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Was passiert, wenn Wurzeln grün werden und in die Luft wachsen?

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Sie sehen einen Hibiskus und eine Orchidee, die im selben Topf wachsen. Ich bin gespannt, warum der Hibiskus angefangen hat, grüne Wurzeln in die Luft zu treiben. Oder schaue ich auf eine dritte Pflanze, die es irgendwie in den Topf geschafft hat?

27. Juli

Alles, was es tut, ist, zu verzweigen und länger zu werden.

Es gibt keine Blätter und der Trieb verdickt sich nicht oder wird zu Rinde.

Alle paar Tage erscheint ein neuer Spross.

Ist der Hibiskus so wurzelgebunden, dass er versucht, aus dem Topf zu entkommen?

9. Juli


Ich habe diesen Artikel online gefunden, der Hibiskuspflanzen als ein Wurzelsystem vom "ausbreitenden" Typ beschreibt, das auch neue Triebe abseits der Mutterpflanze bildet ... http://homeguides.sfgate.com/type-root-hibiscus-have-49085 .html

Mir ist auch aufgefallen, dass Sie eine angehängte Orchidee mit Luftwurzeln an der Hibiskuspflanze haben. Wenn Sie die Orchideenwurzeln regelmäßig besprühen, befeuchten Sie möglicherweise die Oberflächenerde im Topf und fördern das Wachstum von triebbildenden sich ausbreitenden Wurzeln auf der Hibiskuspflanze, um sich zu entwickeln und nach oben zu wachsen.


Orchideenwurzeln: Vollständige Pflegeanleitung

Aufgabe Nummer eins ist es, Nährstoffe und Mineralien sowie Wasser aufzunehmen, um die Pflanze zu ernähren und zu hydratisieren. Die Wurzeln einer Orchidee tun dies jedoch etwas anders, als Sie es wahrscheinlich gewohnt sind – sie nehmen diese Nährstoffe aus der Luft auf.

2. Halten Sie die Pflanze sicher und stabil.

Job Nummer zwei ist die Sicherung der Anlage. Auch hier kann man jedoch leicht verwirrt werden, wenn die Wurzeln einer Orchidee in alle Richtungen wachsen!

3. Speicherung zusätzlicher Nährstoffe.

Job Nummer drei ist es, ein Lebensmittelkeller zu werden, in dem zusätzliche Nährstoffe für magere Zeiten verpackt werden.


Wenn die Luftwurzeln der Orchidee fest und weiß sind, sind sie gesund und Sie müssen überhaupt nichts tun. Akzeptieren Sie einfach, dass dies ein normales Verhalten ist. Nach Meinung von Orchideenexperten sollten Sie die Wurzeln auf keinen Fall entfernen. Es besteht eine gute Chance, dass Sie der Pflanze schaden oder ein gefährliches Virus einschleppen.

Schneiden Sie eine Orchideenwurzel oder einen Orchideenstiel nur dann ab, wenn sie trocken ist und Sie sicher sind, dass sie tot sind, aber arbeiten Sie vorsichtig, um zu vermeiden, dass Sie zu tief schneiden und die Pflanze beschädigen. Stellen Sie sicher, dass Sie Ihr Schneidwerkzeug desinfizieren, indem Sie die Klingen mit Reinigungsalkohol oder einer Lösung aus Wasser und Bleichmittel abwischen, bevor Sie beginnen.

Dies kann ein guter Zeitpunkt sein, um die Größe des Topfes zu überprüfen. Wenn die Pflanze etwas zu gemütlich erscheint, stellen Sie die Orchidee in einen größeren Behälter, da überfüllte Wurzeln entweichen können und suchen Sie nach Platz, um über der Bodenoberfläche zu wachsen. Achten Sie darauf, eine für Orchideen geeignete Blumenerde zu verwenden. (Einige Orchideen-Profis denken, dass eine Perlit/Torf-Mischung weniger wahrscheinlich Luftwurzeln produziert als Rinde.) Bedecken Sie die Wurzeln auf keinen Fall, da sie verrotten können.


Die Wurzel der Pflanzen (mit Diagrammen)| Botanik

Die Wurzel ist die absteigende Achse der Pflanze und die nach unten gerichtete Verlängerung der Keimwurzel. Es ist normalerweise nicht grün in der Farbe und wächst weg vom Licht. Die Wurzel hat keine Knoten und Internodien. Es trägt nur ähnliche mem­bers, also nur Wurzeln.

Die Hauptwurzel, die sich aus der Keimwurzel entwickelt, wird Pri­mary-Wurzel genannt, die wiederum viele sekundäre und tertiäre Äste hervorbringt und so ein Wurzelsystem bildet, das in verschiedene Richtungen im Boden verläuft.

Diese Zweigwurzeln entwickeln sich aus dem inneren Gewebe der Prishymary-Wurzel, sind also endoshygenen Ursprungs. Sie sind in akropetaler Sukzession angeordnet, d.h. ältere Wurzeln nahe der Basis und immer kleinere zur Spitze hin.

Regionen der Wurzel (Abb. 32):

Eine Wurzel hat normalerweise vier Regionen, der Reihe nach, von der Spitze bis zur Abb. 32.

(ich) Wurzelkappenregion:

Die äußerste Spitze der Wurzel wird normalerweise durch eine Kappe oder einen fingerhutförmigen Körper geschützt, der als Wurzelkappe bezeichnet wird. Wenn sich die Wurzel durch den Boden drängt, besteht die Gefahr, dass die zarte und weiche Spitze durch Reibung mit Bodenpartikeln verletzt wird.

Die als Puffer dienende Wurzelkappe schützt die Spitze vor dieser Gefahr. Außerdem sondert die Kappe schleimige Schleimstoffe ab, die den Weg der Wurzel durch den Boden erleichtern. Die Wurzelkappe fehlt bei vielen Wasserpflanzen. Bei Schraubkiefern sind Wurzelkappen mehrfach vorhanden (Abb. 33).

(ii) Region des aktiven Wachstums und der Dehnung:

Neben der Wurzelkappe befindet sich die Region des aktiven Wachstums. Es ist eine sehr kurze Region, in der sich Zellen aktiv teilen. Dieser geht in den Bereich der Elongation über, wo die neu gebildeten Zellen in die Länge wachsen.

Diese Region wird als nächstes gefunden und hier wachsen die äußeren Zellen der Wurzeln als einzellige Haare heraus. Die einzelligen Wurzelhaare sind für die Aufnahme von Wasser und im Wasser gelösten Mineralstoffen aus dem Boden verantwortlich.

Durch Keimen von Senfkörnern auf einem getränkten Löschpapier lassen sich die dichten Wurzelhaare bequem beobachten (Abb. 34). Während des Wachstums der Wurzel wird die alte Zone erschöpft und wird mehr und mehr zur Spitze hin durch neue Zonen von Wurzelhaaren ersetzt.

Dieser befindet sich weiter oben. Hier entwickeln sich aus der Primärwurzel Sekundärwurzeln. Die Zweige haben auch vier Regionen wie die Primärwurzel.

Wurzelsysteme (Abb. 35):

Bei zweikeimblättrigen Pflanzen produziert die Keimwurzel die Hauptwurzel, die ziemlich prominent ist, dh lang und kräftig. Dies wird als Tap-Wurzel bezeichnet. Die Pfahlwurzel trägt viele Sekundär- und Tertiäräste, die sich akropetal entwickeln.

Alle diese Zweige sind leicht von der Hauptwurzel zu unterscheiden. Das gesamte System wird als Tap-Root-System bezeichnet. In Monokotyledonen wie Mais und Reis produziert die Keimwurzel die Primärwurzel, die bald abbricht und durch ein Wurzelbüschel ersetzt wird, das sich aus der Basis des Stängels entwickelt. Alle von ihnen sind mehr oder weniger ähnlich und werden als Faserwurzeln bezeichnet und das gesamte System wird als Faserwurzelsystem bezeichnet.

Normale und Adventive Roots:

Wurzeln, die sich aus der Keimwurzel (Primärwurzel) oder Zweigen der Wurzeln aus diesem Ursprung entwickeln, werden als normale oder echte Wurzeln bezeichnet und Wurzeln, die aus einer anderen Position als dem normalen Ursprungsort wachsen, werden als Adventivwurzeln bezeichnet. Das Pfahlwurzelsystem, das normalerweise in den Dikotyledonen zu finden ist, ist also normal und das faserige Wurzelsystem, das bei den Monokotyledonen wie Gräsern häufig vorkommt, ist zufällig.

Normale Funktionen der Wurzel:

Wurzeln erfüllen zwei normale Funktionen. Zunächst fixieren sie die Pflanzen im Boden und sichern so die Verankerung. Zweitens sind Wurzeln für die Aufnahme von Wasser und gelösten Mineralstoffen aus dem Boden durch die empfindlichen Wurzelhaare verantwortlich. Wasser wird schließlich zu den Blättern geleitet.

Die Primärwurzeln mit ihren vielen Sekundär- und Tertiärästen bei den Zweikeimblättrigen bzw. die Faserwurzeln bei den Einkeimblättrigen dringen in den Boden ein, breiten sich in verschiedene Richtungen aus und erfüllen so effektiv die normalen Funktionen.

Bei gewöhnlichen Landpflanzen entspricht das Wurzelsystem tatsächlich den oberirdischen Teilen (Sprosssystem) sowohl in Länge als auch in Volumen oder übertrifft sie sogar. Die Fixierung oder Verankerung ist die mechanische Funktion der Wurzel und die Aufnahme und Weiterleitung von Wasser und gelösten Mineralstoffen sind die wichtigsten physiologischen Funktionen.

Daneben können Wurzeln viele spezielle Funktionen ausführen, die im Zusammenhang mit den modifizierten Wurzeln erörtert werden.

Modifikationen von Wurzeln:

Viele Wurzeln werden Modifikationen unterzogen, um andere als die normalen Funktionen auszuführen. Einige der modifizierten Wurzeln sind normal, während viele von ihnen zufällig sind.

1. Normale Wurzeln, die für die Lagerung von Lebensmitteln modifiziert wurden:

Einige Wurzeln werden durch die Lagerung von Nahrungsbestandteilen geschwollen und fleischig und nehmen unterschiedliche Formen an (Abb. 36):

Hier schwillt die Wurzel mit dem Hypokotyl an. Die Schwellung ist in der Mitte maxi­mum. Es verjüngt sich allmählich zu den Enden, d.h. Basis und Apex, z.B. Rettich. Praktisch der gesamte gequollene Teil des Rettichs ist das Hypokotyl.

Auch hier ist die Wurzel fleischig, sie ist an der Basis am breitesten und verjüngt sich zum Scheitel hin allmählich kegelförmig, z.B. Karotte.

Sie ist an der Basis (mit dem Hypokotyl) stark angeschwollen, verjüngt sich aber wie bei Rüben und Rüben zur Spitze hin abrupt.

2. Adventivwurzeln, die für die Lagerung von Lebensmitteln modifiziert wurden:

Bei Pflanzen wie Süßkartoffeln, die auf der Oberfläche des Bodens wachsen, werden einige der vom Stängel ausgehenden Ad­ventitiv-Wurzeln durch die Lagerung von Nahrung geschwollen und fleischig. Sie haben keine re­gular Form. Diese werden als Knollenwurzel bezeichnet (Abb. 37).

(e) Bei Spargel (B. Satamuli), Ruellia usw. werden aus dem Stängel ziemlich viele Knollenwurzeln gebildet, die ein Bündel oder Bündel bilden. Sie werden faszikulierte Wurzeln genannt (Abb. 38).

(f) Bei Mango-Ingwer (B. Amada) schwellen die Adventivwurzeln plötzlich an den Spitzen an. Sie werden als Nodulosewurzeln bezeichnet (Abb. 39).

(g) Bei vielen Gräsern werden die Schwellungen oft in kurzen Abständen gefunden, die der Wurzel ein perlförmiges Aussehen verleihen. Diese eigentümlichen Wurzeln werden moniliform genannt (Abb. 39).

Adventivwurzeln modifiziert:

Wurzeln sind normalerweise unterirdische Organe. Einige Wurzeln entwickeln sich vollständig oberirdisch und sind daher luftig. Bei den gewöhnlichen Banyanbäumen unseres Landes hängen Wurzeln oft frei in der Luft von den Ästen.

Im Laufe der Zeit erreichen sie den Boden, werden stämmiger und dienen als so viele zusätzliche Stützen oder Stützen. So helfen sie dem Stamm, das Gewicht der schweren Krone zu tragen. Diese werden als Stützwurzeln bezeichnet (Abb. 40).

Diese unterstützen auch Wurzeln. Bei Pflanzen wie der Schraubenkiefer (B. Keya) entwickeln sich recht viele Adventivwurzeln aus dem basalen Teil des Stängels und gehen schräg nach unten. Diese Wurzeln helfen der Pflanze, die aufrechte Position beizubehalten. Dies sind Stelzenwurzeln (Abb. 41).

Schwache Kletterpflanzen wie Betel, Weinrebe, Scindapsus (B. Gaj-pipul) usw. bilden einige Adventivwurzeln, die sich an den Stützen festhalten und so den Pflanzen beim Klettern helfen. Sie sezernieren oft klebrige Säfte oder entwickeln zu diesem Zweck scheibenförmige Strukturen (Abb. 42).

Viele Epiphyten, wie Orchideen, bilden lange Wurzeln, die frei in der Luft hängen. Sie besitzen an der Außenseite schwammartige Gewebe, Velamen genannt, durch die sie Feuchtigkeit aus der Luft aufnehmen können (Abb. 43).

5. Wurzeln saugen oder Haustoria:

Saugwurzeln oder Haustorien entwickeln sich in den parasitären Pflanzen wie Cuscuta oder Dodder (B. Swarnalata). Diese Wurzeln dringen in den Körper des Wirts ein und ziehen von dort Nahrung, ohne sich um die Herstellung ihrer eigenen Nahrung zu kümmern (Abb. 44, 2 & 3).

Diese Wurzeln werden von Pflanzen wie Heritiera (B. Sundri), Rhizophora (B. Bora) produziert, die in Salzsümpfen oder an der Meeresküste wachsen, wo der Boden sehr sauerstoffarm ist. Hier kommen einige Wurzeln mit Poren an den Spitzen senkrecht zur Oberfläche des Bodens und führen die gasförmige Wechselwirkung mit der äußeren Atmosphäre weiter. Sie werden auch Pneumatophoren genannt (Abb. 44-1).

Bei einer Wasserpflanze fuissiaea (B. Keshar, dam) entwickeln sich aus den schwimmenden Zweigen einige eigentümliche Adventivwurzeln. Sie sind leicht, weich und schwammig durch das Vorhandensein von Luft- und Lufträumen. Sie erleichtern nicht nur die Atmung, sondern verleihen den Pflanzen auch Auftrieb zum Schweben auf der Wasseroberfläche (Abb. 45).

Wurzeln von Pflanzen wie Tinospora (B. Gulancha) hängen frei in der Luft und. grüne Farbe entwickeln. Sie können Lebensmittel herstellen. Die submersen Wurzeln der Trapanatans (Wasserkastanie), die paarweise aus den Knoten herauskommen, sind grün und haben eine assimilatorische Funktion.

Wurzeln werden auch zur vegetativen Vermehrung verwendet. Gewöhnliche Gemüsepflanzen wie Trichosanthes dioica (B. Patol), Süßkartoffel usw. werden über Wurzeln vermehrt. Viele Gartenpflanzen werden auch durch Wurzelstecklinge vermehrt.


Pflanzen könnten den Klimawandel bekämpfen, indem sie größere Wurzeln bilden

Pflanzen und Algen auf der ganzen Welt nehmen jedes Jahr große Mengen CO2 aus der Luft auf, aber es gibt eine natürliche Grenze dafür, wie viel sie tun können, um die Menge an überschüssigem CO2, die sich noch in der Atmosphäre befindet, zu reduzieren.

Die Wissenschaft kann helfen, glauben viele Wissenschaftler. Im vergangenen Jahr ist es einem Team von Biochemikern am Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie in Marburg gelungen, die Art und Weise, wie Pflanzen, Algen und verschiedene Mikroorganismen CO2 in Treibstoff umwandeln, neu zu gestalten, indem der Prozess um rund 25 % energieeffizienter und signifikanter gestaltet wurde Schneller.

Jetzt arbeitet ein weiteres Team von Wissenschaftlern des Salk Institute for Biological Studies in den Vereinigten Staaten an einem anderen Weg, um die natürlichen Fähigkeiten der Pflanzen zur Kohlenstoffabsorption zu nutzen: diesmal ihre Fähigkeit, Kohlenstoff aus der Luft einzufangen und im Untergrund zu speichern. Pflanzen tun dies in ihren Wurzelsystemen. Je größer diese Systeme sind und je tiefer sie gehen, desto mehr CO2-Pflanzen können potenziell einschließen und speichern, erklären die Wissenschaftler in einer in der Zeitschrift veröffentlichten Studie Zelle.

Um den Prozess der Wurzelbildung zu verstehen, untersuchten die Experten die beteiligten genetischen und molekularen Mechanismen. Dabei haben sie ein Gen entdeckt, das beeinflusst, ob die Wurzeln einer Pflanze tief in die Erde hineinwachsen oder flach im Boden bleiben.

Durch Manipulation dieses Gens könnten wir Kulturpflanzen dazu bringen, robustere und tiefere Wurzeln zu entwickeln, die es ihnen ermöglichen würden, größere Mengen Kohlenstoff unter der Erde zu speichern.

Die Forscher konzentrierten sich auf eine Pflanze namens Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana). „Um das Wurzelwachstum besser sehen zu können, habe ich eine neuartige Methode zur Untersuchung von Pflanzenwurzelsystemen im Boden entwickelt und optimiert“, erklärt der Erstautor der Studie, Takehiko Ogura, ein Postdoktorand. „Die Wurzeln von A. thaliana sind unglaublich klein, sodass sie nicht leicht sichtbar sind, aber indem wir die Pflanze in zwei Hälften schneiden, können wir die Wurzelverteilung im Boden besser beobachten und messen.“

In der Pflanze ist ein Gen namens EXOCYST70A3, das Ogura und seine Kollegen entdeckten, für die Regulierung der Wurzelsystemarchitektur verantwortlich. Als sie dieses Gen im Schoß manipulierten, fanden die Wissenschaftler heraus, dass Pflanzen größere Wurzeln bildeten, die tiefer in den Boden reichten.

Ihre Arbeit ist jedoch noch nicht getan. Es ist eine Sache, dies im Labor zu tun, und eine andere, dies in ausreichendem Umfang auf kultivierten Ackerflächen zu tun, um den CO2-Gehalt in der Atmosphäre zu reduzieren. Dennoch besteht die Hoffnung, dass wir in der Lage sein könnten, die Fähigkeiten von Kulturpflanzen bei der Speicherung von Kohlenstoff zu verbessern, um uns bei der Bekämpfung des Klimawandels zu helfen.

„Wir hoffen, dieses Wissen über den Auxin-Pfad nutzen zu können, um weitere Komponenten aufzudecken, die mit diesen Genen und deren Auswirkungen auf die Wurzelsystemarchitektur zusammenhängen“, sagt Wolfgang Busch, außerordentlicher Professor am Salks Plant Molecular and Cellular Biology Laboratory.

„Dies wird uns helfen, bessere, anpassungsfähigere Nutzpflanzen wie Soja und Mais zu schaffen, die Landwirte anbauen können, um mehr Nahrung für eine wachsende Weltbevölkerung zu produzieren“, fügt er hinzu.


Warum ist der Stickstoffkreislauf wichtig

Wie bereits erwähnt, ist Stickstoff wichtig, da er einer der Hauptbausteine ​​allen Lebens ist. Stickstoff findet sich in allen lebenden Organismen wie Aminosäuren, die wiederum Proteine, Nukleinsäuren, Adenosintriphosphat und viele andere bilden. Tatsächlich ist Stickstoff die Grundlage vieler Teile der DNA, einschließlich Thymin, Cytosin, Adenin und Guanin. In der RNA sind die stickstoffhaltigen Basen die gleichen, mit Ausnahme von Uracil, das in der DNA nicht vorhanden ist.

Bildnachweis: http://faculty.ccbcmd.edu/

Ohne Stickstoff könnten wir einfach nicht existieren. Da es einen Großteil unserer Atmosphäre ausmacht, die Basis vieler Teile von DNA und RNA ist, würde sich das Leben auflösen und nichts könnte überleben.


Bei einigen Orchideen kann es schwierig sein, den Unterschied zwischen einer Blütenspitze und einer Luftwurzel zu erkennen. So erkennen Sie den Unterschied: Eine Luftwurzel hat eine glatte Spitze. Das Ende einer aufstrebenden Blütenspitze sieht aus wie eine geschlossene Faust mit Knöchelhöckern.

Um Ihnen weiter zu helfen, laden Sie zunächst meinen kostenlosen Spickzettel herunter, um zu sehen, wo Sie die Orchideenblüte nach dem Verblühen abschneiden müssen, um eine erneute Blüte auszulösen. Klicken Sie hier, für den Spickzettel. Es wird super hilfreich sein.

Die glatte Spitze ist ein sicheres Zeichen dafür, dass es sich um eine Wurzel und nicht um einen Blütenstiel handelt.

Oben abgebildet ist ein Blütenstiel. Wenn Sie eine “Faust” an der Spitze sehen, wissen Sie, dass Sie einen Blütenstiel haben.

Ist es in Ordnung, Luftwurzeln abzuschneiden?

Es mag verlockend sein, Luftwurzeln abzuschneiden, weil sie nicht in unsere Vorstellung von einer schönen Orchidee passen. Widerstehen. Luftwurzeln erfüllen wichtige Funktionen für die Orchidee. Wie die Blätter und Stängel helfen Luftwurzeln bei der Photosynthese. Luftwurzeln nehmen auch Wasser und Nährstoffe in der Luft auf. Darüber hinaus helfen Luftwurzeln der Orchidee, sich an ihren Wirt zu binden.

Bewässerung und Luftwurzeln

Manchmal können Luftwurzeln ausgetrocknet aussehen und es kann verlockend sein, die Orchidee zu gießen. Um zu vermeiden, dass die Wurzeln im Topfmedium verrotten, lassen Sie sich nicht von den Luftwurzeln sagen, wann Sie Ihre Orchidee gießen müssen. Schauen Sie sich stattdessen die Vergussmedien an oder berühren Sie sie sogar. Wenn es noch feucht ist, warten Sie mit dem Gießen.

Wenn die Luftwurzeln ausgetrocknet aussehen, haben Sie mehrere Möglichkeiten. Zuerst können Sie die Wurzeln mit einer Sprühflasche besprühen. Achten Sie nur darauf, die Luftfeuchtigkeit in einer häuslichen Umgebung nicht über 50% zu erhöhen. Zweitens könnten Sie die Luftfeuchtigkeit um Ihre Orchidee herum erhöhen. Drittens, lass sie einfach in Ruhe.

Persönlich bin ich eher geneigt, die zweite und dritte Option zu wählen. Der erste ist zu zeitaufwändig und ich finde, wenn ich zu pingelig mit meinen Orchideen bin, tendiere ich dazu, mehr zu bewirken als zu nützen. Ich halte einen Kaltnebel-Luftbefeuchter auf der niedrigsten Stufe. Und ich lasse diese Antennen einfach tun, was sie tun werden.

Eintopfen von Luftwurzeln

Lassen Sie beim Eintopfen einer Orchidee Luftwurzeln in der Luft und eingetopfte Wurzeln im Topfmedium. Luftwurzeln haben eine dickere Velaminbeschichtung und unterscheiden sich physiologisch von Wurzeln, die im Topfmedium wachsen.


Eines der wichtigsten Dinge, die Sie tun können, wenn Ihr AeroGarden gerade erst beginnt, ist das Trimmen Ihrer Pflanzen. Es gibt viel zu viele Pflanzenarten, die Sie in Ihrem AeroGarden anbauen können, um sie hier alle zu besprechen. Daher geben wir Ihnen nur ein paar grundlegende Hinweise, die für die meisten Pflanzen gelten. Wir empfehlen Ihnen dringend, die Trimmanweisungen in der Anleitung zu befolgen, die in Ihren AeroGarden-Saatgut-Kits enthalten ist. Hier sind einige grundlegende Trimmprinzipien, die Sie verwenden können:

Trimmen Sie NIEMALS mehr als 1/3 Ihrer Pflanzen auf einmal.

Geben Sie ihnen nach dem Trimmen etwas Zeit, um weiter zu wachsen und sich zu regenerieren

Wenn die Pflanzen normalerweise zu hoch für den AeroGarden werden, können Sie die Pflanzen so „trainieren“, dass sie nach oben statt nach oben wachsen, indem Sie die Oberseite der Pflanze über dem 5. Stiel abschneiden. Dies wird die Pflanze dazu ermutigen, seitlich zu wachsen und sich zu füllen, anstatt nach oben.


Schritte bei der Samenkeimung – Die Primärphase des Pflanzenwachstums

Ein botanischer Samen besteht aus einer embryonalen Pflanze, die sich in ruhender Form befindet. Die Samenkeimung ist die grundlegende Phase im Wachstum jeder Pflanze.

Ein botanischer Samen besteht aus einer embryonalen Pflanze, die sich in ruhender Form befindet. Die Samenkeimung ist die grundlegende Phase im Wachstum jeder Pflanze.

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Der Lebenszyklus einer Pflanze ist in verschiedene Phasen unterteilt und die Samenkeimung ist die grundlegende Phase des Wachstums einer Pflanze. Ein Samen enthält die Essenz einer Pflanze in einem ruhenden embryonalen Zustand. Immer wenn ein Samen eine günstige Umgebung erhält, beginnen die Keimungsstadien. Ein ruhender Samen, der im Boden liegt, braucht Wärme, Sauerstoff und Wasser, um sich zu einer Pflanze zu entwickeln.

Samenstruktur

Die Samenhülle ist die äußere Hülle eines Samens, die den Embryo vor jeder Art von Beschädigung, verursacht durch die Natur oder durch das Eindringen von Parasiten, schützt und das Austrocknen verhindert. Eine Samenschale kann dick und hart oder dünn und weich sein. Das Endosperm in der Samenhülle enthält eine vorübergehende Nahrungsreserve, die in Form von Keimblättern oder Samenblättern um den Embryo gepackt ist. Pflanzen werden je nach Anzahl der Keimblätter, die ihre Samen enthalten, in Monokotyledonen und Dikotyledonen eingeteilt. Monokotyledonen sind Angiospermensamen, die ein einzelnes Samenblatt oder Keimblatt enthalten, während Dikotyledonen Angiospermensamen sind, die zwei Keimblätter enthalten.

Erforderliche Bedingungen

Alle Samen brauchen ausreichend Sauerstoff, Wasser und die richtige Temperatur zum Keimen. Einige Samen brauchen auch eine angemessene Beleuchtung. Einige können in Gegenwart von Licht gut keimen, während andere Dunkelheit benötigen, um mit der Keimung zu beginnen. Wasser ist notwendig, um eine angemessene Stoffwechselrate zu initiieren und aufrechtzuerhalten. Ebenso wichtig für eine angemessene Keimung ist die Bodentemperatur. Die optimale Bodentemperatur für jeden Samen variiert von Art zu Art.

Beteiligte Schritte

  1. Das Saatgut nimmt Wasser auf und die Samenschale platzt. Es ist das erste Anzeichen der Keimung. Es gibt eine Aktivierung von Enzymen, eine Erhöhung der Atmung und Pflanzenzellen werden dupliziert. Es beginnt eine Kette chemischer Veränderungen, die zur Entwicklung des Pflanzenembryos führt.
  2. Die in Form von Stärke gespeicherte chemische Energie wird in Zucker umgewandelt, der dem Embryo während des Keimungsprozesses als Nahrung dient. Bald wird der Embryo genährt und vergrößert und die Samenhülle platzt auf.
  3. Die wachsende Pflanze tritt heraus. Die Wurzelspitze tritt zuerst hervor, wächst nach unten und hilft, den Samen an Ort und Stelle zu verankern. Es ermöglicht dem Embryo auch, Mineralien und Wasser aus dem Boden aufzunehmen.
  4. Einige Samen erfordern eine spezielle Behandlung von Temperatur, Licht oder Feuchtigkeit, um mit der Keimung zu beginnen.

Die Schritte bei der Samenkeimung können bei Dikotyledonen und Monokotyledonen unterschiedlich sein.

Keimung in Dikotosen

Während des Keimungsprozesses von Dikotyledonen tritt die Primärwurzel durch die Samenschale hervor, wenn das Saatgut im Boden vergraben wird. Der hypokotyle Stängel (Hypokotyl) tritt aus der Samenschale hervor und wächst durch den Boden nach oben. Wenn es aufwächst, nimmt es die Form einer Haarnadel an, die als Hypokotylbogen bekannt ist. Epikotyl-Strukturen, bekannt als Pflaume, werden durch zwei Keimblätter vor jeglicher Art von Beschädigung geschützt. Wenn der Hypokotylbogen aus dem Boden austritt, wächst er gerade weiter, wobei die Wuchsrichtung durch die Lichtrichtung beeinflusst wird. Keimblätter breiten sich auseinander und legen das Epikotyl frei, das zwei Primärblätter und das Apikalmeristem enthält. In vielen Dikotyledonen versorgen die Keimblätter die sich entwickelnden Pflanzen mit Nährstoffen und werden auch grün (durch die Produktion von Chlorophyll), wodurch die Pflanze durch Photosynthese Nahrung aufnehmen kann.

Keimung in Monokotosen

Bei der Keimung von Samen wie Hafer oder Mais tritt die Primärwurzel aus dem Samen und wächst nach unten. Dann kommt das Hauptblatt der Pflanze zum Vorschein und wächst nach oben. Es wird durch eine zylindrische, hohle Struktur geschützt, die als Koleoptile bekannt ist. Sobald der Sämling über die Bodenoberfläche wächst, stoppt das Wachstum der Koleoptile und er wird vom Primärblatt durchbohrt.

Natürlich haben nicht alle Samen, die zufällig im Boden landen, das gleiche Glück, die richtige Umgebung zum Keimen zu bekommen. Viele Samen neigen zum Austrocknen und können sich nicht zu einer Pflanze entwickeln. Nur die Samen, die zusammen mit der Erde ausreichend Wasser, Sauerstoff und die richtige Temperatur bekommen, keimen zu Pflanzen.

Zusammenhängende Posts

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Inhalt

Landpflanzen entwickelten sich aus einer Gruppe grüner Algen, vielleicht schon 850 Millionen Jahre, [8] aber algenähnliche Pflanzen könnten sich bereits vor 1 Milliarde Jahren entwickelt haben. [7] Die nächsten lebenden Verwandten von Landpflanzen sind die Charophyten, insbesondere Charales unter der Annahme, dass sich der Habitus der Charales seit der Divergenz der Abstammungslinien kaum geändert hat, dies bedeutet, dass sich die Landpflanzen aus einer verzweigten, fadenförmigen Alge entwickelt haben, die in flachem Süßwasser lebt , [10] vielleicht am Rande saisonal austrocknender Pools. [11] Einige neuere Hinweise deuten jedoch darauf hin, dass Landpflanzen aus einzelligen terrestrischen Charophyten stammen könnten, die den vorhandenen Klebsormidiophyceae ähnlich sind. [12] Die Alge hätte einen haplontischen Lebenszyklus gehabt. Es hätte nur sehr kurz gepaarte Chromosomen (der diploide Zustand) gehabt, als das Ei und das Spermium zum ersten Mal zu einer Zygote verschmolzen, die sich sofort durch Meiose geteilt hätte, um Zellen mit der halben Anzahl ungepaarter Chromosomen zu produzieren (der haploide Zustand). Kooperative Interaktionen mit Pilzen könnten den frühen Pflanzen geholfen haben, sich an die Belastungen des terrestrischen Reiches anzupassen. [13]

Pflanzen waren nicht die ersten Photosynthesen an Land. Die Verwitterungsraten deuten darauf hin, dass Organismen, die zur Photosynthese fähig sind, bereits vor 1.200 Millionen Jahren auf dem Land lebten, [11] und mikrobielle Fossilien wurden in Süßwasserseen vor 1.000 Millionen Jahren gefunden, [14] aber die Kohlenstoffisotopenaufzeichnungen legen nahe, dass sie es waren bis vor etwa 850 Millionen Jahren zu knapp, um die atmosphärische Zusammensetzung zu beeinflussen. [8] Diese Organismen, obwohl phylogenetisch vielfältig, [15] waren wahrscheinlich klein und einfach und bildeten kaum mehr als einen Algenabschaum. [11]

Der Nachweis der frühesten Landpflanzen findet sich viel später bei etwa 470 Ma in Gesteinen des unteren mittleren Ordoviziums aus Saudi-Arabien [16] und Gondwana [17] in Form von Sporen mit verrottungsresistenten Wänden. Diese Sporen, bekannt als Kryptosporen, wurden entweder einzeln (Monaden), in Paaren (Dyaden) oder in Vierergruppen (Tetraden) produziert und ihre Mikrostruktur ähnelt der moderner Lebermoossporen, was darauf hindeutet, dass sie einen gleichwertigen Organisationsgrad aufweisen. [18] Ihre Wände enthalten Sporopollenin – ein weiterer Beweis für eine embryophytische Affinität. [19] Es könnte sein, dass eine atmosphärische „Vergiftung“ Eukaryoten zuvor daran gehindert hat, das Land zu besiedeln, [20] oder es könnte einfach lange gedauert haben, bis sich die notwendige Komplexität entwickelt hat. [21]

Trilete-Sporen, die denen von Gefäßpflanzen ähneln, erscheinen bald darauf vor etwa 455 Millionen Jahren in Gesteinen des Oberordoviziums. [22] [23] Je nachdem, wann sich die Tetrade aufspaltet, kann jede der vier Sporen eine "Trilete-Marke" tragen, eine Y-Form, die die Punkte widerspiegelt, an denen jede Zelle gegen ihre Nachbarn gequetscht wird. [24] Dies setzt jedoch voraus, dass die Sporenwände frühzeitig robust und widerstandsfähig sind. Diese Resistenz ist eng mit einer austrocknungsbeständigen Außenwand verbunden – eine Eigenschaft, die nur dann von Nutzen ist, wenn Sporen außerhalb des Wassers überleben müssen. Tatsächlich fehlt sogar den Embryophyten, die ins Wasser zurückgekehrt sind, eine widerstandsfähige Wand, sie tragen also keine Trilete-Markierungen. [24] Eine genaue Untersuchung von Algensporen zeigt, dass keine davon trilete Sporen aufweist, entweder weil ihre Wände nicht resistent genug sind oder in den seltenen Fällen, in denen dies der Fall ist, weil die Sporen sich zerstreuen, bevor sie genug komprimiert sind, um die Markierung zu entwickeln, oder nicht in eine tetraedrische Tetrade passen. [24]

Die frühesten Megafossilien von Landpflanzen waren thalloide Organismen, die in fluvialen Feuchtgebieten lebten und den größten Teil einer frühen silurischen Überschwemmungsebene bedeckt haben. Sie konnten nur überleben, wenn das Land durchnässt war. [25] Es gab auch mikrobielle Matten. [26]

Sobald die Pflanzen das Land erreicht hatten, gab es zwei Ansätze, mit der Austrocknung umzugehen. Moderne Moosen vermeiden es entweder oder geben ihm nach, beschränken ihre Reichweite auf feuchte Umgebungen oder trocknen aus und legen ihren Stoffwechsel "auf Eis", bis mehr Wasser ankommt, wie bei der Gattung Lebermoose Targionia. Tracheophyten widerstehen der Austrocknung, indem sie die Wasserverlustrate kontrollieren. Sie alle tragen eine wasserdichte äußere Kutikulaschicht, wo immer sie der Luft ausgesetzt sind (wie es auch einige Moose tun), um den Wasserverlust zu reduzieren, aber da eine vollständige Abdeckung sie von CO . abhalten würde
2 in der Atmosphäre verwenden Tracheophyten variable Öffnungen, die Spaltöffnungen, um den Gasaustausch zu regulieren. Tracheophyten entwickelten auch Gefäßgewebe, um die Bewegung von Wasser innerhalb der Organismen zu unterstützen (siehe unten) und entfernten sich von einem von Gametophyten dominierten Lebenszyklus (siehe unten). Gefäßgewebe ermöglichte schließlich auch ein aufrechtes Wachstum ohne Wasserunterstützung und ebnete den Weg für die Evolution größerer Pflanzen an Land.

Es wird angenommen, dass eine Schneeballerde von etwa 850-630 Mio. [27] Die Etablierung einer Landflora erhöhte die Ansammlung von Sauerstoff in der Atmosphäre, da die Landpflanzen Sauerstoff als Abfallprodukt produzierten. Als diese Konzentration vor etwa 2,45 Milliarden Jahren auf über 13% anstieg, [28] wurden Waldbrände möglich, was an Holzkohle im Fossilienbestand ersichtlich ist. [29] Abgesehen von einer umstrittenen Lücke im Spätdevon ist Holzkohle seitdem vorhanden.

Die Verkohlung ist ein wichtiger taphonomischer Modus. Ein Lauffeuer oder eine Bestattung in heißer Vulkanasche vertreibt die flüchtigen Verbindungen und hinterlässt nur einen Rest von reinem Kohlenstoff. Dies ist keine lebensfähige Nahrungsquelle für Pilze, Pflanzenfresser oder Detritofresser, daher ist es anfällig für Konservierung. Es ist auch robust und druckbeständig und zeigt exquisite, manchmal subzelluläre Details in den Überresten.

Alle vielzelligen Pflanzen haben einen Lebenszyklus, der zwei Generationen oder Phasen umfasst. Die Gametophytenphase hat einen einzigen Chromosomensatz (bezeichnet als 1n) und produziert Gameten (Spermien und Eier). Die Sporophytenphase hat gepaarte Chromosomen (bezeichnet als 2n) und produziert Sporen. Die Gametophyten- und Sporophytenphasen können homomorph sein und bei einigen Algen identisch erscheinen, wie z Ulva lactuca, sind aber bei allen modernen Landpflanzen sehr unterschiedlich, ein Zustand, der als Heteromorphie bekannt ist.

Das Muster in der Pflanzenevolution war eine Verschiebung von Homomorphie zu Heteromorphie. Die Algenvorfahren von Landpflanzen waren mit ziemlicher Sicherheit haplobiontisch, sie waren während ihres gesamten Lebenszyklus haploid, wobei eine einzellige Zygote das 2N-Stadium bereitstellte. Alle Landpflanzen (d. h. Embryophyten) sind diplobiontisch – das heißt, sowohl das haploide als auch das diploide Stadium sind vielzellig. [6] Zwei Trends sind erkennbar: Moose (Leber-, Moos- und Hornkraut) haben den Gametophyten als dominante Phase des Lebenszyklus entwickelt, wobei der Sporophyt fast vollständig davon abhängig wird Gefäßpflanzen haben den Sporophyt als dominante Phase entwickelt, mit die Gametophyten sind in den Samenpflanzen besonders reduziert.

Als Grundlage für die Entstehung der diploiden Phase des Lebenszyklus als dominante Phase wurde vorgeschlagen, dass die Diploidie die Maskierung der Expression schädlicher Mutationen durch genetische Komplementierung ermöglicht. [30] [31] Wenn also eines der elterlichen Genome in den diploiden Zellen Mutationen enthält, die zu Defekten in einem oder mehreren Genprodukten führen, könnten diese Mängel durch das andere elterliche Genom (das dennoch seine eigenen Defekte in anderen Gene). Da die diploide Phase vorherrschend wurde, ermöglichte der Maskierungseffekt wahrscheinlich eine Zunahme der Genomgröße und damit des Informationsgehalts, ohne dass die Replikationsgenauigkeit verbessert werden musste. Die Möglichkeit, den Informationsgehalt mit geringen Kosten zu erhöhen, ist vorteilhaft, weil dadurch neue Anpassungen kodiert werden können. Diese Ansicht wurde in Frage gestellt, und es gibt Hinweise darauf, dass die Selektion in den haploiden Phasen nicht effektiver ist als in den diploiden Phasen des Lebenszyklus von Moosen und Angiospermen. [32]

Es gibt zwei konkurrierende Theorien, um das Auftreten eines diplobiontischen Lebenszyklus zu erklären.

Die Interpolationstheorie (auch als Antithetikum oder Interkalartheorie bekannt) [33] ist der Ansicht, dass die Interpolation einer mehrzelligen Sporophytenphase zwischen zwei aufeinanderfolgenden Gametophytengenerationen eine Innovation war, die durch eine vorausgegangene Meiose in einer frisch gekeimten Zygote mit einer oder mehreren Runden mitotischer Teilung verursacht wurde, wodurch some diploid multicellular tissue before finally meiosis produced spores. This theory implies that the first sporophytes bore a very different and simpler morphology to the gametophyte they depended on. [33] This seems to fit well with what is known of the bryophytes, in which a vegetative thalloid gametophyte nurtures a simple sporophyte, which consists of little more than an unbranched sporangium on a stalk. Increasing complexity of the ancestrally simple sporophyte, including the eventual acquisition of photosynthetic cells, would free it from its dependence on a gametophyte, as seen in some hornworts (Anthoceros), and eventually result in the sporophyte developing organs and vascular tissue, and becoming the dominant phase, as in the tracheophytes (vascular plants). [6] This theory may be supported by observations that smaller Cooksonia individuals must have been supported by a gametophyte generation. The observed appearance of larger axial sizes, with room for photosynthetic tissue and thus self-sustainability, provides a possible route for the development of a self-sufficient sporophyte phase. [33]

The alternative hypothesis, called the transformation theory (or homologous theory), posits that the sporophyte might have appeared suddenly by delaying the occurrence of meiosis until a fully developed multicellular sporophyte had formed. Since the same genetic material would be employed by both the haploid and diploid phases, they would look the same. This explains the behaviour of some algae, such as Ulva lactuca, which produce alternating phases of identical sporophytes and gametophytes. Subsequent adaption to the desiccating land environment, which makes sexual reproduction difficult, might have resulted in the simplification of the sexually active gametophyte, and elaboration of the sporophyte phase to better disperse the waterproof spores. [6] The tissue of sporophytes and gametophytes of vascular plants such as Rhynia preserved in the Rhynie chert is of similar complexity, which is taken to support this hypothesis. [33] [34] [35] By contrast, modern vascular plants, with the exception of Psilotum, have heteromorphic sporophytes and gametophytes in which the gametophytes rarely have any vascular tissue. [36]

Arbuscular mycorrhizal symbiosis Edit

There is no evidence that early land plants of the Silurian and early Devonian had roots, although fossil evidence of rhizoids occurs for several species, such as Horneophyton. The earliest land plants did not have vascular systems for transport of water and nutrients either. Aglaophyton, a rootless vascular plant known from Devonian fossils in the Rhynie chert [37] was the first land plant discovered to have had a symbiotic relationship with fungi [38] which formed arbuscular mycorrhizas, literally "tree-like fungal roots", in a well-defined cylinder of cells (ring in cross section) in the cortex of its stems. The fungi fed on the plant's sugars, in exchange for nutrients generated or extracted from the soil (especially phosphate), to which the plant would otherwise have had no access. Like other rootless land plants of the Silurian and early Devonian Aglaophyton may have relied on arbuscular mycorrhizal fungi for acquisition of water and nutrients from the soil.

The fungi were of the phylum Glomeromycota, [39] a group that probably first appeared 1 billion years ago and still forms arbuscular mycorrhizal associations today with all major land plant groups from bryophytes to pteridophytes, gymnosperms and angiosperms and with more than 80% of vascular plants. [40]

Evidence from DNA sequence analysis indicates that the arbuscular mycorrhizal mutualism arose in the common ancestor of these land plant groups during their transition to land [41] and it may even have been the critical step that enabled them to colonise the land. [42] Appearing as they did before these plants had evolved roots, mycorrhizal fungi would have assisted plants in the acquisition of water and mineral nutrients such as phosphorus, in exchange for organic compounds which they could not synthesize themselves. [40] Such fungi increase the productivity even of simple plants such as liverworts. [43] [44]

Cuticle, stomata and intercellular spaces Edit

To photosynthesise, plants must absorb CO
2 from the atmosphere. However, making the tissues available for CO
2 to enter allows water to evaporate, so this comes at a price. [45] Water is lost much faster than CO
2 is absorbed, so plants need to replace it. Early land plants transported water apoplastically, within the porous walls of their cells. Later, they evolved three anatomical features that provided the ability to control the inevitable water loss that accompanied CO
2 acquisition. First, a waterproof outer covering or cuticle evolved that reduced water loss. Secondly, variable apertures, the stomata that could open and close to regulate the amount of water lost by evaporation during CO
2 uptake and thirdly intercellular space between photosynthetic parenchyma cells that allowed improved internal distribution of the CO
2 to the chloroplasts. This three-part system provided improved homoiohydry, the regulation of water content of the tissues, providing a particular advantage when water supply is not constant. [46] The high CO
2 concentrations of the Silurian and early Devonian, when plants were first colonising land, meant that they used water relatively efficiently. As CO
2 was withdrawn from the atmosphere by plants, more water was lost in its capture, and more elegant water acquisition and transport mechanisms evolved. [45] Plants growing upwards into the air needed a system for transporting water from the soil to all the different parts of the above-soil plant, especially to photosynthesising parts. By the end of the Carboniferous, when CO
2 concentrations had been reduced to something approaching that of today, around 17 times more water was lost per unit of CO
2 uptake. [45] However, even in the "easy" early days, water was always at a premium, and had to be transported to parts of the plant from the wet soil to avoid desiccation. [46]

Water can be wicked by capillary action along a fabric with small spaces. In narrow columns of water, such as those within the plant cell walls or in tracheids, when molecules evaporate from one end, they pull the molecules behind them along the channels. Therefore, evaporation alone provides the driving force for water transport in plants. [45] However, without specialized transport vessels, this cohesion-tension mechanism can cause negative pressures sufficient to collapse water conducting cells, limiting the transport water to no more than a few cm, and therefore limiting the size of the earliest plants. [45]

Xylem Edit

To be free from the constraints of small size and constant moisture that the parenchymatic transport system inflicted, plants needed a more efficient water transport system. As plants grew upwards, specialised water transport vascular tissues evolved, first in the form of simple hydroids of the type found in the setae of moss sporophytes. These simple elongated cells were dead and water-filled at maturity, providing a channel for water transport, but their thin, unreinforced walls would collapse under modest water tension, limiting the plant height. Xylem tracheids, wider cells with lignin-reinforced cell walls that were more resistant to collapse under the tension caused by water stress, occur in more than one plant group by mid-Silurian, and may have a single evolutionary origin, possibly within the hornworts, [47] uniting all tracheophytes. Alternatively, they may have evolved more than once. [45] Much later, in the Cretaceous, tracheids were followed by vessels in flowering plants. [45] As water transport mechanisms and waterproof cuticles evolved, plants could survive without being continually covered by a film of water. This transition from poikilohydry to homoiohydry opened up new potential for colonisation. [45] [46]

The early Devonian pretracheophytes Aglaophyton und Horneophyton have unreinforced water transport tubes with wall structures very similar to moss hydroids, but they grew alongside several species of tracheophytes, such as Rhynia gwynne-vaughanii that had xylem tracheids that were well reinforced by bands of lignin. The earliest macrofossils known to have xylem tracheids are small, mid-Silurian plants of the genus Cooksonia. [48] However, thickened bands on the walls of isolated tube fragments are apparent from the early Silurian onwards. [49]

Plants continued to innovate ways of reducing the resistance to flow within their cells, progressively increasing the efficiency of their water transport and to increase the resistance of the tracheids to collapse under tension. [50] [51] During the early Devonian, maximum tracheid diameter increased with time, but may have plateaued in the zosterophylls by mid-Devonian. [50] Overall transport rate also depends on the overall cross-sectional area of the xylem bundle itself, and some mid-Devonian plants, such as the Trimerophytes, had much larger steles than their early ancestors. [50] While wider tracheids provided higher rates of water transport, they increased the risk of cavitation, the formation of air bubbles resulting from the breakage of the water column under tension. [45] Small pits in tracheid walls allow water to by-pass a defective tracheid while preventing air bubbles from passing through [45] but at the cost of restricted flow rates. By the Carboniferous, Gymnosperms had developed bordered pits, [52] [53] valve-like structures that allow high-conductivity pits to seal when one side of a tracheid is depressurized.

Tracheids have perforated end walls, which impose a great deal of resistance on water flow, [50] but may have had the advantage of isolating air embolisms caused by cavitation or freezing. Vessels first evolved during the dry, low CO
2 periods of the Late Permian, in the horsetails, ferns and Selaginellales independently, and later appeared in the mid Cretaceous in gnetophytes and angiosperms. [45] Vessel members are open tubes with no end walls, and are arranged end to end to operate as if they were one continuous vessel. [50] Vessels allowed the same cross-sectional area of wood to transport much more water than tracheids. [45] This allowed plants to fill more of their stems with structural fibres and also opened a new niche to vines, which could transport water without being as thick as the tree they grew on. [45] Despite these advantages, tracheid-based wood is a lot lighter, thus cheaper to make, as vessels need to be much more reinforced to avoid cavitation. [45] Once plants had evolved this level of control over water evaporation and water transport, they were truly homoiohydric, able to extract water from their environment through root-like organs rather than relying on a film of surface moisture, enabling them to grow to much greater size [46] [45] but as a result of their increased independence from their surroundings, most vascular plants lost their ability to survive desiccation - a costly trait to lose. [45] In early land plants, support was mainly provided by turgor pressure, particularly of the outer layer of cells known as the sterome tracheids, and not by the xylem, which was too small, too weak and in too central a position to provide much structural support. [45] Plants with secondary xylem that had appeared by mid-Devonian, such as the Trimerophytes and Progymnosperms had much larger vascular cross sections producing strong woody tissue.

Endodermis Edit

An endodermis may have evolved in the earliest plant roots during the Devonian, but the first fossil evidence for such a structure is Carboniferous. [45] The endodermis in the roots surrounds the water transport tissue and regulates ion exchange between the groundwater and the tissues and prevents unwanted pathogens etc. from entering the water transport system. The endodermis can also provide an upwards pressure, forcing water out of the roots when transpiration is not enough of a driver.

Leaves Edit

Leaves are the primary photosynthetic organs of a modern plant. The origin of leaves was almost certainly triggered by falling concentrations of atmospheric CO
2 during the Devonian period, increasing the efficiency with which carbon dioxide could be captured for photosynthesis. [54] [55]

Leaves certainly evolved more than once. Based on their structure, they are classified into two types: microphylls, which lack complex venation and may have originated as spiny outgrowths known as enations, and megaphylls, which are large and have complex venation that may have arisen from the modification of groups of branches. It has been proposed that these structures arose independently. [56] Megaphylls, according to Walter Zimmerman's telome theory, [57] have evolved from plants that showed a three-dimensional branching architecture, through three transformations—overtopping, which led to the lateral position typical of leaves, planation, which involved formation of a planar architecture, webbing oder Verschmelzung, which united the planar branches, thus leading to the formation of a proper leaf lamina. All three steps happened multiple times in the evolution of today's leaves. [58]

It is widely believed that the telome theory is well supported by fossil evidence. However, Wolfgang Hagemann questioned it for morphological and ecological reasons and proposed an alternative theory. [59] [60] Whereas according to the telome theory the most primitive land plants have a three-dimensional branching system of radially symmetrical axes (telomes), according to Hagemann's alternative the opposite is proposed: the most primitive land plants that gave rise to vascular plants were flat, thalloid, leaf-like, without axes, somewhat like a liverwort or fern prothallus. Axes such as stems and roots evolved later as new organs. Rolf Sattler proposed an overarching process-oriented view that leaves some limited room for both the telome theory and Hagemann's alternative and in addition takes into consideration the whole continuum between dorsiventral (flat) and radial (cylindrical) structures that can be found in fossil and living land plants. [61] [62] This view is supported by research in molecular genetics. Thus, James (2009) [63] concluded that "it is now widely accepted that. radiality [characteristic of axes such as stems] and dorsiventrality [characteristic of leaves] are but extremes of a continuous spectrum. In fact, it is simply the timing of the KNOX gene expression!"

Before the evolution of leaves, plants had the photosynthetic apparatus on the stems. Today's megaphyll leaves probably became commonplace some 360mya, about 40my after the simple leafless plants had colonized the land in the Early Devonian. This spread has been linked to the fall in the atmospheric carbon dioxide concentrations in the Late Paleozoic era associated with a rise in density of stomata on leaf surface. [54] This would have resulted in greater transpiration rates and gas exchange, but especially at high CO
2 concentrations, large leaves with fewer stomata would have heated to lethal temperatures in full sunlight. Increasing the stomatal density allowed for a better-cooled leaf, thus making its spread feasible, but increased CO2 uptake at the expense of decreased water use efficiency. [55] [64]

The rhyniophytes of the Rhynie chert consisted of nothing more than slender, unornamented axes. The early to middle Devonian trimerophytes may be considered leafy. This group of vascular plants are recognisable by their masses of terminal sporangia, which adorn the ends of axes which may bifurcate or trifurcate. [6] Some organisms, such as Psilophyton, bore enations. These are small, spiny outgrowths of the stem, lacking their own vascular supply.

The zosterophylls were already important in the late Silurian, much earlier than any rhyniophytes of comparable complexity. [65] This group, recognisable by their kidney-shaped sporangia which grew on short lateral branches close to the main axes, sometimes branched in a distinctive H-shape. [6] Many zosterophylls bore pronounced spines on their axes [ Zitat benötigt ] but none of these had a vascular trace. The first evidence of vascularised enations occurs in a fossil clubmoss known as Baragwanathia that had already appeared in the fossil record in the Late Silurian. [66] In this organism, these leaf traces continue into the leaf to form their mid-vein. [67] One theory, the "enation theory", holds that the microphyllous leaves of clubmosses developed by outgrowths of the protostele connecting with existing enations [6] The leaves of the Rhynie genus Asteroxylon, which was preserved in the Rhynie chert almost 20 Million years later than Baragwanathia had a primitive vascular supply – in the form of leaf traces departing from the central protostele towards each individual "leaf". [68] Asteroxylon und Baragwanathia are widely regarded as primitive lycopods, [6] a group still extant today, represented by the quillworts, the spikemosses and the club mosses. Lycopods bear distinctive microphylls, defined as leaves with a single vascular trace. Microphylls could grow to some size, those of Lepidodendrales reaching over a meter in length, but almost all just bear the one vascular bundle. An exception is the rare branching in some Selaginella Spezies.

The more familiar leaves, megaphylls, are thought to have originated four times independently, in the ferns, horsetails, progymnosperms and seed plants. [69] They appear to have originated by modifying dichotomising branches, which first overlapped (or "overtopped") one another, became flattened or planated and eventually developed "webbing" and evolved gradually into more leaf-like structures. [67] Megaphylls, by Zimmerman's telome theory, are composed of a group of webbed branches [67] and hence the "leaf gap" left where the leaf's vascular bundle leaves that of the main branch resembles two axes splitting. [67] In each of the four groups to evolve megaphylls, their leaves first evolved during the Late Devonian to Early Carboniferous, diversifying rapidly until the designs settled down in the mid Carboniferous. [69]

The cessation of further diversification can be attributed to developmental constraints, [69] but why did it take so long for leaves to evolve in the first place? Plants had been on the land for at least 50 million years before megaphylls became significant. However, small, rare mesophylls are known from the early Devonian genus Eophyllophyton – so development could not have been a barrier to their appearance. [70] The best explanation so far incorporates observations that atmospheric CO
2 was declining rapidly during this time – falling by around 90% during the Devonian. [71] This required an increase in stomatal density by 100 times to maintain rates of photosynthesis. When stomata open to allow water to evaporate from leaves it has a cooling effect, resulting from the loss of latent heat of evaporation. It appears that the low stomatal density in the early Devonian meant that evaporation and evaporative cooling were limited, and that leaves would have overheated if they grew to any size. The stomatal density could not increase, as the primitive steles and limited root systems would not be able to supply water quickly enough to match the rate of transpiration. [55] Clearly, leaves are not always beneficial, as illustrated by the frequent occurrence of secondary loss of leaves, famously exemplified by cacti and the "whisk fern" Psilotum.

Secondary evolution can also disguise the true evolutionary origin of some leaves. Some genera of ferns display complex leaves which are attached to the pseudostele by an outgrowth of the vascular bundle, leaving no leaf gap. [67] Further, horsetail (Equisetum) leaves bear only a single vein, and appear to be microphyllous however, both the fossil record and molecular evidence indicate that their forebears bore leaves with complex venation, and the current state is a result of secondary simplification. [72]

Deciduous trees deal with another disadvantage to having leaves. The popular belief that plants shed their leaves when the days get too short is misguided evergreens prospered in the Arctic circle during the most recent greenhouse earth. [73] The generally accepted reason for shedding leaves during winter is to cope with the weather – the force of wind and weight of snow are much more comfortably weathered without leaves to increase surface area. Seasonal leaf loss has evolved independently several times and is exhibited in the ginkgoales, some pinophyta and certain angiosperms. [74] Leaf loss may also have arisen as a response to pressure from insects it may have been less costly to lose leaves entirely during the winter or dry season than to continue investing resources in their repair. [75]

Factors influencing leaf architectures Edit

Various physical and physiological factors such as light intensity, humidity, temperature, wind speeds etc. have influenced evolution of leaf shape and size. High trees rarely have large leaves, because they are damaged by high winds. Similarly, trees that grow in temperate or taiga regions have pointed leaves [76] presumably to prevent nucleation of ice onto the leaf surface and reduce water loss due to transpiration. Herbivory, by mammals and insects, has been a driving force in leaf evolution. An example is that plants of the New Zealand genus Aciphylla have spines on their laminas, which probably functioned to discourage the extinct Moas from feeding on them. Other members of Aciphylla, which did not co-exist with the moas, do not have these spines. [77]

At the genetic level, developmental studies have shown that repression of KNOX genes is required for initiation of the leaf primordium. This is brought about by ARP genes, which encode transcription factors. Repression of KNOX genes in leaf primordia seems to be quite conserved, while expression of KNOX genes in leaves produces complex leaves. Die ARP function appears to have arisen early in vascular plant evolution, because members of the primitive group Lycophytes also have a functionally similar gene. [78] Other players that have a conserved role in defining leaf primordia are the phytohormones auxin, gibberelin and cytokinin.

The arrangement of leaves or phyllotaxy on the plant body can maximally harvest light and might be expected to be genetically robust. However, in maize, a mutation in only one gene called ABPHYL (ABnormal PHYLlotaxy) is enough to change the phyllotaxy of the leaves, implying that mutational adjustment of a single locus on the genome is enough to generate diversity. [79]

Once the leaf primordial cells are established from the SAM cells, the new axes for leaf growth are defined, among them being the abaxial-adaxial (lower-upper surface) axes. The genes involved in defining this, and the other axes seem to be more or less conserved among higher plants. Proteins of the HD-ZIPIII family have been implicated in defining the adaxial identity. These proteins deviate some cells in the leaf primordium from the default abaxial state, and make them adaxial. In early plants with leaves, the leaves probably just had one type of surface — the abaxial one, the underside of today's leaves. The definition of the adaxial identity occurred some 200 million years after the abaxial identity was established. [80]

How the wide variety of observed plant leaf morphology is generated is a subject of intense research. Some common themes have emerged. One of the most significant is the involvement of KNOX genes in generating compound leaves, as in the tomato (see above). But, this is not universal. For example, the pea uses a different mechanism for doing the same thing. [81] [82] Mutations in genes affecting leaf curvature can also change leaf form, by changing the leaf from flat, to a crinkly shape, [83] like the shape of cabbage leaves. There also exist different morphogen gradients in a developing leaf which define the leaf's axis and may also affect the leaf form. Another class of regulators of leaf development are the microRNAs. [84] [85]

Roots Edit

The roots (bottom image) of Lepidodendrales (Stigmaria) are thought to be developmentally equivalent to the stems (top), as the similar appearance of "leaf scars" and "root scars" on these specimens from different species demonstrates.

Roots are important to plants for two main reasons: Firstly, they provide anchorage to the substrate more importantly, they provide a source of water and nutrients from the soil. Roots allowed plants to grow taller and faster.

The evolution of roots had consequences on a global scale. By disturbing the soil and promoting its acidification (by taking up nutrients such as nitrate and phosphate [86] ), they enabled it to weather more deeply, injecting carbon compounds deeper into soils [87] with huge implications for climate. [88] These effects may have been so profound they led to a mass extinction. [89]

While there are traces of root-like impressions in fossil soils in the Late Silurian, [90] body fossils show the earliest plants to be devoid of roots. Many had prostrate branches that sprawled along the ground, with upright axes or thalli dotted here and there, and some even had non-photosynthetic subterranean branches which lacked stomata. The distinction between root and specialised branch is developmental. [ Klärung nötig ] differing in their branching pattern and in possession of a root cap. [11] So while Siluro-Devonian plants such as Rhynia und Horneophyton possessed the physiological equivalent of roots, [91] [92] roots – defined as organs differentiated from stems – did not arrive until later. [11] Unfortunately, roots are rarely preserved in the fossil record, and our understanding of their evolutionary origin is sparse. [11]

Rhizoids – small structures performing the same role as roots, usually a cell in diameter – probably evolved very early, perhaps even before plants colonised the land they are recognised in the Characeae, an algal sister group to land plants. [11] That said, rhizoids probably evolved more than once the rhizines of lichens, for example, perform a similar role. Even some animals (Lamellibrachia) have root-like structures. [11] Rhizoids are clearly visible in the Rhynie chert fossils, and were present in most of the earliest vascular plants, and on this basis seem to have presaged true plant roots. [93]

More advanced structures are common in the Rhynie chert, and many other fossils of comparable early Devonian age bear structures that look like, and acted like, roots. [11] The rhyniophytes bore fine rhizoids, and the trimerophytes and herbaceous lycopods of the chert bore root-like structure penetrating a few centimetres into the soil. [94] However, none of these fossils display all the features borne by modern roots, [11] with the exception of Asteroxylon, which has recently been recognized as bearing roots that evolved independently from those of extant vascular plants. [95] Roots and root-like structures became increasingly common and deeper penetrating during the Devonian, with lycopod trees forming roots around 20 cm long during the Eifelian and Givetian. These were joined by progymnosperms, which rooted up to about a metre deep, during the ensuing Frasnian stage. [94] True gymnosperms and zygopterid ferns also formed shallow rooting systems during the Famennian. [94]

The rhizophores of the lycopods provide a slightly different approach to rooting. They were equivalent to stems, with organs equivalent to leaves performing the role of rootlets. [11] A similar construction is observed in the extant lycopod Isoetes, and this appears to be evidence that roots evolved independently at least twice, in the lycophytes and other plants, [11] a proposition supported by studies showing that roots are initiated and their growth promoted by different mechanisms in lycophytes and euphyllophytes. [96]

A vascular system is indispensable to rooted plants, as non-photosynthesising roots need a supply of sugars, and a vascular system is required to transport water and nutrients from the roots to the rest of the plant. [10] Rooted plants [ which? ] are little more advanced than their Silurian forebears, without a dedicated root system however, the flat-lying axes can be clearly seen to have growths similar to the rhizoids of bryophytes today. [97]

By the Middle to Late Devonian, most groups of plants had independently developed a rooting system of some nature. [97] As roots became larger, they could support larger trees, and the soil was weathered to a greater depth. [89] This deeper weathering had effects not only on the aforementioned drawdown of CO
2 , but also opened up new habitats for colonisation by fungi and animals. [94]

Roots today have developed to the physical limits. They penetrate as much as 60 metres of soil to tap the water table. [98] The narrowest roots are a mere 40 μm in diameter, and could not physically transport water if they were any narrower. [11] The earliest fossil roots recovered, by contrast, narrowed from 3 mm to under 700 μm in diameter of course, taphonomy is the ultimate control of what thickness can be seen. [11]


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Bemerkungen:

  1. Edlin

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