlicht wurden (Anfälle können nach März 2018 aufgrund der Berichterstattung von Fraser [ 2018 ] zu häufig gemeldet werden Suche nach dem Zeitraum vor diesem Bericht). Wir haben die Suchbegriffe verwendet Krampfanfall, Festnahmeund die gebräuchlichen und wissenschaftlichen Namen der Art, um Berichte in allen 19 mittel- und südamerikanischen Ländern (im Folgenden Südamerika) zu finden, mit Ausnahme der karibischen Inseln. In diesen Berichten war China das einzige nicht-amerikanische Land, das mehr als einmal erwähnt wurde (siehe Ergebnisse). Daher haben wir die gleichen Suchbegriffe verwendet, um Online-Berichte in China zu finden. Die Suchbegriffe wurden in die entsprechenden Sprachen übersetzt (Portugiesisch für Brasilien, Niederländisch für Surinam, Englisch für Belize, Mandarin für China und Spanisch für alle anderen Länder).

Für jede Suche haben wir alle Berichte der ersten 10 Ergebnisseiten überprüft, die insgesamt mindestens 100 konsultierte Websites pro Art und Land umfassten (El Bizri et al. 2015). Für jeden Bericht haben wir die Anzahl der beschlagnahmten Personen, die betroffenen Leichenteile und den endgültigen Bestimmungsort (Inland oder Ausland) erfasst. Wenn die Anzahl der Individuen nicht ausdrücklich erwähnt wurde, schätzten wir konservativ die Mindestanzahl einzelner Katzen, die erforderlich sind, um die Anzahl der gemeldeten Körperteile zu erhalten (dh 4 Eckzähne, 1 Schädel, 1 Haut oder jede Menge Fleisch wurde als 1 unabhängiges Individuum angesehen.) ).

Für jedes Land und jede Tierart haben wir die Anzahl der Beschlagnahmemeldungen und der einzelnen beschlagnahmten Katzen gezählt und den Prozentsatz der gesamten Beschlagnahmemeldungen mit Bezug zu China berechnet. Diese Links könnten sich darauf beziehen, dass chinesische Staatsangehörige oder Nachkommen, die in Südamerika leben oder diese besuchen, an der Beschlagnahme beschlagnahmter Pakete beteiligt sind, wobei China als Endziel gemeldet wurde Amerikanische Länder. Wir gebrauchen Chinesisches Engagement, aber erkennen Sie an, dass nur wenige und bestimmte Personen an diesem illegalen Handel beteiligt sein können, nicht die chinesische Gesellschaft als Ganzes. Wir implizieren auch nicht, dass die chinesische Regierung an dieser Aktivität mitschuldig ist.

Um die Marktstrukturen und -dynamiken des Wildkatzenhandels in Südamerika zu beurteilen, haben wir als Proxy verwendet: Quellland BNE pro Kopf von 2012 bis 2018 als Proxy für Opportunitätskosten des Vorkommens der lokalen Arbeitstierarten als Indikator der Kosten für die Beschaffung von Mustern Korruptionswahrnehmungsindex des Herkunftslandes von 2012 bis 2018 als Proxy für die Wirksamkeit der lokalen Strafverfolgung (Spanne: 0, stark korrupt, bis 100, sehr sauber) Chinesische Bevölkerung mit Wohnsitz im Herkunftsland im Jahr 2015 als ein Indikator für die Kosten für den Aufbau lokaler Netzwerke Strom legaler Exporte aus dem Herkunftsland nach China von 2012 bis 2018 als Proxy für die Kosten für den Aufbau von Netzwerken für den Warentransport und Strom chinesischer Privatinvestitionen in südamerikanischen Ländern von 2012 bis 2018 als Proxy für die Kosten der Einrichtung von Netzen für den Kapitaltransport.

Wir haben Daten zum Ausmaß des Vorkommens für jede Art in jedem Land aus der Roten Liste der IUCN (IUCN 2019), zur chinesischen Bevölkerung in südamerikanischen Ländern von der Central Intelligence Agency (2016) und zum Korruptionswahrnehmungsindex von Transparency International erhalten (2018). Wir haben das BNE pro Kopf für jedes Land aus den Weltentwicklungsindikatoren (Weltbank 2019) und chinesischen ausländischen privaten Investitionen und Exporten nach China von der Welthandelsorganisation (WTO 2019) extrahiert. Alle Währungseinheiten sind in US-Dollar angegeben.

Datenanalysen

Wir verwendeten deskriptive Statistiken, um die Anzahl der Meldungen und Individuen sowie die Anzahl und Arten der erfassten Gegenstände pro Art zu präsentieren. Um den Unterschied in der Zahl der beschlagnahmten Personen pro Meldung zwischen Beschlagnahmen, bei denen China beteiligt war, und Beschlagnahmen, die angeblich die Inlandsnachfrage decken, zu beurteilen, haben wir a T Test mit ungleicher Varianz, da die Homoskedastizität zwischen den Gruppen nicht erfüllt war. Wir haben den Shapiro-Wilk-Test zum Testen der Normalität und den Levene-Test für die Homogenität der Varianzen angewendet.

Um den Einfluss der sozioökonomischen Variablen auf die Zahl der sichergestellten Personen zu beurteilen, analysierten wir ausgewogene Paneldaten, bei denen die Querschnittseinheit Land und die Zeitdimension das Jahr war. Um die zeitliche und räumliche Unabhängigkeit (wiederholte Messungen) der Antwortvariablen zu berücksichtigen, haben wir generalisierte lineare (GLM) und additive (GAM) gemischte Modelle angewendet. Dafür haben wir GAM für Lage, Skalierung und Form (GAMLSS) verwendet (Stasinopoulos & Rigby 2007). Ein GAMLSS besteht ähnlich wie GLMs und GAMs aus einem semiparametrischen statistischen Ansatz für die univariate Regressionsanalyse, der lineare oder nichtlineare Trends für die unabhängigen Variablen anpasst. Da in einigen Ländern in einigen Jahren keine Beschlagnahmen von Wildkatzen gemeldet wurden, haben wir Verteilungsfamilien angepasst, die die Häufigkeit von 0 s in den Zähldaten (wie dem nullkorrigierten Gamma) des GAMLSS ausgleichen. Da die sozioökonomischen Faktoren relativ zu den Ländern waren und wir möglicherweise nicht alle intrinsischen Faktoren eines Landes erfasst haben, die den Handel beeinflussen können, wurde das Land als fester Effekt festgelegt, und dementsprechend wurden die inneren Effekte für jedes Land in berücksichtigt das Model.

Wir haben GAMLSS wie oben beschrieben verwendet, um den Einfluss aller zusammengestellten sozioökonomischen Variablen (siehe „Datensammlung“) auf die Zahl der pro Jahr beschlagnahmten Individuen für jede Art in den südamerikanischen Ländern von 2012 bis 2018 zu bewerten nichtlinearer Zusammenhang mit der Skala. Zunächst unterliegt der Handel einer Skalenerträge (Prozessoptimierung), gefolgt von einer Skaleneffektivität (externe Zwänge begrenzen Produktivitätsgewinne). Somit erwarteten wir einen ähnlichen Trend für den Jaguarhandel, die Zahl der gehandelten Tiere erreicht eine Obergrenze, ähnlich einer asymptotischen Kurve. Daher haben wir für ökonomische Variablen und das Ausmaß der Verteilung die Anpassung nichtlinearer Effekte mit einer bestraften kubischen Splines-Funktion (cs) getestet, bei der das nichtlineare Modell nur dann einem linearen Modell vorgezogen wird, wenn die Anpassung erheblich genug ist, um den Nachteil zu überwinden . Wir haben die zeitliche Autokorrelation in den Paneldaten mit der Autokorrelationsfunktion (Acf) getestet und es gab keine signifikante Autokorrelation in den Daten. Wir testeten auch auf Multikollinearität zwischen unabhängigen Variablen mit einer paarweisen Korrelation, die mit der Funktion ggpairs durchgeführt wurde. Wir betrachteten jede Beziehung zwischen 2 Variablen mit R ≥ 0,60 kollinear. Chinesische Auslandsinvestitionen, Exporte nach China und das Auftreten von Jaguaren waren kollinear und wurden daher nicht in das gleiche Modell einbezogen. Für die Modellauswahl haben wir die Modelle mit Jaguar-Ausmaß des Vorkommens laufen lassen. Nachdem wir das beste Modell ausgewählt hatten, führten wir es erneut durch und ersetzten diese Variable durch die Variablen chinesischer Auslandsinvestitionen und Exporte nach China, um die Beziehung für diese Faktoren zu erhalten. Für jedes Modell stellen wir die Schätzungen und SEs für den Achsenabschnitt und die Koeffizienten jeder Variablen bereit.

In einer zweiten Analyse verwendeten wir einen Längsschnittansatz, um den Trend bei der Zahl der in Südamerika sichergestellten Jaguar-, Puma- und Ozelot-Individuen während des Stichprobenzeitraums zu beurteilen. Wir haben Daten aus allen Ländern pro Jahr gepoolt und GAMLSS angewendet. Wir haben die Familie der Verteilungs- und Endmodelle basierend auf dem Akaike-Informationskriterium (AIC) für verallgemeinerte Modelle ausgewählt. Den Empfehlungen von Burnham und Anderson (2004) folgend, betrachteten wir Modelle mit guter Unterstützung und präsentieren in den Ergebnissen alle Modelle mit ΔAIC-Werten <2 relativ zum Modell mit dem kleinsten AIC (bestranked model). Wir haben die Pakete gamlss, GGally und Forecast R in der R-Version 3.5.1 (http://www.R-project.org/) für statistische Analysen und Quantum GIS 2.18.9 (https://quantum-gis.en. softonic.com/), um die Karte zu erstellen und das Vorkommen der Arten für jedes Land zu ermitteln.


Inhalt

Von Charles Darwin bis Ronald Fisher Bearbeiten

Charles Darwin veröffentlichte 1871 ein Buch über sexuelle Selektion mit dem Titel Die Abstammung des Menschen und die Selektion in Bezug auf das Geschlecht, [4], das nach seiner Veröffentlichung Interesse erregte, aber in den 1880er Jahren wurden die Ideen als zu umstritten erachtet und wurden weitgehend vernachlässigt. Alfred Russel Wallace widersprach Darwin, insbesondere nach Darwins Tod, dass sexuelle Selektion ein echtes Phänomen sei. [3]

Ronald Fisher war einer der wenigen anderen Biologen, die sich mit dieser Frage beschäftigten. [3] Als Wallace in seiner Arbeit von 1915 feststellte, dass Tiere keine sexuelle Präferenz zeigen, Die Entwicklung der sexuellen Präferenz, Fisher widersprach öffentlich: [5]

Der von Wallace erhobene Einwand. Daß Tiere wegen ihrer Schönheit keine Bevorzugung ihrer Gefährten zeigen, und insbesondere, daß weibliche Vögel nicht die Männchen mit dem schönsten Gefieder wählen, erschien dem Schriftsteller immer als schwach, zum Teil aus unserer notwendigen Unkenntnis der Motive, aus denen wilde Tiere wählen zwischen einer Reihe von Verehrern, teils weil es keine befriedigende Erklärung gibt, weder für die bemerkenswerten sekundären Geschlechtsmerkmale selbst, noch für ihre sorgfältige Entfaltung in Liebestänzen, oder für das offensichtliche Interesse, das diese Possen am Weibchen erwecken, und teils auch, weil dieser Einwand hängt offenbar mit der von Sir Alfred Wallace im selben Buch vertretenen Doktrin zusammen, dass die künstlerischen Fähigkeiten des Menschen zu seiner "geistigen Natur" gehören und daher unabhängig von seiner durch natürliche Auslese erzeugten "tierischen Natur" zu ihm gekommen sind .

Fisher, in dem grundlegenden Buch von 1930, Die genetische Theorie der natürlichen Selektion, [6] skizzierte zuerst ein Modell, durch das außer Kontrolle geratene intersexuelle Selektion zu einer sexuell dimorphen männlichen Verzierung führen könnte, die auf der weiblichen Wahl und einer Präferenz für "attraktive", aber ansonsten nicht-adaptive Eigenschaften bei männlichen Partnern beruht. Er schlug vor, dass die Auswahl nach Merkmalen, die die Fitness erhöhen, durchaus üblich sein könnte:

Es kann nicht selten vorkommen, dass eine sexuelle Präferenz einer bestimmten Art einen selektiven Vorteil verschaffen und sich daher in der Art etablieren kann. Wenn in einer Art merkliche Unterschiede bestehen, die tatsächlich mit einem Selektionsvorteil korreliert sind, besteht die Tendenz, auch die Individuen des anderen Geschlechts auszuwählen, die den zu beobachtenden Unterschied am deutlichsten unterscheiden und den vorteilhafteren Typ am deutlichsten bevorzugen . Auf diese Weise entstandene sexuelle Präferenzen können den ausgewählten Individuen einen direkten Vorteil verschaffen oder auch nicht und beschleunigen so die Wirkung der laufenden Natürlichen Zuchtwahl. Sie kann daher weitaus weiter verbreitet sein als das Auftreten auffälliger sekundärer Geschlechtsmerkmale.

Eine starke weibliche Wahl allein für den Ausdruck, im Gegensatz zur Funktion, eines männlichen Ornaments kann den Kräften der natürlichen Auslese entgegenwirken und diese untergraben und zu einer außer Kontrolle geratenen sexuellen Auslese führen, die zu einer weiteren Übertreibung des Ornaments (sowie der Bevorzugung) führt ), bis die Kosten (durch natürliche Auslese) des Ausdrucks größer werden als der (durch sexuelle Auslese gewährte) Nutzen. [5] [6]

Pfauen und Sexualdimorphismus Bearbeiten

Der Gefiederdimorphismus des Pfaus und des Pfauenhuhns der Arten innerhalb der Gattung Pavo ist ein Paradebeispiel für das Ornamentationsparadoxon, das Evolutionsbiologen lange Zeit verwirrt hat, schrieb Darwin 1860:

Der Anblick einer Feder im Schwanz eines Pfaus, wenn ich sie ansehe, macht mich krank! [7]

Der farbenfrohe und kunstvolle Schwanz des Pfaus erfordert viel Energie, um zu wachsen und zu pflegen. Es verringert auch die Beweglichkeit des Vogels und kann die Sichtbarkeit des Tieres für Raubtiere erhöhen. Der Schwanz scheint die allgemeine Fitness der Personen zu verringern, die ihn besitzen. Es hat sich jedoch weiterentwickelt, was darauf hindeutet, dass Pfauen mit längeren und farbenfroheren Schwänzen einen Vorteil gegenüber Pfauen haben, die dies nicht tun. Fisherian Runaway postuliert, dass die Entwicklung des Pfauenschwanzes möglich ist, wenn Pfauenhühner eine Vorliebe haben, sich mit Pfauen zu paaren, die einen längeren und farbenfroheren Schwanz besitzen. Pfauenhühner, die Männchen mit diesen Schwänzen auswählen, haben wiederum männliche Nachkommen, die eher lange und bunte Schwänze haben und daher selbst mit größerer Wahrscheinlichkeit sexuell erfolgreich sind. Ebenso wichtig ist, dass die weiblichen Nachkommen dieser Pfauenhühner eher Pfauen mit längeren und farbenfroheren Schwänzen bevorzugen. Obwohl die relative Fitness der Männchen mit großen Schwänzen höher ist als die der ohne Nummer) hatte eine Vorliebe für einen längeren oder bunteren Schwanz. [5] [6]

Einleitung Bearbeiten

Fisher skizzierte zwei grundlegende Bedingungen, die erfüllt sein müssen, damit der Fisherian Runaway-Mechanismus zur Entwicklung extremer Ornamentik führt:

  1. Sexuelle Präferenz bei mindestens einem der Geschlechter
  2. Ein entsprechender Fortpflanzungsvorteil zur Bevorzugung. [6]

Fisher argumentierte in seinem 1915 erschienenen Artikel "Die Evolution der sexuellen Präferenz", dass die Art der weiblichen Präferenz, die für Fisherian Ausreißer notwendig ist, ohne Verständnis oder Wertschätzung für Schönheit initiiert werden könnte. [5] Fisher suggested that any visible features that indicate fitness, that are not themselves adaptive, that draw attention, and that vary in their appearance amongst the population of males so that the females can easily compare them, would be enough to initiate Fisherian runaway. This suggestion is compatible with his theory, and indicates that the choice of feature is essentially arbitrary, and could be different in different populations. Such arbitrariness is borne out by mathematical modelling, and by observation of isolated populations of sandgrouse, where the males can differ markedly from those in other populations. [5] [1] [2] [8] [9] [10]

Genetic basis Edit

Fisherian runaway assumes that sexual preference in females and ornamentation in males are both genetically variable (heritable). [6]

If instead of regarding the existence of sexual preference as a basic fact to be established only by direct observation, we consider that the tastes of organisms . be regarded as the products of evolutionary change, governed by the relative advantage which such tastes may confer. Whenever appreciable differences exist in a species . there will be a tendency to select also those individuals of the opposite sex which most clearly discriminate the difference to be observed, and which most decidedly prefer the more advantageous type.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Female choice Edit

Fisher argued that the selection for exaggerated male ornamentation is driven by the coupled exaggeration of female sexual preference for the ornament.

Certain remarkable consequences do, however, follow . in a species in which the preferences of . the female, have a great influence on the number of offspring left by individual males. . development will proceed, so long as the disadvantage is more than counterbalanced by the advantage in sexual selection . there will also be a net advantage in favour of giving to it a more decided preference.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Positive feedback Edit

Over time a positive feedback mechanism, one that involves a loop in which an increase in a quantity causes a further increase in the same quantity, will see more exaggerated sons and choosier daughters being produced with each successive generation resulting in the runaway selection for the further exaggeration of both the ornament and the preference (until the costs for producing the ornament outweigh the reproductive benefit of possessing it).

The two characteristics affected by such a process, namely [ornamental] development in the male, and sexual preference for such development in the female, must thus advance together, and … will advance with ever increasing speed. [I]t is easy to see that the speed of development will be proportional to the development already attained, which will therefore increase with time exponentially, or in a geometric progression.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Such a process must soon run against some check. Two such are obvious. If carried far enough … counterselection in favour of less ornamented males will be encountered to balance the advantage of sexual preference … elaboration and … female preference will be brought to a standstill, and a condition of relative stability will be attained. It will be more effective still if the disadvantage to the males of their sexual ornaments so diminishes their numbers surviving, relative to the females, as to cut at the root of the process, by demising the reproductive advantage to be conferred by female preference.
— R. A. Fisher (1930) [6]

Several alternative hypotheses use the same genetic runaway (or positive feedback) mechanism but differ in the mechanisms of the initiation. The sexy son hypothesis (also proposed by Fisher) suggests that females that choose desirably ornamented males will have desirably ornamented (or sexy) sons, and that the effect of that behaviour on spreading the female's genes through subsequent generations may outweigh other factors such as the level of parental investment by the father. [11] Indicator hypotheses suggest that females choose desirably ornamented males because the cost of producing the desirable ornaments is indicative of good genes by way of the individual's vigour for instance, the handicap principle proposes that females distinguish the best males by the measurable cost of certain visible features which have no other purpose, by analogy with a handicap race, in which the best horses carry the largest weights. [12]


2 TRIBESIM: DESCRIPTION OF THE MODEL

2.1 General principles

TribeSim is an individual-based model designed to simulate genetic and cultural evolution in a population of a social species. Population consists of competing social groups. Maximum possible group size is specified by a parameter g after reaching this limit, the group splits in two halves. Group members engage in cooperative effort to acquire resources from the environment in competition with other groups. We dubbed it “collective hunting” (Stanford, 1999 ), although other behaviors, for example, collective defense of the group territory, can also be considered in this context.

The environment produces a fixed amount of resources per year (R). R indirectly determines the maximum possible population size. Average number of groups is determined by the combination of R und g.

The resources acquired by the group are then distributed among the group members. Individuals compete with each other to increase their share. Thus, there are two levels of competition: between groups and between individuals, similar to the “nested tug-of-war” model which was previously used to show that between-group competition is a powerful driver of within-group cooperation (Reeve & Hölldobler, 2007 ).

The outcome of competition, and thus the amount of resources acquired by groups and individuals, depends on behavioral traits that can evolve genetically or culturally. In the current study, we focused primarily on two behavioral traits which we call “Hunting efficiency” (HE) and “Machiavellian trick efficiency” (TrE). Both traits depend on culturally transmitted skills (memes) which can be invented from scratch (with a fixed low probability) or acquired from other group members via social learning. Both traits can also evolve as genetically determined predispositions, but this option was not used in the current study. All individuals are born with genetically determined “starting” values of HE and TrE (10 and 0, respectively).

Higher values of HE benefit the group (HE is a “cooperative trait”), because the amount of resources acquired by the group is proportional to the sum of individual HEs of all group members who go hunting (“hunting effort” of the group) relative to other groups' hunting efforts. For instance, if R = 3,000 and the population consists of two groups with hunting efforts 2,000 and 4,000, then the groups will get 1,000 and 2,000 resources, respectively. The higher the hunting effort of a group, the less is the share of other groups. This results in intergroup competition which presumably was quite strong in the Pleistocene hominins (Henrich, 2015 ). Wenn R exceeds the sum of the hunting efforts of all groups, then each group gets the amount of resources which is equal to its hunting effort. In this case, there is no between-group competition. However, such situation is not likely to last long because the population, under any reasonable parameters that ensure basic survival and reproduction, quickly grows up to the carrying capacity of the environment, after which between-group competition becomes inevitable.

Within groups, the resources are distributed according to the individual values of TrE. If all individuals have equal TrEs, the resources are divided equally. TrE is a “selfish trait”: high TrE benefits the individual but not the group. Importantly, the memory capacity of each individual is limited and costly (see below), so if one remembers many HE memes, less space is left for the TrE memes, and vice versa. This makes being a good hunter a somewhat altruistic strategy, while being a skillful trickster is “selfish.”

  1. Group selection. Between-group competition for resources and selective survival, growth and “reproduction” (splitting) of the groups result in group selection which favors the development of “cooperative” traits (Darwin, 1874 Richerson et al., 2016 ).
  2. Individual selection. Within-group competition for a larger share of resources results in selective survival and reproduction of individuals. Individual selection favors the development of “selfish traits” which benefit the individual and are either deleterious or neutral for the group (TrE is mostly neutral for the group because enhanced reproduction of individuals with higher TrE compensates for poor reproduction of individuals with lower TrE, see below).
  3. Meme selection. Memes compete for dominance in individual memory and in the group's meme pool (culture). With all other things being equal, meme selection favors memes that spread faster (those that are easier to learn or require less memory capacity to be remembered) (Gavrilets & Vose, 2006 ). The meme's fate may also be dependent on its influence on the individual and group phenotypes.

Individuals are diploid and reproduce sexually, with recombination. Genes are not linked progeny receives one random copy of each gene from each parent. Phenotypic value of a genetically determined trait in a heterozygous individual is calculated as the mean of the “genotypic values” of the two alleles. Pairs are formed at random within groups (between-group migration is a separate process) a pair produces one progeny if the parents have enough resources both parents invest in progeny pairs are formed anew each year.

  1. Machiavellian tricks are performed by individuals with TrE > 0 tricks increase the share of the group resources received by the individual.
  2. Lernen: Acquisition of a meme from another (randomly chosen) group member, initiated by the learner. The probability of success depends on the presence of a meme known by another individual but not by the learner, meme size, free memory capacity of the learner, and phenotypic trait “Learning efficiency” (LE), which can evolve genetically and/or culturally. In the latter case, a special category of memes is added (LE memes).
  3. Teaching: Active transfer of knowledge from teacher to learner. The probability of success, apart from the factors listed in the previous paragraph, depends on “Teaching efficiency” (TE) which also can evolve genetically and/or culturally (TE memes).
  4. Collective hunting to obtain resources from the environment (Stanford, 1999 ).
  5. Useless actions (e.g., ineffective and costly rituals) this behavior is guided by a special category of memes (“Useless memes”). This option is used to explore the effect of different factors on the spread of maladaptive cultural traits (Enquist & Ghirlanda, 2007 ).

Actions 4 and 5 are costly (resources are spent to perform them).

TribeSim can be used to simulate genetic and cultural evolution of several other traits, for example, ingenuity (chances to invent a new meme), propensity to learn, to teach, to participate in hunting (those who do not participate are “free riders”), and to apply costly punishment to free riders. Here, we describe only the options explored in the current study. Other parameters were set to constants, and mutation rates of the corresponding genes were set to zero.

The “evolvable” part of the genotype (genes that can mutate and evolve) in most of our experiments included only one gene which determines memory capacity (MC gene). In some experiments, we also made genes for LE and TE evolvable. We acknowledge that such traits are usually very polygenic the simulated “genes” thus can be regarded as large linked sets of genes. However, the genetic details are not likely to significantly affect the main results discussed here.

Each copy of a gene has a “value” which is directly translated into phenotype (e.g., the starting value of MC gene is 0 thus, all individuals in the population initially have zero memory capacity a heterozygous individual with two copies of MC gene with values 0 and 0.2 has MC = 0.1). MC can vary from 0 to infinity, LE and TE vary from 0 (zero chance to transfer a meme) to 1 (100% success rate). Mutations can be positive and negative: they either increase or decrease the value of the gene.

Memes are stored in memory and affect behavioral phenotypic traits (HE, TrE, LE, TE, and probability of performing a useless action). Memes are rarely invented (like in Gavrilets & Vose, 2006 ), can be transferred via social learning and forgotten. Each meme is unique only one copy of each meme can be stored in individual memory. Each meme is characterized by its category (HE, TrE, etc.), size (or complexity the amount of MC needed to store the meme), and efficiency (the increase in the phenotypic trait of an individual who knows the meme). Size and efficiency are positively correlated, but the correlation is weak (like in Gavrilets & Vose, 2006 ). Large memes can only be learned by individuals with sufficient free MC thus, meme size is limiting its propagation, and MC limits the learning potential of an individual. LE affects the probability of successful meme transfer regardless of the meme size (the reasons for this are discussed below). The chance to forget a meme is fixed (2% per year for all memes and all individuals).

  1. Propensity to perform useless actions. The trait is calculated as the sum of probabilities defined by the efficiencies of Useless memes. For example, if an individual knows two Useless memes with efficiencies 0.2 and 0.3, then the propensity to perform useless actions is 0.2 + (1–0.2)*0.3 = 0.44. This means that the individual will perform useless actions with probability 0.44 per year. The cost of useless actions is fixed (1 resource is spent for each action).
  2. Hunting efficiency (HE) is calculated as the sum of a fixed genetic value (HE gene was set to 10, mutation rate to zero, in all experiments) and the efficiencies of all HE memes known by the individual. For example, if an individual knows two HE memes with efficiencies 0.9 and 3.4, then HE = 10 + 0.9 + 3.4 = 14.3.
  3. Machiavellian trick efficiency (TrE) is the sum of the efficiencies of TrE memes (TrE gene was set to zero and did not mutate). Like HE, it may vary from 0 to infinity.
  4. Learning efficiency (LE) is the probability of successfully learning a meme. It may vary from 0 to 1. It is calculated as the sum of probabilities defined by LE gene and LE memes. LE gene mutation rate (if not set to zero) is 0.04 per gamete, mutation effect (change in genetically defined LE value) is normally distributed around zero with standard deviation 0.4. If the resulting value of the gene is negative or exceeds 1, mutation is canceled, and attempt is repeated. LE is broadly analogous to the social learning fidelity which is thought to be essential for the brain-culture coevolution (Laland, 2017 Lewis & Laland, 2012 Muthukrishna et al., 2018 ).
  5. Teaching efficiency (TE) is the probability of successfully teaching a meme to a group mate. It is calculated in the same way as LE. In most experiments, TE gene was set to 0, its mutation rate was 0, and TE memes were not allowed. Alternatively, TE gene mutated in the same way as LE gene (see above).
  6. Memory capacity (MC) is genetically defined and can vary from 0 to infinity. Initial value of MC gene is 0, mutation rate 0.04 per gamete, mutation effect (change in MC value) is normally distributed around zero with standard deviation 0.4. Free memory capacity is MC minus the sum of the sizes of all memes kept in memory.
  7. Brain volume is equal to 20 + k1MC + k2LEg + k3TEg, where LEg and TEg are genotypic values of LE and TE. By default, the parameters k1, k2, and k3 are 1, 0, and 0.

The default set of parameters is described in more detail in Table S1.

2.2 Succession of events during one step of the simulation

  1. Spending resources on life support: 3 resources per year are taken from each individual.
  2. Spontaneous invention of new memes. An individual invents a meme of a given category with a fixed, low probability (default value is 0.000133 per year), regardless of the number of meme categories allowed.
  3. Spontaneous forgetting of memes. Each individual can forget any meme with probability 0.02 per year.
  4. Lehren. Each individual randomly selects a group mate and tries to teach him or her one meme. The meme is selected at random from those known by the teacher but not by the student. If there are no such memes, the attempt fails. If the selected meme is larger than the student's free MC, the attempt fails. Otherwise, the probability of success is the sum of probabilities defined by the teacher's TE and the student's LE.
  5. Collective hunting (Stanford, 1999 ). All individuals who possess enough resources go hunting the cost of the action is 2 resources. For each group, its hunting effort is calculated as the sum of hunting efficiencies (HEs) of the hunters. If the sum of the hunting efforts of all groups is less than 3,000 (R, the amount of resources supplied by the environment per year), then each group receives the amount of resources which is equal to its hunting effort. Otherwise, each group receives its share of 3,000 resources which is proportional to the group's hunting effort.
  6. Sharing the resources. By default, the resources obtained by the group are shared equally among all group members. Such egalitarianism is reminiscent of the traditional behavior of some hunter–gatherers (Hawkes, O'Connell, & Blurton Jones, 2001 ), and even chimpanzees often share meat after successful hunt (Gilby, 2006 ). However, if there are individuals with TrE > 0, they perform “Machiavellian tricks” to claim larger share. The resources are then distributed according to the individual values of TrE. Consequently, for a naive (e.g., young) individual it is difficult to survive among skillful tricksters, unless she quickly learns those memes herself.
  7. Useless actions. If an individual knows Useless memes, he performs a useless action with probability calculated as the sum of efficiencies of these memes. The cost of a useless action is 1 resource.
  8. Lernen. Each individual randomly selects a group mate and tries to learn a meme from her. The meme is selected randomly from the memes known by the potential teacher but not by the student. If there are no such memes, or if the size of the selected meme exceeds the free MC of the student, the attempt fails. Otherwise, the probability of success equals to the student's LE.
  9. Tod. The probability of death depends on the individual's age. By default, it is equal to age multiplied by 0.002. This results in average life span of about 27 years. Additionally, an individual can die of hunger if he or she does not have enough resources for life support for two years in a row (one hungry year often follows the birth of a child and is not lethal, see below). If an individual does not have enough resources to perform a costly action (e.g., hunting or a useless action), then the action is not performed. If there is only one individual left in the group, he dies.
  10. Reproduction. Each individual older than 6 years attempts to form a pair with a group mate and produce a child. Pairs are formed for one year only (serial monogamy). If there are no unpaired individuals in the group, the attempt fails. After the pair is formed, the possibility of producing a child is tested. To produce a child, the parents have to spend the amount of resources which is equal to the proposed child's brain volume multiplied by 2. 40% of these resources are transferred to the child. If both parents together do not have enough resources, the attempt to produce a child fails. After the child is produced, and if the parents have some resources left, 40% of them are also transferred to the child, and the remainder is distributed equally among the parents. The equality of parents in TribeSim is reminiscent of the supposedly increased paternal care, decreased sexual dimorphism and trend toward monogamy and cooperative breeding in hominins (Kramer & Russell, 2015 Lovejoy, 2009 Stanyon & Bigoni, 2014 ). For simplicity, the simulated individuals in TribeSim do not have a fixed gender any two individuals can form a pair and produce offspring.
  1. Splitting of the groups. If the group exceeds its upper limit g, it splits in two equal groups.
  2. Between-group migration. An individual can leave her group and join another (randomly selected) group with a specified probability (0.001 per year by default).

The parameter values were selected arbitrarily based on the general logic of the model (e.g., new memes are rarely invented and can be highly useful reproduction costs rapidly increase with brain volume, etc.) and the experience of the preliminary model runs (e.g., the genetic value of “Hunting efficiency” was set to 10 to ensure that the population can survive and quickly grow to the carrying capacity of the environment even in the absence of adaptive knowledge). We had to limit the resources provided by the environment so that the population size would stay within computationally tractable limits. For the same reason, we sought to ensure that the evolving population would approach equilibrium state within 70,000 years, which is apparently much less than the real period of brain expansion in human evolution (about two million years). High gene mutation rate and highly variable (and sometimes very strong) phenotypic effects of memes are the measures we took to accelerate evolution. Although we tried to set most of the parameters within the limits that seem broadly realistic, no attempt was made to simulate any real primate species or to obtain quantitatively precise predictions. We discuss the effects of variation of the most important parameters in a separate section.


6 Flammable Liquid Storage Cabinets

6.1 Regulations, Standards and References

California Code of Regulations (CCR), Title 8, Article 141, Sections 5531-5540

California Fire Code Section 7902

6.2 Scope

Flammable liquid storage cabinets are intended for the storage of flammable and combustible liquids. This Guide applies to all Stanford University facilities, including leased properties. It covers the design, construction, and installation of Flammable Liquid Storage Cabinets the Guide does not address the proper use of Flammable Liquid Storage Cabinets.

6.3 Design

Approval/Submittal

1. Flammable Liquid Storage Cabinets must be UL listed and must meet California Fire Code requirements.

UL listing and EH&S approval assures a minimum level of quality consistent with code requirements and good practice.

Cabinet Capability

2. Where flammable liquid storage cabinets are required, they shall be designed such that they do not exceed 120 gallons for the combined total quantity of all liquids (i.e., Classes 1, 2, and 3).

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.2

[Note: The 60-gallon limit for Classes 1 and 2 liquids has been deleted in Section 7902.5.9.2 of the 1998 California Fire Code (i.e., CCR, Title 24, Part 9). While NFPA 30 Chapter 4-3.1 still contains the limit, it is preempted by the California Fire Code and is therefore not enforceable.]

One or more Flammable Liquid Storage Cabinets are required for laboratories which store, use, or handle more than 10 gallons of flammable or combustible liquids.

CCR, Title 24, Part 9, Article 79

Beschriftung

3. Flammable Liquid Storage Cabinets shall be conspicuously labeled in red letters on contrasting background “FLAMMABLE – KEEP FIRE AWAY.”

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3.1

4. When flammable or combustible liquids present multiple hazards, the laboratory design shall address the storage requirements for each hazard.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902

California Fire Code Section 8001.11.8

For example, acetic acid is a corrosive and flammable material. Therefore, if stored in a flammable cabinet with other flammable materials, it must be segregated through the use of separate barriers (e.g., secondary containment). Incompatible material shall not be stored within the same cabinet.

6.4 Construction

Materialien

1. New Flammable Liquid Storage Cabinets must be constructed of steel.

Good Practice per Stanford University EH&S

Wood cabinets are not UL listed or EH&S approved.

2. Flammable Liquid Storage Cabinets shall be constructed as follows:

A. Minimum wall thickness of 0.044 inches (18 gauge).

B. Double walled construction with a minimum air gap of 1-1/2-inches between the walls including the door, top, bottom, and sides.

C. Tight-fitting joints, welded or riveted.

D. Liquid-tight bottom with a door sill of at least 2 inches.

e. Three-point latch on doors.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3

Türen

3. Cabinet doors shall be self-closing and self-latching.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.9.3.2

Venting

4. Flammable Liquid Storage Cabinets are not required to be vented except for odor control of malodorous materials. Vent openings shall be sealed with the bungs supplied with the cabinet or with bungs specified by the manufacturer of the cabinet. If vented, cabinet should be vented from the bottom with make-up air supplied to the top. It shall be vented outdoors to an approved location or through a flame arrester to a fume hood exhaust system. Construction of the venting duct should be equal to the rating of the cabinet.

6.5 Location

1. Flammable Liquid Storage Cabinets shall NOT be located near exit doorways, stairways, or in a location that would impede egress.

CCR, Title 24, Part 9, Section 7902.5.5

2. Flammable Liquid Storage Cabinets must NOT be wall mounted.

Good Practice per Stanford University EH&S

Wall mounted cabinets are not UL Listed or Fire Marshal Approved.

3. Laboratory design must ensure that Flammable Liquid Storage Cabinets are NOT located near an open flame or other ignition source.

Good Practice per Stanford University EH&S

An open flame or other ignition source could start a fire or cause an explosion if an accident or natural disaster brought the ignition source and flammable liquids or vapors together.


2 Antworten 2

Als erstes sprichst du von der außer Kontrolle geratenen sexuellen Auslese, die weggelaufene sexuelle Auslese funktioniert, weil das Anziehen von Gefährten MEHR zählt als das individuelle Überleben. Eine unsterbliche, überlebensperfekte Kreatur, die sich nicht paaren kann, ist eine evolutionäre Sackgasse und könnte in Bezug auf ihre Gene genauso gut nicht existieren. Eine leuchtend rote Leuchtreklame auf dem Rücken, die potenzielle Partner auf sich aufmerksam macht, ist von Vorteil, solange sie häufiger Partner als Raubtiere anzieht. Zufälligerweise kann man deshalb so viele sexuelle Vorführungen ausschalten, sogar ein Pfau kann seinen Schwanzfächer nach unten klappen. Diese Displays nutzen oft vorhandene Aufmerksamkeitsfaktoren aus, wie augenförmige Objekte, helle Kontrastfarben, laute Geräusche usw. Dinge, auf die Organismen bereits prädisponiert sind. Sobald es Neonreklamen gibt, kommt natürlich Ihre zweite Idee ins Spiel, sobald Neonreklamen im Spiel sind, ist einem Weibchen am besten gedient, wenn ihre eigenen männlichen Nachkommen und Nachkommen auch Neonreklamen haben, was die Anziehungskraft auf die Neonreklamen (und damit auf die Gene, die sie ausmachen) ausmacht sie) ein Vorteil.

Für die normale sexuelle Selektion kommen auch Ihre beiden Ideen ins Spiel, wahrscheinlich häufiger. Gemeinsame attraktive Merkmale sind Dinge wie Größe, Symmetrie, Gesundheit oder überschüssige Energie, direkte Anzeichen von Fitness.

Meistens erreichen Displays einen Punkt der Stabilität, an dem die Kosten durch die Attraktivität ausgeglichen werden, so funktionieren die meisten Displays. Aber manchmal kann die Auswahl außer Kontrolle geraten, den Point of no Return zu überschreiten, wo die Kosten für die Reduzierung so hoch sind (Mangel an Partnern). Die einzige Gewinnstrategie besteht darin, immer mehr zu investieren, bis die Kosten so hoch sind, dass Sie nie wieder eine Chance zur Paarung bekommen.

You gave the example of a brightly colored male bird. and what about the females? Sie sind gut getarnt und optimal geeignet, um Raubtieren zu entgehen. Selbst wenn also 50% der Männchen aufgrund von Theoretischen oder leuchtenden Farben gefangen und gefressen werden, bleibt die Demografie gleich.

Die Art als Ganzes ist mit oder ohne die hellen Federn gleich. Die sexuelle Darbietung verstärkt den Druck zur Fitnessauswahl, um mehr Nahrung zu bekommen, Raubtieren besser auszuweichen und mehr Energie in sexuelle Köder, Hörner, Federn und Gesang zu investieren.

Sie haben Recht, wenn eine ältere Bevölkerung die Weibchen sexuell selektiert, ist dies kontraproduktiv. Fische, Vögel, Insekten, Frösche, sie haben fast immer super robuste getarnte Weibchen und Männchen, die kämpfen und ihre hohe Fitness zeigen, außer Papageien und Rifffischen.



Bemerkungen:

  1. Xavian

    Nur Posmeyte machen es wieder!

  2. Arend

    No-No-No-No-No-Zeit für mich, hier mit dir zu kommunizieren, ich werde Dunu Gras gehen

  3. Megedagik

    Es tut mir leid, aber ich denke, Sie machen einen Fehler. Ich schlage vor, darüber zu diskutieren. Senden Sie mir eine E -Mail an PM.

  4. Dariell

    What words ... phenomenal thinking, excellent

  5. Murdoch

    Ich brauche nicht so gut!

  6. Itz James

    Welche Worte ... super, brillante Idee



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