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23.3F: Amöbozoen und Opisthokonta - Biologie

23.3F: Amöbozoen und Opisthokonta - Biologie


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Amöbozoen sind eine Art von Protisten, die sich durch das Vorhandensein von Pseudopodien auszeichnen, die sie zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme verwenden.

Lernziele

  • Beschreiben Sie die Eigenschaften von Amöbozoen

Wichtige Punkte

  • Amöben (Amöben) können entweder im Meer- und Süßwasser oder im Boden leben.
  • Amöbozoen sind durch das Vorhandensein von Pseudopodien gekennzeichnet, bei denen es sich um Verlängerungen handelt, die entweder röhrenförmig oder flachlappig sein können und zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme verwendet werden.
  • Amooebozoa kann weiter in Unterklassifikationen unterteilt werden, die Schleimpilze umfassen; diese können sowohl als plasmodiale als auch als zelluläre Typen gefunden werden.
  • Plasmodiale Schleimpilze sind durch das Vorhandensein großer, mehrkerniger Zellen gekennzeichnet, die die Fähigkeit haben, entlang der Oberfläche zu gleiten und Nahrungspartikel einzuhüllen, während sie sich bewegen.
  • Zelluläre Schimmelpilze zeichnen sich durch das Vorhandensein unabhängiger amöboider Zellen in Zeiten des Nährstoffreichtums und die Entwicklung einer Zellmasse, die als Schnecke bezeichnet wird, in Zeiten des Nährstoffmangels aus.
  • Archamoebae, Flabellinea und Tubulinea sind ebenfalls Gruppen von Amoebozoa; ihre definierenden Merkmale umfassen: Archamoebae fehlen Mitochondrien; Flabellinea wird während der Fortbewegung abgeflacht und es fehlen Schale und Geißel; Tubulinea haben während der Fortbewegung eine grobzylindrische Form mit zylindrischen Pseudopodien.

Schlüsselbegriffe

  • Rhizaria: eine artenreiche Supergruppe von meist einzelligen Eukaryoten, die größtenteils Amöboide mit Filose-, Retikulose- oder Mikrotubuli-gestützten Pseudopoden sind
  • Plasmodium: eine Zytoplasmamasse, die viele Kerne enthält, die durch die Aggregation von amöboiden Zellen von Schleimpilzen während ihrer vegetativen Phase entsteht
  • Sporangien: ein Gehäuse, in dem sich Sporen bilden (auch Fruchtkörper genannt)

Amöbozoen

Protisten sind eukaryotische Organismen, die als einzellige, koloniale oder mehrzellige Organismen klassifiziert werden, die kein spezialisiertes Gewebe haben. Diese identifizierende Eigenschaft unterscheidet Protisten von anderen Organismen innerhalb der Eukarya-Domäne. Die Amöbozoen werden als Protisten mit Pseudopodien klassifiziert, die zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme verwendet werden. Amöbozoen leben in Meeresumgebungen, Süßwasser oder im Boden. Neben den definierenden Pseudopodien fehlt ihnen auch eine Schale und kein fester Körper. Die charakteristischen Pseudopodien umfassen Verlängerungen, die röhrenförmige oder flache Lappen sein können, und nicht die haarähnlichen Pseudopodien der Rhizaria-Amöbe. Rhizarian-Amöben sind Amöben mit Filose-, Retikulose- oder Mikrotubuli-gestützten Pseudopodien und umfassen die Gruppen: Cercozoa, Foraminifera und Radiolaria und werden als Bikonts klassifiziert. Die Amöbozoen umfassen mehrere Gruppen einzelliger amöbenähnlicher Organismen, die frei leben, oder Parasiten, die als Unikonten klassifiziert werden. Das bekannteste und am besten untersuchte Mitglied dieser Gruppe ist der Schleimpilz. Weitere Mitglieder sind die Archamoebae, Tubulinea und Flabellinea.

Schleimpilze

Eine Untergruppe der Amöbozoen, die Schleimpilze, weist mehrere morphologische Ähnlichkeiten mit Pilzen auf, von denen man annimmt, dass sie das Ergebnis einer konvergenten Evolution sind. So entwickeln sich in Stresszeiten manche Schleimpilze ähnlich wie Pilze zu sporenbildenden Fruchtkörpern.

Die Schleimpilze werden anhand ihres Lebenszyklus in plasmodiale oder zelluläre Typen eingeteilt. Plasmodiale Schleimpilze bestehen aus großen, mehrkernigen Zellen, die sich während ihrer Nahrungsaufnahme wie ein amorpher Schleimklumpen entlang Oberflächen bewegen. Nahrungspartikel werden angehoben und in die Schleimform eingeschlossen, während sie dahingleitet. Nach der Reifung nimmt das Plasmodium ein netzartiges Aussehen an mit der Fähigkeit, in Stresszeiten Fruchtkörper oder Sporangien zu bilden. Haploide Sporen werden durch Meiose innerhalb der Sporangien produziert. Diese Sporen können durch die Luft oder das Wasser verbreitet werden, um möglicherweise in günstigeren Umgebungen zu landen. In diesem Fall keimen die Sporen, um amöboide oder geißelartige haploide Zellen zu bilden, die sich miteinander verbinden und einen diploiden zygotischen Schleimpilz produzieren können, um den Lebenszyklus zu vervollständigen.

Die zellulären Schleimpilze fungieren als unabhängige amöboide Zellen, wenn Nährstoffe reichlich vorhanden sind. Wenn die Nahrung aufgebraucht ist, stapeln sich zelluläre Schleimpilze zu einer Masse von Zellen übereinander, die sich wie eine einzelne Einheit verhält, die als Schnecke bezeichnet wird. Einige Zellen in der Schnecke tragen zu einem 2-3-Millimeter-Stiel bei, trocknen dabei aus und sterben ab. Zellen auf dem Stiel bilden einen asexuellen Fruchtkörper, der haploide Sporen enthält. Wie bei plasmodialen Schleimpilzen werden die Sporen verbreitet und können keimen, wenn sie in einer feuchten Umgebung landen. Eine repräsentative Gattung der zellulären Schleimpilze ist Dictyostelium, das häufig im feuchten Boden von Wäldern vorkommt.

Archamoebae, Flabellinea und Tubulinea

Die Archamoebae sind eine Gruppe von Amöbozoen, die sich durch das Fehlen von Mitochondrien auszeichnen. Dazu gehören Gattungen, die innere Parasiten oder Kommensalen von Tieren sind (Entamoeba und Endolimax). Einige Arten sind humanpathogen und verursachen Krankheiten wie die Amöbenruhr. Die anderen Gattungen der Archamöben leben in Süßwasserhabitaten und sind unter Amöben ungewöhnlich, da sie Geißeln besitzen. Die meisten haben einen einzigen Kern und ein Flagellum, aber die riesige Amöbe, Pelomyxa, hat viele von jedem.

Die Tubulinea sind eine Hauptgruppe der Amöben, einschließlich der meisten der größeren und bekannteren Amöben wie Amöbe, Arcella, und Difflugia. Während der Fortbewegung haben die meisten Tubulinea eine ungefähr zylindrische Form oder produzieren zahlreiche zylindrische Pseudopodien. Jeder Zylinder bewegt sich durch einen einzigen zentralen Zytoplasmastrom, der körnig aussieht und keine Subpseudopodien aufweist. Dies unterscheidet sie von anderen amöboiden Gruppen, obwohl dies bei einigen Mitgliedern nicht die normale Art der Fortbewegung ist.


23.3F: Amöbozoen und Opisthokonta - Biologie

Abbildung 1. Sphaeroeca, eine Kolonie von Choanoflagellaten (ca. 230 Individuen)

Zu den Opisthokonten gehören die tierähnlichen Choanoflagellaten, von denen angenommen wird, dass sie den gemeinsamen Vorfahren der Schwämme und tatsächlich allen Tieren ähneln.

Choanoflagellaten umfassen einzellige und koloniale Formen und zählen etwa 244 beschriebene Arten. Diese Organismen weisen ein einzelnes, apikales Flagellum auf, das von einem kontraktilen Kragen aus Mikrovilli umgeben ist. Das Halsband verwendet einen ähnlichen Mechanismus wie Schwämme, um Bakterien für die Aufnahme durch den Protisten herauszufiltern. Die Morphologie der Choanoflagellaten wurde schon früh als den Kragenzellen von Schwämmen ähnelnd erkannt und deutet auf eine mögliche Verwandtschaft mit Tieren hin.

Die Mesomycetozoen bilden eine kleine Gruppe von Parasiten, hauptsächlich aus Fischen, und mindestens eine Form, die den Menschen parasitieren kann. Ihre Lebenszyklen sind kaum bekannt. Diese Organismen sind von besonderem Interesse, weil sie mit Tieren so eng verwandt zu sein scheinen. In der Vergangenheit wurden sie aufgrund ihrer Morphologie mit Pilzen und anderen Protisten gruppiert. Einige phylogenetische Bäume gruppieren Tiere und Pilze immer noch in die Opisthokonta-Supergruppe, obwohl diese auch in anderen Phylogenien als protistenspezifische Gruppe angesehen wird.


EINLEITUNG

Das eukaryotische Membrantransportsystem ist ein Netzwerk miteinander verbundener Organellen, die jeweils unterschiedliche Protein- und Lipidzusammensetzungen beibehalten. Beim bidirektionalen Membrantransport in allen eukaryontischen Zellen kann man sich vorstellen, dass er entweder vom endoplasmatischen Retikulum (ER) für den anterograden oder sekretorischen Verkehr oder von der Plasmamembran für den retrograden oder endozytischen Verkehr ausgeht (Bonifacino, 2014). Während einige andere eukaryotische Organellen aus alten Symbiosen (z. B. Mitochondrien und Plastiden mit α-Proteobakterien bzw. Cyanobakterien) stammen, wird angenommen, dass das Membrantransportsystem autogen entstanden ist (Keeling und Koonin, 2014). Wie ein komplexes Netzwerk von Organellen aus einer zellulären Konfiguration mit wenig bis keiner Unterteilung entstehen kann, ist eine der größten noch offenen Fragen der Evolutionsbiologie.

Die Organellen-Paralogie-Hypothese (OPH) schlägt einen evolutionären Mechanismus vor, um die Komplexität von membrantransportierenden Organellen zu erklären (Dacks und Field, 2007). Der Prozess des Membrantransports gliedert sich in zwei wesentliche Phasen: die Vesikelbildung, bei der für den Transport bestimmte Fracht ausgewählt und in membrangebundene vesikuläre Träger verpackt wird, und die Vesikelfusion, bei der die Vesikel verschmelzen und ihre Fracht an Zielorganellen abgeben (Springer et al., 1999). Jeder dieser Prozesse hängt von molekularen Komponenten ab, die immer besser verstanden werden, wenn auch weitaus komplizierter als ursprünglich angenommen. Obwohl zuerst in Tier- und Pilzmodellorganismen beschrieben, haben vergleichende genomische und phylogenetische Analysen die Erhaltung eines Großteils der molekularen Maschinerie gezeigt, die für die Vesikelbildung und -fusion in verschiedenen Eukaryoten verantwortlich ist, und durch Ableitung im letzten eukaryotischen gemeinsamen Vorfahren (LECA) (Dacks und Field .). , 2018). Die Grundlage des OPH ist die Beobachtung, dass eine begrenzte Anzahl paraloger Proteinfamilien die Hauptschritte des Membrantransports steuert, wobei unterschiedliche Paraloge aus jeder Familie im Wesentlichen die gleichen Funktionen bei verschiedenen Schritten entlang des Weges ausführen. Das OPH postuliert, dass Genduplikation, gefolgt von Sequenzdivergenz und Koevolution von interagierenden Mitgliedern verschiedener Familien, um bevorzugte Partnerschaften zwischen organellenspezifischen Paralogen zu schaffen, die Entstehung neuer Organellen erleichtert hätte (Dacks und Field, 2007).

Regulatorische GTPasen steuern oder modulieren eine Vielzahl von Zellsystemen und sind von zentraler Bedeutung für Zellreaktionen auf extrazelluläre Reize, die Aufrechterhaltung der Homöostase und die Kommunikation zwischen verschiedenen Teilen der eukaryontischen Zelle (Cherfils und Zeghouf, 2013). Ein kritisches Element des Vesikelbildungsprozesses ist die Wirkung von ADP-Ribosylierungsfaktoren (ARFs) und ihren Regulatoren (Kahn, 2009, Donaldson und Jackson, 2011). ARFs sind ∼21 kDa, monomere GTPasen, die die Vesikelbildung auf Organellenmembranen (Kahn et al., 2006). Wie alle regulatorischen GTPasen wechseln ARFs zwischen aktiven GTP-gebundenen und inaktiven GDP-gebundenen Zuständen. Dieser Zyklus wird durch zwei Klassen von regulatorischen Proteinen vermittelt. ARF-Guanin-Nukleotid-Austauschfaktoren (ARF-GEFs) aktivieren die ARF-Signalgebung, indem sie die Freisetzungsrate von gebundenem GDP aus seiner Ziel-GTPase erhöhen, was zu einem GEF-(Apo)-GTPase-Zwischenprodukt führt, das bei der Bindung von GTP dissoziiert (Shin und Nakayama, 2004 Zeghouf .) et al., 2005 Casanova, 2007). ARF GTPase-aktivierende Proteine ​​(ARF GAPs) binden spezifisch an die aktivierte (GTP-gebundene) Form von ARFs, erhöhen die Geschwindigkeit der GTP-Hydrolyse und können dadurch die ARF-Signalübertragung beenden (Kahn et al., 2008 Spang et al., 2010 Vitali et al., 2017). GAPs und GEFs sind wichtige Komponenten von ARF-Signalwegen, da ARFs GDP in Abwesenheit eines GEF sehr langsam freisetzen und sie in Abwesenheit eines GAP entweder gar nicht oder sehr langsam hydrolysieren. GEFs sind die Initiatoren dieser essentiellen Signalübertragung und spielen als solche eine grundlegende Rolle in einem ebenso großen Teil der gesamten Zellbiologie (Cherfils und Zeghouf, 2013). GEFs wirken auf bestimmte Untergruppen oder Familien regulatorischer GTPasen und umfassen selbst mehrere Familien und Unterfamilien. ARF-GAPs dienen auch, etwas paradoxerweise, typischerweise sowohl als Effektoren als auch als Signalterminatoren (Zhang et al., 1998 Ost und Kahn, 2011). Somit sind diese Modulatoren wesentliche Komponenten, die eine zeitliche und räumliche Auflösung der Signalisierung durch diese wesentliche Familie von regulatorischen GTPasen bereitstellen.

Bei Tieren gibt es sechs ARF-Paraloge (ARF1-6), die einen hohen Grad (>65%) an Primärsequenzidentität teilen. Die LECA wurde rekonstruiert, um nur ein einziges ARF (Li et al., 2004). In ähnlicher Weise ermöglichten vergleichende Genomanalysen, die die Breite von Eukaryoten untersuchten, die Unterscheidung von 11 Unterfamilien von ARF-GAPs, von denen sechs in der LECA vorhanden waren, zwei tierspezifisch waren, eine opisthokontspezifisch war und eine in Opisthokonten verloren ging (Schlacht et al., 2013). Um ein umfassenderes Verständnis der Entwicklung des ARF-Systems zu erlangen, ist eine ergänzende Analyse der ARF-GEFs erforderlich.

ARF-GEFs wurden durch das Vorhandensein der Sec7-Domäne (Chardin et al., 1996 Cherfils et al., 1998). Beachten Sie, dass, während wir die Begriffe ARF GEF und Sec7-Domänen-enthaltende Proteine ​​hierin austauschbar verwenden, nur sehr wenige der analysierten Proteine ​​gezeigt haben, dass sie ARF-GEF-Aktivität besitzen, und die Spezifitäten sogar derer für verschiedene GTPasen sind unvollständig charakterisiert. Angesichts der Größe und Komplexität der Domänenorganisation unter den ARF-GEFs ist es ziemlich wahrscheinlich, dass zumindest einige andere Aktivitäten und Funktionen in Zellen haben, obwohl dieses Problem hier nicht weiter untersucht wird. Darüber hinaus hat sich gezeigt, dass das Vorhandensein (oder Fehlen) von Domänen außerhalb von Sec7 eine entscheidende Rolle bei der Regulierung der GEF-Aktivität, bei der Rekrutierung des Proteins an seinen Wirkort und bei der Bindung an Lipide und andere Proteine ​​(Chantalat et al., 2004 Casanova, 2007 Malaby et al., 2013 Wright et al., 2014). Es gibt noch viel unerforschte Diversität in der Domänenorganisation und diese vergleichende Genomikanalyse ist der erste Schritt zur Aufdeckung neuer ARF-GEF-Funktion(en).

Die Sec7-Domäne ist ∼200 Aminosäurereste lang, kodiert die Nukleotidaustauschaktivität und ist das Ziel des Pilztoxins Brefeldin A (BFA) (Peyroche et al., 1996). BFA wird in großem Umfang bei der funktionellen Dissektion von ARF-Wegen verwendet, da es membrandurchlässig ist, schnell wirkt, leicht reversibel ist und ein spezifischer Inhibitor einer Untergruppe von ARF-GEFs zu sein scheint, die am Golgi (Fujiwara et al., 1988). Der Mechanismus der BFA-Wirkung beinhaltet die Stabilisierung eines ARF-GDP-Sec7-Domänenkomplexes und Strukturstudien identifizierten die Schlüsselreste innerhalb der Sec7-Domäne, die seine Empfindlichkeit oder Resistenz gegenüber BFA bestimmen (Peyroche et al., 1999), eine Grundlage, auf der die sechs tierischen ARF GEFs klassifiziert wurden.

Der paradoxerweise Golgi BFA-resistente Faktor 1 (GBF1) genannte ist tatsächlich empfidlich zu BFA, wurde aber zuerst in einem Screen kloniert, der das Protein überexprimierte und den Zellen BFA-Resistenz verlieh (Claude et al., 1999). Es wurde bereits gezeigt, dass GBF1 paneukaryotisch ist (Cox et al., 2004 Bau et al., 2009). GBF1 ist an der vRG-abhängigen Rekrutierung von COPI in die cis-Golgi und dem ERGIC (ER-Golgi-Zwischenkompartiment) und kann sowohl mit Klasse-I- (ARF1-3) als auch mit Klasse-II- (ARF4, 5) ARFs in Säugerzellen interagieren (Zhao et al., 2006 Bouvet et al., 2013 Jackson, 2014). In Arabidopsis thaliana, das GBF1-Homolog GNOM lokalisiert auf Endosomen (Geldner et al., 2003). Anstatt dass dies Unterschiede in den GBF1-Funktionen zwischen Organismen darstellt, ist es wahrscheinlich, dass sich GBF1 (und vielleicht alle ARF-GEFs) an mehreren Stellen in Zellen lokalisiert und dass die fraktionelle Besetzung an irgendeiner Stelle zwischen Organismen oder Zelltypen unterschiedlich ist. Die andere Unterfamilie von BFA-sensitiven ARF-GEFs sind die treffend benannten BFA-inhibierten GEFs (BIGs). BIGs wurden auch in verschiedenen eukaryotischen Taxa (Cox et al., 2004 Bau et al., 2009 Mouratou et al., 2005) und sind an der Regulierung des vRG-abhängigen Menschenhandels bei der trans-Golgi-Netzwerk (TGN) und beim Recycling von Endosomen (Shinotsuka et al., 2002a,b). GBF1- und BIG-Proteine ​​in Tieren besitzen charakteristische Domänenorganisationen (Abbildung 1). Dimerisierung und Cyclophilin-Bindung (DCB) und Homologie stromaufwärts von Sec7 (HUS)-Domänen werden stromaufwärts der Sec7-Domäne gefunden, und Homologie stromabwärts von Sec7 (HDS) 1, 2 und 3 befinden sich stromabwärts der Sec7-Domäne in beiden Proteinen, während an zusätzliches HDS (HDS4) ist in BIGs (Mouratou et al., 2005).

ABBILDUNG 1: Ahnenkonfiguration der Domänen in den ARF-GEF-Unterfamilien. Konservierte Domänen, die in jeder ARF-GEF-Unterfamilie vorhanden sind und die dabei helfen, sie zu definieren, werden gezeigt. Diese repräsentieren die Konfigurationen, die wahrscheinlich in der Ahnensequenz jeder Unterfamilie gefunden werden. Die Domänenorganisation von ARF-GEF-Proteinen, die in den menschlichen Proteinen gefunden werden, ist über die gesamte Verteilung jeder Unterfamilie konserviert und repräsentiert die Domänen, die in den frühesten Vorfahren jeder Unterfamilie vorhanden sind. Die gepunktete Darstellung der Cytohesin-PH-Domäne weist auf einen häufigen unabhängigen Verlust dieser Domäne hin. Nicht-opisthokonta ARF GEFs, TBS und ARCC, werden ebenfalls gezeigt, basierend auf ihrer konsistenten Verteilung in mehreren Amöbozoen- und SAR-Linien. Ank, Ankyrin-Repeat DCB, Dimerisierungs- und Cyclophilin-bindende Domäne F-Box, F-Box-Domäne HDS1, Homologie nach Sec7 1 HDS2, Homologie nach Sec7 2 HDS3, Homologie nach Sec7 3 HDS4, Homologie nach Sec7 4 HUS, Homologie stromaufwärts von Sec7 IQ, IQ-Motiv PH, Pleckstrin-Homologiedomäne Sec7, Sec7/ARF GEF katalytische Domäne TBC, Tre-2/Bub2/Cdc16 Rab GTPase-Domäne. Lineare Darstellungen jeder Unterfamilie und Domänen sind nicht maßstabsgetreu, mit ungefähren Längen auf der rechten Seite angegeben. Die Anzahl der Ank-Wiederholungen variiert, wie angegeben.

Die BFA-resistenten Unterfamilien von GEFs sind die Cytohesine, die BFA-resistenten ARF-GEFs (BRAGs, auch bekannt als IQSEC7 [IQ- und Sec7-Domänen-enthaltend]), der Austauschfaktor für ARF6 (EFA6) und das F-Box-only-Protein 8 ( FBX8). Einige Cytohesine wurden zuvor als ARF-Guaninnukleotid-Stellenöffner (Chardin et al., 1996) oder allgemeine Rezeptoren für Phosphoinositide 1 verwenden wir hier ausschließlich den Begriff Cytohesin. Da die BRAG-Terminologie in der Literatur bekannter ist als IQSEC7, werden wir gelegentlich beide (BRAG/IQSEC7) aus Gründen der Übersichtlichkeit verwenden. Ebenso bevorzugen wir die EFA6-Nomenklatur gegenüber der von PSDs (PHand Sek7 Domain), wie es im ARF-GEF-Bereich weitaus häufiger vorkommt, und das Akronym PSD wird auch für das nicht verwandte Protein Phosphatidylserin-Decarboxylase verwendet. Cytohesine lokalisieren hauptsächlich in der Zellperipherie, wo sie als GEFs fungieren, um mehrere ARFs zu aktivieren, vor allem vielleicht ARF6, aber auch andere durch Rekrutierung der ARFs an die Plasmamembran über ihre PH-Domänen (Macia et al., 2001 Cohen et al., 2007). An der Plasmamembran sind sie am Andocken und Verschmelzen sekretorischer Granula, der Endozytose von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren beteiligt und spielen eine wichtige Rolle bei der Integrin-vermittelten Zelladhäsion und -bewegung (Claing et al., 2000 Geiger et al., 2000 Liu et al., 2006). Cytohesine und IQSEC7s wurden jeweils in Metazoen identifiziert, wobei letztere nur dort gefunden wurden (Cox et al., 2004). IQSEC7s lokalisieren an der Plasmamembran, wo sie die Endozytose spezifischer Fracht regulieren und mit ARF6 interagieren (z. B. β-Integrine Someya et al., 2001 Dunphy et al., 2006). EFA6-Proteine ​​sind auch an der Plasmamembran lokalisiert und interagieren sowohl mit ARF1 als auch mit ARF6 et al., 1998 Franco et al., 1999 Macia et al., 2001 Klein et al., 2008 Padovani et al., 2014). Cytohesine, EFA6 und IQSEC7s teilen sich die Domänenarchitektur einer Sec7-Domäne gefolgt von einer C-terminalen PH-Domäne, wobei IQSEC7s auch eine N-terminale charakteristische IQ-Domäne besitzen (Abbildung 1). FBX8 ist wahrscheinlich das am wenigsten verstandene ARF GEF. Es fungiert als Teil eines Ubiquitin-Ligase-Komplexes mit mehreren Untereinheiten, was zur Unterdrückung der ARF6-Aktivität durch seine Ubiquitinierung und anschließenden Abbau führt (Kipreos und Pagano, 2000 Cox et al., 2004 Yano et al., 2008). Es ist auch einzigartig, da es eine F-Box-Domäne N-terminal zur Sec7-Domäne besitzt, aber keine zusätzlichen C-terminalen Domänen ( 1 ).

Eine phylogenetische Analyse von ARF GEFs wurde zuvor veröffentlicht (Cox et al., 2004), obwohl zu diesem Zeitpunkt weit weniger Genome sequenziert worden waren und diese Analysen daher an einer viel kleineren Sammlung von Proteinen von weniger Arten durchgeführt wurden. Hier haben wir uns die große Anzahl sequenzierter eukaryotischer Genome zunutze gemacht, um detaillierte vergleichende genomische und phylogenetische Analysen von Sec7-Domänen-enthaltenden Proteinen durchzuführen.


Zajednička karakteristika opistokonta je su bičaste ćelije, poput spermatozoida većine životinja i spore hitridnih gljiva, sa samo jednim "opisto" (stražnjim) bičem. Upravo ova karakteristika grupi daje ime. Suprotno tome, ćelije flagelata u drugim eukariotskim grupama pokreću jedan ili više prednjih Geißel. Međutim, u nekim skupinama opisthokonta, uključujući većinu gljiva, ćelije su se potpuno izgubile. [3]

Karakteristike opistokonta uključuju opća svojstva kao što su

  • sinteza vanćelijskog hitina u egzoskeletu, zidu cisti / spora ili ćelijskom zidu vlaknastog tijela i hifa
  • vančelijska digestiju supstrata sa osmotrofnom apsorpcijom hranljivih sastojaka i
  • Drugi ćelijski biosintetski i metabolički put.
    Rodovi u osnovi svakog kladusa su ameboidni und fagotrofni. [8]

Bliske odnose životinja i gljiva sugerirao je Thomas Cavalier-Smith, 1987., [9] koji je koristio neformalno ime Opisthokonta (formalni naziv je 1956. koristio za Chytridiomycota od Copelanda), a podržale su ga [10]

Rane filogenije su postavile gljive u blizini biljaka i drugih grupa koje imaju mitohondrije sa ravnim kristama (grebenima), ali taj karakter varira. U novije vrijeme govorilo se da su holoza (životinje) i holomikota (gljive) međusobno mnogo bliže nego biljkama, jer opisthokonti imaju trostruko spajanje imma ziemaji-fosfat reduktaza kojih nema u opistokontima. Životinje i gljive su također bliže amebama nego biljkama, a biljke su bliže supergrupi SAR protista nego životinjama ili gljivama. Životinje i gljive su heterotrofi, za razliku od biljaka, i dok su gljive sesilne poput biljaka, postoje i sesilne životinje.

Cavalier-Smith i Stechmann [11] tvrde da su se netrepljasti eukarioti kao što su opistokonte i Amoebozoa, skupno zvani Unikonta, odvojili od ostalih dvotrepljastih eukariota, nazvanih su Bikonta, netodugo

Opistokonte se dijele na Holomycota ili Nucletmycea (gljive i svi organizmi koji su bliže gljivama nego životinjama) i Holozoa (životinje i svi organizmi koji su bliže životinjama nego gljivama) ident joific Holrazt Taksonomiju opistokonti su u velikoj mjeri riješili Torriella et al. [12] Holomycota i Holozoa sastavljene su od slijedećih grupa:

    (Gljivolike)
      • uključuju:
          (bičari, gljive sa zoosporama)
      • Fonticula[13] (Filogenija novijih radova smatra ih dijrlovima Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
      • Hyaloraphidien (prethodno smatran da je zelena alga, sada se svrstava u gljive) (prethodno u Apicomplexia) (Novija filogenija smatra ih dijelom Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
        • (sluzave mreže) (uključene u supergrupu SAR) (sada u Amoebozoa) (vodene plijesni) (sada u supergrupi SAR)
        • Corallochytrium (bivše Heterokonta) (bičari, renije uključeni u Protozoa)
          (bivše Trichomycete) (smatrane paratzitskim gljivama ili Sporozoa) (bivše Trichomycete) (ranije smatrane parazitskim gljivama incertae sedis)

        Filogenija Uredi

        Hoanoflagelati imaju kružni mitohondrijski DNK genom s dugim međugenskim regijama. Oko četiri puta je veći od životinjskih mitohondrijskih genoma i sadrži dvostruko više gena koji kodiraju proteine. ini se da je Corallochytrium vjerovatno bliže gljivama nego životinjama, na osnovu prisustva ergosterola u membranama und sposobnosti za sintezu lizina putem puta AAA. Oblici sa ihtiosporama imaju deleciju dvije aminokiseline u svom genu EEF1A1, koji se smatra karakterističnim za gljive. Njihov Genom je gegraben >200 kilobaznih pairova, sa nekoliko stotina linearnih hromosoma. U slijedećem filogenetskom stablu prikazano je koliko su se miliona miliona godina (Mya) kladusi razdvajali u novije grane. Stablo Holomycota prikazano je prema Tedersoo-u et al. [14] <


        Schleimpilze

        Eine Untergruppe der Amöbozoen, die Schleimpilze, weist mehrere morphologische Ähnlichkeiten mit Pilzen auf, von denen angenommen wird, dass sie das Ergebnis einer konvergenten Evolution sind. In Stresszeiten entwickeln sich beispielsweise einige Schleimpilze zu sporenbildenden Fruchtkörpern, ähnlich wie Pilze.

        Die Schleimpilze werden anhand ihres Lebenszyklus in plasmodiale oder zelluläre Typen eingeteilt. Plasmodiale Schleimpilze bestehen aus großen, mehrkernigen Zellen und bewegen sich während ihrer Nahrungsaufnahme wie ein amorpher Schleimklumpen entlang von Oberflächen (siehe Abbildung unten). Nahrungspartikel werden angehoben und in die Schleimform eingeschlossen, während sie dahingleitet. Nach der Reifung nimmt das Plasmodium ein netzartiges Aussehen an mit der Fähigkeit, in Stresszeiten Fruchtkörper oder Sporangien zu bilden. Haploide Sporen werden durch Meiose innerhalb der Sporangien produziert, und Sporen können durch die Luft oder das Wasser verbreitet werden, um möglicherweise in günstigeren Umgebungen zu landen. In diesem Fall keimen die Sporen, um amöboide oder geißelartige haploide Zellen zu bilden, die sich miteinander verbinden und einen diploiden zygotischen Schleimpilz produzieren können, um den Lebenszyklus zu vervollständigen.

        Der Lebenszyklus des plasmodialen Schleimpilzes wird gezeigt. Das hell gefärbte Plasmodium auf dem Nebenfoto ist eine einzellige, mehrkernige Masse. (Kredit: Modifikation der Arbeit von Dr. Jonatha Gott und dem Center for RNA Molecular Biology, Case Western Reserve University)

        Die zellulären Schleimpilze fungieren als unabhängige amöboide Zellen, wenn Nährstoffe reichlich vorhanden sind (siehe Abbildung unten). Wenn die Nahrung aufgebraucht ist, stapeln sich zelluläre Schleimpilze zu einer Masse von Zellen übereinander, die sich wie eine einzelne Einheit verhält, die als Schnecke bezeichnet wird. Einige Zellen in der Schnecke tragen zu einem 2-3-Millimeter-Stiel bei, trocknen dabei aus und sterben ab. Zellen auf dem Stiel bilden einen asexuellen Fruchtkörper, der haploide Sporen enthält. Wie bei plasmodialen Schleimpilzen werden die Sporen verbreitet und können keimen, wenn sie in einer feuchten Umgebung landen. Eine repräsentative Gattung der zellulären Schleimpilze ist Dictyostelium, die häufig im feuchten Boden von Wäldern vorkommt.

        Zelluläre Schleimpilze können als einzelne oder aggregierte Amöben existieren. (Credit: Änderung der Arbeit von „thatredhead4“/Flickr)

        Sie können sich dieses Video ansehen, um die Bildung eines Fruchtkörpers durch einen zellulären Schleimpilz zu sehen.

        [Namensnennungen und Lizenzen]

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        Beachten Sie, dass die Videos in dieser Lektion unter einer Standard-YouTube-Lizenz bereitgestellt werden.


        Opisthokonta

        Gams, H. (1947). Die Protochlorinae als autotrophe Vorfahren von Pilzen und Tieren? Mikroskopie, 2, 383–7, [1]. Von Leadbeater (2015) und Copeland (1956).

        • Choanoflagellaten
        • Chytriden
        • „einige uniflagellaten Algenmonaden“ [Protochlorinae? pedilomonas, Chlorochytridion?]
        • Metazoen
        • Sporozoen

        Rothmaler (1951) Bearbeiten

        Rothmaler, Werner. (1951). Die Abteilungen und Klassen der Pflanzen. Feddes Rep Spec Nov Reg Veg 3: 256–266, [2], [3].

          Rothm. (1948) – Protozoen Owen (1860) – Protista Haeckel (1866) emend. Barkley (1939) – Protoctista Hogg (1861)
            Pascher (1931) – Inophyta Haeckel (1866) – PhaeophytaMycophytina Rothm. (1949) [?]
              Rothm., nom. Nov. – Archimycetes A. Fischer (1894) – Opisthocontae Gams (1947) – Protochlorinae Vischer (1945) – Opisthophyceae Rothm., nom. Veranstaltung. – Archemycetae Barkley (1939)

            Copeland (1956) Bearbeiten

            Copeland, H.F. (1956). Die Klassifizierung niederer Organismen. Palo Alto: Pacific Books, [4].

            • Königreich Protoctista
              • Stamm Opisthokonta
                • Klasse Archimycetes
                  • Ordnung 1. Monoblepharidalea
                  • Bestellung 2. Chytridinea

                  Cavalier-Smith (1987) Bearbeiten

                  Cavalier-Smith, T. (1987). Der Ursprung von Pilzen und Pseudopilzen. In: Rayner, Alan D.M. (Hrsg.). Evolutionsbiologie von Pilzen. Cambridge: Cambridge-Uni. Drücken Sie. S. 339–353. Von Leadbeater (2015).

                  Hausmannet al. (2003) Bearbeiten

                  Von Hausmann, K., N. Hülsmann, R. Radek. Protistologie. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 2003.

                  Empire Eukaryota Chatton, 1925 (= Eukarya)

                  • Phylum Opisthokonta Cavalier-Smith & Chao, 1995
                    • Subphylum-Pilze Nees, 1817
                      • Infraphylum Chytridiomycota de агу, 1863
                      • Infraphylum Zygomycota Barr, 1982
                      • Infraphylum Eumycota Cavalier-Smith, 1998 (Dikaryomycota)
                        • Superklasse Microspora Sprague, 1982
                          • Klasse Microsporea Sprague, 1982
                            • Unterklasse Rudimicrosporia Sprague, 1977
                            • Unterklasse Microsporia Delphy, 1963
                            • Klasse Archaeascomycota
                            • Klasse Hemiascomycota
                            • Klasse Euascomycota
                              • Familie Nephridiophagidae Sprague, 1970
                              • Superklasse Mesomycetozoa Herr et al., 1999
                              • Superklasse Choanoflagellata Kent, 1880
                              • Infraphylum Metazoa Haeckel, 1874
                                • Superklasse Myxozoa Grassé, 1970

                                Adl et al. (2012) Bearbeiten

                                Adl, S. M. et al. (2012). Die überarbeitete Klassifikation der Eukaryoten. Zeitschrift für eukaryotische Mikrobiologie 59 (5): 429–514, [5].

                                • Opisthokonta Cavalier-Smith 1987, emend. Adl et al. 2005
                                    Langet al. 2002 (R)
                                      Shalchian-Tabrizi et al. 2008
                                      • Ministerien Pattersonet al. 1993, erneuern. Tong 1997 (Ministeriida Cavalier-Smith, 1997)
                                      • Capsaspora Hertelet al. 2002 (Capsasporidae Cavalier-Smith 2008) (M)
                                        Mendozaet al. 2001 (Dermocystida Cavalier-Smith 1998) (R)
                                        • Amphibiocystidium ranae, Amphibiothecum penneri, Dermocystidium, Rhinosporidium seeberi, Sphaerothecum destruens
                                        • Abeoforma whisleri, Amoebidium parasiticum, Anurofeca richardsi, Astreptonema, Caullerya mesnili, Creolimax fragrantissima, Eccrinidus flexilis, Enterobryus oxidi, Enteropogon sexuale, Ichthyophonus, Palavascia patagonica, Pseudoperkinsus arcerophatia
                                        • Amöboaphelidium, Aphelidium, Pseudoaphelidium [Pseudophelidium]
                                          Cavalier-Smith 1997, emend. Nitscheet al. 2011
                                          • Astrosiga, Aulomonas, Choanoeca, Cladospongia, Codonocladium, Codonosigopsis, Codosiga (junior synonym Codonosiga), Desmarella (junior synonym Codonodesmus und Kentrosiga), Dicraspedella, Diploeca, Diplosiga, Diplosigopsis, Kentia, Lagenoeca, Monosiga, Pachysoeca, Proterospongia, Salpingoeca, Salpingorhiza, Sphaeroeca, Stelexomonas, Stylochromonas
                                          • Acanthoeca, Acanthocorbis, Amoenoscopa, Apheloecion, Bicosta, Calliacantha, Calotheca, Campanoeca, Campyloacantha, Conion, Cosmoeca, Crinolina, Crucispina, Diaphanoeca, Didymoeca, Helgoeca, Kakoeca, Monocosta, Plafitypa, Polyabula, Monocosta, Nanvica Saroeca, Savillea, Spinoeca, Spiraloecion, Stephanacantha, Stephanoeca, Syndetophyllum
                                            Grant 1836 (Parazoa Sollas 1884)
                                              Schmidt 1862 (Silicea Bowerbank 1864, emend. Grau 1867)
                                                Schmidt 1870 Sollas 1885, emend. Borchielliniet al. 2004
                                                  Sperlinget al. 2009, erneuern. Morrowet al. 2012 (R)
                                  • Hartmann 1958, emend. Borchielliniet al. 2004 (R) Hartman 1958, emend. Borchielliniet al. 2004 (R)
                                • Nuklearien Cienkowski 1865
                                • Fonticula Worleyet al. 1979 (M)
                                • Rozella Cornu 1872 (= Rozellida Lara et al. 2010 Cryptomycota M. D. M. Jones & T. A. Richards 2011) R. T. Moore 1980

                                [Anmerkungen: M, monotypische Gruppe mit nur einer beschriebenen Spezies P, paraphyletische Gruppe R, Ribogruppe zusammengestellt aus phylogenetischen Studien.]

                                Karpov et al. (2014) Bearbeiten

                                Karpov, S.A., Mamkaeva, M.A., Aleoshin, V.V., Nassonova, E., Lilje, O., & Gleason, F.H. (2014). Morphologie, Phylogenie und Ökologie der Aphelidea (Aphelidea, Opisthokonta) und Vorschlag für den neuen Superstamm Opisthosporidia. Grenzen in der Mikrobiologie, 5: 112. doi: 10.3389/fmicb.2014.00112.

                                Ruggieroet al. (2015) Bearbeiten

                                Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M. D. & Kirk, P. M. (2015). Eine höhere Klassifizierung aller lebenden Organismen. Plus eins 10(4): e0119248, [6].

                                • Superkönigreich Prokaryota
                                  • Königreich Archaea [= Archaebakterien]
                                  • Königreichsbakterien [= Eubakterien]
                                  • Königreich Protozoen
                                    • Unterreich Eozoa
                                      • Infrakingdom Euglenozoa
                                      • Infrakingdom-Ausgrabungen
                                      • Stamm Amöbozoen
                                      • Phylum Choanozoa [mit Microsporidia, Animalia und Fungi bildet die "Supergroup Opisthokonta"]
                                      • Phylum Microsporidia [mit Choanozoa, Animalia und Fungi bildet die "Supergroup Opisthokonta"]
                                      • Stamm Sulcozoa
                                      • Unterkönigreich Hacrobia
                                      • Unterreich Harosa [ /wiki/SAR" title="SAR">SAR"]
                                        • Infrakingdom Halvaria
                                          • Superphylum Alveolata
                                          • Superphylum Heterokonta [ /wiki/Stramenopiles" title="Stramenopiles">Stramenopiles"]
                                          • Unterreich Dikarya [= Neomycota]
                                          • Unterreich Eomycota
                                          • Unterreich Biliphyta
                                          • Subkönigreich Viridiplantae

                                          Toruella et al. (2015) Bearbeiten

                                          Torruella, Guifré et al. Die Phylogenomik zeigt eine konvergente Evolution des Lebensstils bei nahen Verwandten von Tieren und Pilzen. Aktuelle Biologie 25: 1–7, [7].


                                          Themenbereiche von ASJC Scopus

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                                          Breit beprobte multigene Bäume von Eukaryoten. / Yoon, Hwan Su Grant, Jessica Tekle, Yonas I. Wu, Min Chaon, Benjamin C. Cole, Jeffrey C. Logsdon, John M. Patterson, David J. Bhattacharya, Debashish Katz, Laura A.

                                          Forschungsergebnis : Beitrag zu Zeitschrift › Artikel › peer-review

                                          T1 - Broadly sampled multigene trees of eukaryotes

                                          AU - Bhattacharya, Debashish

                                          N2 - Background. Our understanding of the eukaryotic tree of life and the tremendous diversity of microbial eukaryotes is in flux as additional genes and diverse taxa are sampled for molecular analyses. Despite instability in many analyses, there is an increasing trend to classify eukaryotic diversity into six major supergroups: the 'Amoebozoa', 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Opisthokonta', 'Plantae', and 'Rhizaria'. Previous molecular analyses have often suffered from either a broad taxon sampling using only single-gene data or have used multigene data with a limited sample of taxa. This study has two major aims: (1) to place taxa represented by 72 sequences, 61 of which have not been characterized previously, onto a well-sampled multigene genealogy, and (2) to evaluate the support for the six putative supergroups using two taxon-rich data sets and a variety of phylogenetic approaches. Ergebnisse. The inferred trees reveal strong support for many clades that also have defining ultrastructural or molecular characters. In contrast, we find limited to no support for most of the putative supergroups as only the 'Opisthokonta' receive strong support in our analyses. The supergroup 'Amoebozoa' has only moderate support, whereas the 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Plantae', and 'Rhizaria' receive very limited or no support. Abschluss. Our analytical approach substantiates the power of increased taxon sampling in placing diverse eukaryotic lineages within well-supported clades. At the same time, this study indicates that the six supergroup hypothesis of higher-level eukaryotic classification is likely premature. The use of a taxon-rich data set with 105 lineages, which still includes only a small fraction of the diversity of microbial eukaryotes, fails to resolve deeper phylogenetic relationships and reveals no support for four of the six proposed supergroups. Our analyses provide a point of departure for future taxon- and gene-rich analyses of the eukaryotic tree of life, which will be critical for resolving their phylogenetic interrelationships.

                                          AB - Background. Our understanding of the eukaryotic tree of life and the tremendous diversity of microbial eukaryotes is in flux as additional genes and diverse taxa are sampled for molecular analyses. Despite instability in many analyses, there is an increasing trend to classify eukaryotic diversity into six major supergroups: the 'Amoebozoa', 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Opisthokonta', 'Plantae', and 'Rhizaria'. Previous molecular analyses have often suffered from either a broad taxon sampling using only single-gene data or have used multigene data with a limited sample of taxa. This study has two major aims: (1) to place taxa represented by 72 sequences, 61 of which have not been characterized previously, onto a well-sampled multigene genealogy, and (2) to evaluate the support for the six putative supergroups using two taxon-rich data sets and a variety of phylogenetic approaches. Ergebnisse. The inferred trees reveal strong support for many clades that also have defining ultrastructural or molecular characters. In contrast, we find limited to no support for most of the putative supergroups as only the 'Opisthokonta' receive strong support in our analyses. The supergroup 'Amoebozoa' has only moderate support, whereas the 'Chromalveolata', 'Excavata', 'Plantae', and 'Rhizaria' receive very limited or no support. Abschluss. Our analytical approach substantiates the power of increased taxon sampling in placing diverse eukaryotic lineages within well-supported clades. At the same time, this study indicates that the six supergroup hypothesis of higher-level eukaryotic classification is likely premature. The use of a taxon-rich data set with 105 lineages, which still includes only a small fraction of the diversity of microbial eukaryotes, fails to resolve deeper phylogenetic relationships and reveals no support for four of the six proposed supergroups. Our analyses provide a point of departure for future taxon- and gene-rich analyses of the eukaryotic tree of life, which will be critical for resolving their phylogenetic interrelationships.


                                          Class Opisthokonta

                                          Opisthokonta is another widely diverse group of Protista including animal and fungus. Opisthokonta are flagellated cells that propel themselves with a single posterior flagellum, and do not contain an anterior flagella like most other eukaryote groups. The organisms consist of collagen as one of the main components of the extracellular matrix. The only discriminating characteristics of Opisthokonta are the platycristate mitochondria and flat, membrane-bound cavities that make a Golgi apparatus.

                                          Choanoflagellates are a noteworthy clades of Opisthokonta if one is interested in marine invertebrates. Choanoflagellates are free-living unicellular and colonial eukaryotes. The choanocytes of choanocytes obsevered in Porifera.


                                          We thank the Tara Oceans consortium and the people and sponsors who supported Tara Oceans. Tara Oceans (that includes both the Tara Oceans and Tara Oceans Polar Circle expeditions) would not exist without the leadership of the Tara Expeditions Foundation and the continuous support of 23 institutes (https://oceans.taraexpeditions.org). This article is contribution number 117 of Tara Oceans. Computation time was provided by the SuperComputer System, Institute for Chemical Research, Kyoto University.

                                          Abergel, C., Legendre, M., and Claverie, J.-M. (2015). The rapidly expanding universe of giant viruses: mimivirus, pandoravirus, pithovirus and mollivirus. FEMS Mikrobiol. Rev. 39, 779�. doi: 10.1093/femsre/fuv037

                                          Alneberg, J., Bjarnason, B. S., de Bruijn, I., Schirmer, M., Quick, J., Ijaz, U. Z., et al. (2014). Binning metagenomic contigs by coverage and composition. Nat. Methoden 11, 1144�. doi: 10.1038/nmeth.3103

                                          Blanc-Mathieu, R., Dahle, H., Hofgaard, A., Brandt, D., Ban, H., Kalinowski, J., et al. (2021). A persistent giant algal virus, with a unique morphology, encodes an unprecedented number of genes involved in energy metabolism. J. Virol. 95:e02446�. doi: 10.1128/JVI.02446-20

                                          Capella-Gutiérrez, S., Silla-Martínez, J. M., and Gabaldón, T. (2009). trimAl: a tool for automated alignment trimming in large-scale phylogenetic analyses. Bioinformatik 25, 1972�. doi: 10.1093/bioinformatics/btp348

                                          Carradec, Q., Pelletier, E., Da Silva, C., Alberti, A., Seeleuthner, Y., Blanc-Mathieu, R., et al. (2018). A global ocean atlas of eukaryotic genes. Nat. Komm. 9:373. doi: 10.1038/s41467-017-02342-1

                                          Christo-Foroux, E., Alempic, J.-M., Lartigue, A., Santini, S., Labadie, K., Legendre, M., et al. (2020). Characterization of mollivirus kamchatka, the first modern representative of the proposed molliviridae family of giant viruses. J. Virol. 94:e01997�. doi: 10.1128/JVI.01997-19

                                          Colson, P., La Scola, B., and Raoult, D. (2017). giant viruses of amoebae: a journey through innovative research and paradigm changes. Annu. Rev. Virol. 4, 61�. doi: 10.1146/annurev-virology-101416-041816

                                          Cunha, V. D., Gaia, M., Ogata, H., Jaillon, O., Delmont, T. O., and Forterre, P. (2020). Giant viruses encode novel types of actins possibly related to the origin of eukaryotic actin: the viractins. bioRxiv [Preprint] doi: 10.1101/2020.06.16.150565

                                          Delmont, T. O., and Eren, A. M. (2016). Identifying contamination with advanced visualization and analysis practices: metagenomic approaches for eukaryotic genome assemblies. Peer J. 4:e1839. doi: 10.7717/peerj.1839

                                          Delmont, T. O., Gaia, M., Hinsinger, D. D., Fremont, P., Guerra, A. F., Eren, A. M., et al. (2020). Functional repertoire convergence of distantly related eukaryotic plankton lineages revealed by genome-resolved metagenomics. bioRxiv [Preprint] doi: 10.1101/2020.10.15.341214

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                                          Keywords : NCLDV, giant viruses, myosin, phylogeny, viral diversity, Nucleocytoviricota

                                          Citation: Kijima S, Delmont TO, Miyazaki U, Gaia M, Endo H and Ogata H (2021) Discovery of Viral Myosin Genes With Complex Evolutionary History Within Plankton. Vorderseite. Mikrobiol. 12:683294. doi: 10.3389/fmicb.2021.683294

                                          Received: 20 March 2021 Accepted: 12 May 2021
                                          Published: 07 June 2021.

                                          Jonatas Abrahao, Federal University of Minas Gerais, Brazil

                                          Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Federal University of Minas Gerais, Brazil
                                          Philippe Colson, IHU Mediterranee Infection, France

                                          Copyright © 2021 Kijima, Delmont, Miyazaki, Gaia, Endo and Ogata. Dies ist ein Open-Access-Artikel, der unter den Bedingungen der Creative Commons Attribution License (CC BY) verbreitet wird. The use, distribution or reproduction in other forums is permitted, provided the original author(s) and the copyright owner(s) are credited and that the original publication in this journal is cited, in accordance with accepted academic practice. Es ist keine Verwendung, Verbreitung oder Vervielfältigung gestattet, die nicht diesen Bedingungen entspricht.


                                          Opisthokonta

                                          Os Opisthokonta são organismos eucariotas que formam um clado estritamente monofilético (um ramo evolutivo) no qual coexistem algumas formas unicelulares flageladas, inclui os reinos dos fungos verdadeiros (Fungi) e dos animais verdadeiros (Animalia).


                                          • Filo Choanozoa (P)
                                            • Classe Choanoflagellata (= Choanomonada)
                                            • Classe Pluriformea
                                            • Classe Mesomycetozoea (= Ichthyosporea)
                                            • Classe Nucleariida
                                            • Classe Ministeriida

                                            O nome é uma alusão ao flagelo, singular quando está presente, e que ocupa uma posição posterior, fazendo avançar a célula para a frente dele, como se vê nos espermatozóides dos animais. Noutros ramos dos eucariotas em que ocorrem flagelos, estes são normalmente dois e situam-se à frente da célula durante o seu movimento. Nos grupos clássicos de fungos não existem fases flageladas, mas estas abundam em grupos tradicionalmente tratados como protistas, mas que agora se sabem que formam parte do mesmo clado.

                                            Fazem parte do clado os seguintes táxons:

                                              Filo Choanozoa. Compreende vários grupos de protistas:
                                                (= Choanomonada), formas unicelulares móveis ou coloniais pedunculadas, dotadas de um colar, e que se alimentam como micrófagos filtradores. Semelhantes a certas células das esponjas, chamadas coanócitos. Provavelmente representam a forma original dos Opisthokonta, da qual derivariam os outros grupos. , que inclui um único organismo marinho não ciliado e saprófito encontrado na lagoa de um atol. (= Ichthyosporea), formas unicelulares flageladas ou amebóides, saprotróficas ou parasitas. (Nucleariida), um pequeno grupo de amebas que se encontram principalmente no solo e na água doce.

                                              Fortes semelhanças entre Opisthokonta e Amoebozoa apoiam o seu agrupamento num clado denominado Unikonta.



Bemerkungen:

  1. Rakanja

    Ich kann momentan nicht an der Diskussion teilnehmen - es gibt keine Freizeit. Aber bald werde ich auf jeden Fall schreiben, was ich denke.

  2. Munos

    Ich gratuliere, dass Sie mit der bemerkenswerten Idee besucht wurden

  3. Prasutagus

    positivcheg)))

  4. Gifre

    Ich bin bereit, Ihnen zu helfen, Fragen zu stellen.

  5. Alva

    Is very similar.

  6. Paolo

    wunderbar, sehr nützliches Stück



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