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11.2: Sexuelle Fortpflanzung - Biologie

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11.2: Sexuelle Fortpflanzung

Kapitelzusammenfassung

Die sexuelle Fortpflanzung erfordert, dass diploide Organismen haploide Zellen produzieren, die während der Befruchtung zu diploiden Nachkommen verschmelzen können. Wie bei der Mitose findet die DNA-Replikation vor der Meiose während der S-Phase des Zellzyklus statt. Meiose ist eine Reihe von Ereignissen, die Chromosomen und Chromatiden in Tochterzellen anordnen und trennen. Während der Interphasen der Meiose wird jedes Chromosom dupliziert. Bei der Meiose gibt es zwei Runden der Kernteilung, die zu vier Kernen und normalerweise vier Tochterzellen führen, jede mit der halben Anzahl von Chromosomen wie die Mutterzelle. Die erste trennt Homologe und die zweite trennt – wie die Mitose – Chromatiden in einzelne Chromosomen. Während der Meiose wird eine Variation in den Tochterkernen aufgrund des Crossovers in der Prophase I und der zufälligen Anordnung von Tetraden in der Metaphase I eingeführt. Die Zellen, die durch die Meiose produziert werden, sind genetisch einzigartig.

Meiose und Mitose haben Ähnlichkeiten, haben aber unterschiedliche Ergebnisse. Mitotische Teilungen sind einzelne Kernteilungen, die Tochterkerne produzieren, die genetisch identisch sind und die gleiche Anzahl von Chromosomensätzen wie die ursprüngliche Zelle aufweisen. Meiotische Teilungen umfassen zwei Kernteilungen, die vier Tochterkerne produzieren, die genetisch unterschiedlich sind und einen Chromosomensatz anstelle der beiden Chromosomensätze in der Elternzelle aufweisen. Die Hauptunterschiede zwischen den Prozessen treten in der ersten Teilung der Meiose auf, bei der homologe Chromosomen gepaart werden und Nicht-Schwesterchromatidsegmente austauschen. Die homologen Chromosomen trennen sich während der Meiose I in verschiedene Kerne, was zu einer Verringerung des Ploidieniveaus in der ersten Teilung führt. Die zweite Teilung der Meiose ähnelt eher einer mitotischen Teilung, außer dass die Tochterzellen aufgrund des Crossovers keine identischen Genome enthalten.

11.2 Sexuelle Fortpflanzung

Fast alle Eukaryoten werden sexuell fortgepflanzt. Die durch die Meiose in die Fortpflanzungszellen eingebrachte Variation scheint einer der Vorteile der sexuellen Fortpflanzung zu sein, die sie so erfolgreich gemacht hat. Meiose und Befruchtung wechseln sich in sexuellen Lebenszyklen ab. Der Prozess der Meiose produziert einzigartige Fortpflanzungszellen, die Gameten genannt werden, die die Hälfte der Chromosomenzahl der Elternzelle haben. Die Befruchtung, die Verschmelzung haploider Gameten zweier Individuen, stellt den diploiden Zustand wieder her. So wechseln sich sexuell reproduzierende Organismen zwischen haploiden und diploiden Stadien ab. Die Art und Weise, wie Fortpflanzungszellen produziert werden, und der Zeitpunkt zwischen Meiose und Befruchtung variieren jedoch stark. Es gibt drei Hauptkategorien von Lebenszyklen: diploid-dominant, nachgewiesen bei den meisten Tieren haploid-dominant, nachgewiesen bei allen Pilzen und einigen Algen und der Generationswechsel, nachgewiesen bei Pflanzen und einigen Algen.


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Definieren Sie die sexuelle Fortpflanzung bei Blütenpflanzen.

Ereignisse, die vor der Befruchtung stattfinden, werden als Vorbefruchtungsereignisse bezeichnet. Folgende Ereignisse würden auftreten, bevor die eigentliche Befruchtung in einer Pflanze stattfindet: Gametogenese – Entwicklung männlicher und weiblicher Fortpflanzungsstrukturen. Bildung männlicher und weiblicher Gameten. Gametentransfer – Zusammenführen von männlichen und weiblichen Gameten. Die Bestäubung erfolgt in Pflanzen, um den Gametentransfer zu erleichtern.

Erfahren Sie mehr darüber in der sexuellen Fortpflanzung bei Blütenpflanzen Klasse 12 Notizen pdf.


11.2: Sexuelle Fortpflanzung - Biologie

Die Fähigkeit, sich „in Naturalien“ fortzupflanzen, ist ein grundlegendes Merkmal aller Lebewesen. „In Naturalien“ bedeutet, dass die Nachkommen eines Organismus seinem oder seinen Eltern sehr ähnlich sind. Flusspferde bringen Flusspferdkälber zur Welt, Joshua-Bäume produzieren Joshua-Baum-Setzlinge und Flamingos legen Eier, aus denen Flamingo-Küken schlüpfen. Sachleistungen können genau dasselbe bedeuten. Viele einzellige Organismen wie Hefen und einige mehrzellige Organismen wie Schwämme können durch Zellteilung genetisch identische Klone von sich selbst produzieren. Viele einzellige Organismen und die meisten vielzelligen Organismen vermehren sich jedoch regelmäßig unter Verwendung einer Methode, die zwei Elternteile erfordert. Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch die Produktion einer haploiden Zelle durch jeden Elternteil (die die Hälfte des erforderlichen genetischen Materials eines Nachkommens enthält) und die Verschmelzung dieser beiden haploiden Zellen, um eine einzige, einzigartige diploide Zelle mit einem vollständigen Satz genetischer Informationen zu bilden. Bei den meisten Pflanzen und Tieren entwickelt sich diese diploide Zelle durch mehrere Runden mitotischer Zellteilung zu einem erwachsenen Organismus. Haploide Zellen, die für die sexuelle Fortpflanzung notwendig sind, werden durch eine Zellteilung namens Meiose produziert. Die sexuelle Fortpflanzung, insbesondere Meiose und Befruchtung, führt zu Variationen bei den Nachkommen. Variation ist ein wichtiger Bestandteil des evolutionären Erfolgs einer Art. Die überwiegende Mehrheit der eukaryotischen Organismen verwendet eine Form von Meiose und Befruchtung, um sich zu vermehren.

Nicht alle sich sexuell fortpflanzenden Eukaryoten vermehren sich ausschließlich durch sexuelle Fortpflanzung. Zum Beispiel eine asiatische Termitenart, Reticulitermes speratus, kann sich sexuell oder ungeschlechtlich fortpflanzen. In einer jungen Kolonie produziert ein einzelnes Termitenpaar – der König und die Königin – durch die Vereinigung haploider Zellen sexuell Arbeiternachkommen. Nach einigen Jahren, wenn die Königin jedoch zu altern beginnt, produziert sie in einem Prozess namens Parthenogenese ungeschlechtlich einige Nachkommen. Diese Nachkommen, die dazu bestimmt sind, neue Königinnen zu werden, werden vom König nicht befruchtet. Sie sind genetische Klone der Königin. Weitere Informationen zur Parthenogenese bei diesen Termiten finden Sie in diesem Artikel.

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  • 11 Meiose und sexuelle Fortpflanzung

Dieser Text basiert auf Openstax Biology for AP Courses, Senior Contributing Authors Julianne Zedalis, The Bishop's School in La Jolla, CA, John Eggebrecht, Cornell University Contributing Authors Yael Avissar, Rhode Island College, Jung Choi, Georgia Institute of Technology, Jean DeSaix , University of North Carolina at Chapel Hill, Vladimir Jurukovski, Suffolk County Community College, Connie Rye, East Mississippi Community College, Robert Wise, University of Wisconsin, Oshkosh

Dieses Werk ist ohne zusätzliche Einschränkungen unter einer Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 Unported License lizenziert.


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Inhalt

Die ersten versteinerten Beweise für die sexuelle Fortpflanzung bei Eukaryoten stammen aus der Stenian-Zeit vor etwa 1 bis 1,2 Milliarden Jahren. [10]

Evolutionsbiologen schlagen mehrere Erklärungen für die Entwicklung der sexuellen Fortpflanzung und ihre Aufrechterhaltung vor. Zu diesen Gründen gehören die Verringerung der Wahrscheinlichkeit der Anhäufung schädlicher Mutationen, die Erhöhung der Anpassungsrate an sich ändernde Umgebungen, [11] Umgang mit Konkurrenz, DNA-Reparatur und Maskierung schädlicher Mutationen. [12] [13] [14] Alle diese Vorstellungen darüber, warum die sexuelle Fortpflanzung aufrechterhalten wurde, werden im Allgemeinen unterstützt, aber letztendlich bestimmt die Größe der Bevölkerung, ob die sexuelle Fortpflanzung vollständig von Vorteil ist. Größere Populationen scheinen schneller auf einige der Vorteile zu reagieren, die durch sexuelle Fortpflanzung erzielt werden, als kleinere Populationen. [fünfzehn]

Die Aufrechterhaltung der sexuellen Fortpflanzung wurde durch Theorien erklärt, die auf mehreren Selektionsebenen funktionieren, obwohl einige dieser Modelle umstritten bleiben. [ Zitat benötigt ] Neuere Modelle, die in den letzten Jahren vorgestellt wurden, legen jedoch einen grundlegenden Vorteil für die sexuelle Fortpflanzung nahe, indem sie komplexe Organismen langsam reproduzieren.

Die sexuelle Fortpflanzung ermöglicht es diesen Arten, Eigenschaften zu zeigen, die von der spezifischen Umgebung, in der sie leben, und den besonderen Überlebensstrategien, die sie anwenden, abhängen. [16]

Um sich geschlechtlich zu vermehren, müssen sowohl Männchen als auch Weibchen einen Partner finden. Im Allgemeinen wird bei Tieren die Partnerwahl von den Weibchen getroffen, während die Männchen um die Wahl konkurrieren. Dies kann dazu führen, dass Organismen extreme Anstrengungen unternehmen, um sich zu reproduzieren, wie z. So hat die sexuelle Fortpflanzung als Form der natürlichen Auslese einen Einfluss auf die Evolution. Beim Geschlechtsdimorphismus variieren die grundlegenden phänotypischen Merkmale zwischen Männchen und Weibchen derselben Art. Dimorphismus findet sich in beiden Geschlechtsorganen und in sekundären Geschlechtsmerkmalen, Körpergröße, Körperkraft und Morphologie, biologischer Ornamentik, Verhalten und anderen Körpermerkmalen. Die sexuelle Selektion wird jedoch nur über einen längeren Zeitraum impliziert, was zu einem Sexualdimorphismus führt. [17]


13.1. Asexuelle Reproduktion

Asexuelle Reproduktion

Obwohl fast alle vielzelligen Organismen sexuelle Fortpflanzung haben, werden einige Pflanzen und Tiere auch asexuelle Fortpflanzung betreiben und identische Kopien des Elternteils, normalerweise der Mutter, produzieren. Es gibt verschiedene Arten der asexuellen Fortpflanzung, wir werden zwei davon betrachten, vegetative Vermehrung und Parthenogenese.

Abbildung 13.2. Die Kalanchoe-Pflanze, manchmal auch Mutter-von-Tausend genannt, mit Pflänzchen, die schließlich abfallen und selbstständig wachsen.

Während der vegetativen Vermehrung entwickeln Pflanzen Miniaturversionen ihrer selbst, normalerweise auf spezialisierten Blättern. Das Kalanchoe-Blatt oben hat mehrere Pflänzchen, die sich ungeschlechtlich entwickeln. Beachten Sie, dass nur ein Blatt der Pflanze Pflänzchen hat. Wenn sie groß genug sind, fallen diese Pflänzchen ab und wachsen unabhängig von der Mutterpflanze weiter.

Andere Pflanzen wie die Tulpe entwickeln durch vegetative Vermehrung ungeschlechtlich Zwiebeln. Viele Gräser und verschiedene Baumarten vermehren sich auch ungeschlechtlich, oft durch die Wurzeln. Der berühmte Pando, eine klonale Kolonie von Zitterpappeln in Utah, ist durch ungeschlechtliche Fortpflanzung durch die Wurzeln von einem männlichen Baum auf 47.000 angewachsen. Dieses Baumsystem wird auf 80.000 Jahre geschätzt und gehört zu den ältesten bekannten lebenden Organismen.

Parthenogenese ist eine andere Art, wie sich Organismen ungeschlechtlich vermehren können, normalerweise durch ein unbefruchtetes Ei, so dass nur Weibchen sich auf diese Weise ungeschlechtlich vermehren können. Pflanzen, Wirbellose, einschließlich Insekten, durchlaufen oft eine Parthenogenese, zusammen mit einigen Eidechsenarten reproduzieren sich parthenogen. Je nach Art gibt es verschiedene Methoden, mit denen das Ei diploid wird und zur Entwicklung angeregt wird. Bei einigen Organismen verschmelzen haploide Eier zu diploiden, bei anderen kommt es vor oder nach der Meiose zu einer Verdoppelung der Chromosomen ohne zytoplasmatische Teilung. Unabhängig von der Methode sind alle Organismen, die durch Parthenogenese produziert werden, identische Klone ihrer Mutter, ebenso wie die Blattlaus, die aus einer unbefruchteten Eizelle in Abbildung 13.3 geboren wird.

Abbildung 13.3. Weibliche Blattlaus, die einen Klon zur Welt bringt, der durch Parthenogenese aus einer unbefruchteten Eizelle gewonnen wird.

Die asexuelle Fortpflanzung ist bei Blütenpflanzen weniger verbreitet als die sexuelle Fortpflanzung und bei Wirbeltieren selten, wodurch die sexuelle Fortpflanzung bei diesen Organismen viel häufiger vorkommt. Doch die sexuelle Fortpflanzung ist für die beteiligten Personen oft ein sehr riskantes Geschäft, da sie mit großem Energieaufwand verbunden ist. Nehmen Sie zum Beispiel den Pfau (Abbildung 13.4) Diese beeindruckende Darstellung von Schwanzfedern mit ihren markanten Augen erfordert viel Energie, um jeden Frühling zu produzieren. Darüber hinaus macht es ein so großer und unhandlicher Schwanz für den Pfau schwierig, von Raubtieren wegzufliegen und sogar Nahrung zu fangen. Doch der Pfau stellt seine Federn mit großem Stolz zur Schau und schüttelt sie an den in der Nähe befindlichen Erbsenhühnern, um die Aufmerksamkeit des Weibchens zu erregen.

Warum sollte der Pfau so viel Energie investieren, bei so viel Verletzungs- oder sogar Todesgefahr, um ein Weibchen anzulocken? Die Antwort ist natürlich die sexuelle Fortpflanzung. Es gibt bei fast allen sexuell fortpflanzungsfähigen Organismen einen Wettbewerb um den Fortpflanzungserfolg. Bei vielen Arten sind die Männchen dazu getrieben, so viele Nachkommen wie möglich von so vielen Weibchen wie möglich zu zeugen, daher die jährlichen Kämpfe um Weibchen zwischen so unterschiedlichen Arten wie Rehen, Fröschen und sogar Spulwürmern. Je besser der Pfau in der Nahrungsaufnahme ist, desto umfangreicher ist seine Darstellung und desto wahrscheinlicher wird er ihre Eier befruchten.

Das Weibchen sucht jedoch das fitteste Männchen, um seine Eier zu befruchten und damit ihr Überleben zu sichern. Studien haben gezeigt, dass zum Beispiel der Pfauenhuhn die Anzahl der Augen auf den Federn des Pfauenschwanzes zählt. Das Männchen mit den meisten Augen und damit das Gesündeste gewinnt in der Regel das Weibchen.

Abbildung 13.4. Der Pfau in voller Frühlingspräsentation

Populationen, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen, sind einer variablen Umgebung ausgesetzt. Da sie Klone voneinander sind, sind sie gleichermaßen anfällig für Umweltfaktoren wie Krankheiten oder sich ändernde Klimabedingungen und könnten leicht aussterben. Populationen, die sich sexuell fortpflanzen, sind viel vielfältiger und haben daher mit größerer Wahrscheinlichkeit zumindest einige in der Population, die Umweltveränderungen überleben. Dieser “Drang zum Überleben” ist der Kern, warum sich die große Energieinvestition in die sexuelle Fortpflanzung lohnt.

Übungen

  1. Der weibliche Tigerhai hat gelegentlich Nachkommen aus unbefruchteten Eiern hervorgebracht. Was ist das für eine ungeschlechtliche Fortpflanzung?
  1. Die sexuelle Fortpflanzung umfasst weniger Schritte.
  2. Es besteht eine geringere Chance, die Ressourcen in einer bestimmten Umgebung zu verbrauchen.
  3. Die sexuelle Fortpflanzung ist im Hinblick auf die Energienutzung kostengünstiger.
  4. Die sexuelle Fortpflanzung führt zu Variationen bei den Nachkommen.

Visuelle Verbindung

Welche der folgenden Aussagen ist wahr?

  1. Ein Basidium ist der Fruchtkörper eines Pilz produzierenden Pilzes und bildet vier Basidiocarps.
  2. Das Ergebnis des Plasmogamie-Schritts sind vier Basidiosporen.
  3. Karyogamie führt direkt zur Bildung von Myzelien.
  4. Ein Basidiocarp ist der Fruchtkörper eines Pilz produzierenden Pilzes.

5.12 Überprüfungsfragen

Meiose: Wo der Sex beginnt – Crashkurs Biologie #13, CrashKurs, 2012.

Mitose vs. Meiose Vergleich, Amoeba Sisters, 2018.

Abbildung 5.12.1

Abbildung 5.12.2

Human Life Cycle von Christine Miller wird unter einer CC BY-NC-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/) Lizenz verwendet.

Abbildung 5.12.3

MajorEventsInMeiosis_variant_int von PatríciaR (i nternationalization) auf Wikimedia Commons wird von Christine Miller verwendet und angepasst. Dieses Bild ist gemeinfrei. (Originalbild aus der NCBI-Originalvektorversion von Jakov.)

Abbildung 5.12.4

Meiosis 1/ Meiosis Stages von Ali Zifan auf Wikimedia Commons wird von Christine Miller unter einer CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) Lizenz verwendet und angepasst.

Abbildung 5.12.5

Meiosis 2/ Meiosis Stages von Ali Zifan auf Wikimedia Commons wird von Christine Miller unter einer CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) Lizenz verwendet und angepasst.

Abbildung 5.12.6

Crossover/ Abbildung 17 02 01 von CNX OpenStax auf Wikimedia Commons wird unter einer CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) Lizenz verwendet.

Abbildung 5.12.7

Independent_assortment von Mtian20 auf Wikimedia Commons wird unter einer CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) Lizenz verwendet.

Abbildung 5.12.8

Sperma befruchtendes Ei von AndreaLaurel auf Flickr wird unter einer CC BY 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/2.0/) Lizenz verwendet.


11.1 |Der Prozess der Meiose

Am Ende dieses Abschnitts können Sie:

  • Beschreiben Sie das Verhalten der Chromosomen während der Meiose
  • Beschreiben Sie zelluläre Ereignisse während der Meiose
  • Erklären Sie die Unterschiede zwischen Meiose und Mitose
  • Erklären Sie die Mechanismen innerhalb der Meiose, die genetische Variationen zwischen den Produkten der Meiose erzeugen

Sexuelle Fortpflanzung erfordert Düngung, die Vereinigung zweier Zellen aus zwei einzelnen Organismen. Wenn diese beiden Zellen jeweils einen Chromosomensatz enthalten, enthält die resultierende Zelle zwei Chromosomensätze. Haploide Zellen enthalten einen Chromosomensatz. Zellen mit zwei Chromosomensätzen werden als diploid bezeichnet. Die Anzahl der Chromosomensätze in einer Zelle wird als Ploidieebene bezeichnet. Wenn der Fortpflanzungszyklus fortgesetzt werden soll, muss die diploide Zelle irgendwie ihre Anzahl der Chromosomensätze reduzieren, bevor eine erneute Befruchtung stattfinden kann, oder es kommt zu einer ständigen Verdoppelung der Anzahl der Chromosomensätze in jeder Generation. Neben der Befruchtung beinhaltet die sexuelle Fortpflanzung also eine Kernteilung, die die Anzahl der Chromosomensätze reduziert.

Die meisten Tiere und Pflanzen sind diploid und enthalten zwei Chromosomensätze. In jedem Körperzelle des Organismus (alle Zellen eines vielzelligen Organismus mit Ausnahme der Gameten oder Fortpflanzungszellen) enthält der Zellkern zwei Kopien jedes Chromosoms, die als homologe Chromosomen bezeichnet werden. Somatische Zellen werden manchmal als „Körperzellen“ bezeichnet. Homologe Chromosomen sind übereinstimmende Paare, die dieselben Gene an identischen Stellen entlang ihrer Länge enthalten. Diploide Organismen erben eine Kopie jedes homologen Chromosoms von jedem Elternteil zusammen, sie werden als vollständiger Chromosomensatz betrachtet. Haploide Zellen, die eine einzelne Kopie jedes homologen Chromosoms enthalten, werden nur innerhalb von Strukturen gefunden, die entweder Gameten oder Sporen hervorbringen. Sporen sind haploide Zellen, die einen haploiden Organismus produzieren oder mit einer anderen Spore zu einer diploiden Zelle verschmelzen können. Alle Tiere und die meisten Pflanzen produzieren Eier und Spermien oder Gameten. Einige Pflanzen und alle Pilze produzieren Sporen.

Die Kernteilung, die haploide Zellen bildet, die als . bezeichnet wird Meiose, hängt mit der Mitose zusammen. Wie Sie erfahren haben, ist die Mitose der Teil eines Zellreproduktionszyklus, der zu identischen Tochterkernen führt, die auch genetisch mit dem ursprünglichen Elternkern identisch sind. Bei der Mitose befinden sich sowohl der Eltern- als auch der Tochterkern auf dem gleichen Ploidie-Niveau – diploid für die meisten Pflanzen und Tiere. Die Meiose verwendet viele der gleichen Mechanismen wie die Mitose. Der Ausgangskern ist jedoch immer diploid und die am Ende einer meiotischen Zellteilung entstehenden Kerne sind haploid. Um diese Reduktion der Chromosomenzahl zu erreichen, besteht die Meiose aus einer Runde Chromosomenduplikation und zwei Runden der Kernteilung. Da die Ereignisse, die während jedes der Teilungsstadien auftreten, den Ereignissen der Mitose analog sind, werden die gleichen Stadiennamen zugewiesen. Da es jedoch zwei Teilungsrunden gibt, werden der Hauptprozess und die Phasen mit einem „I“ oder einem „II“ bezeichnet. Daher, Meiose ich ist die erste Runde der meiotischen Teilung und besteht aus Prophase I, Prometaphase I usw. Meiose II, in der die zweite Runde der meiotischen Teilung stattfindet, umfasst Prophase II, Prometaphase II und so weiter.

Meiose I

Der Meiose geht eine Interphase voraus, die aus dem G . besteht1, S und G2 Phasen, die nahezu identisch mit den Phasen vor der Mitose sind. Das G1 Phase, die auch als erste Gap-Phase bezeichnet wird, ist die erste Phase der Interphase und konzentriert sich auf das Zellwachstum. Die S-Phase ist die zweite Phase der Interphase, in der die DNA der Chromosomen repliziert wird. Schließlich ist das G2 Phase, auch zweite Gap-Phase genannt, ist die dritte und letzte Phase der Interphase In dieser Phase durchläuft die Zelle die letzten Vorbereitungen für die Meiose.

Während der DNA-Duplikation in der S-Phase wird jedes Chromosom repliziert, um zwei identische Kopien zu produzieren, die Schwesterchromatiden genannt werden, die am Zentromer durch . zusammengehalten werden kohäsin Proteine. Cohesin hält die Chromatiden bis zur Anaphase II zusammen. Auch die Zentrosomen, die die Mikrotubuli der meiotischen Spindel organisieren, replizieren sich. Dies bereitet die Zelle auf den Eintritt in die Prophase I, die erste meiotische Phase, vor.

Zu Beginn der Prophase I, bevor die Chromosomen mikroskopisch deutlich zu sehen sind, werden die homologen Chromosomen an ihren Spitzen durch Proteine ​​an die Kernhülle angehängt. Wenn die Kernhülle zu zerfallen beginnt, bringen die mit homologen Chromosomen assoziierten Proteine ​​das Paar nahe aneinander. Denken Sie daran, dass sich bei der Mitose homologe Chromosomen nicht paaren. Bei der Mitose reihen sich homologe Chromosomen Ende-an-Ende aneinander, sodass bei der Teilung jede Tochterzelle ein Schwesterchromatid von beiden Mitgliedern des homologen Paares erhält. Die synaptonemaler Komplex, ein Proteingitter zwischen den homologen Chromosomen, bildet sich zunächst an bestimmten Stellen und breitet sich dann über die gesamte Länge der Chromosomen aus. Die enge Paarung der homologen Chromosomen nennt man Synapse. Bei der Synapse sind die Gene auf den Chromatiden der homologen Chromosomen genau aufeinander abgestimmt. Der synaptonemale Komplex unterstützt den Austausch von Chromosomensegmenten zwischen nicht-schwesterhomologen Chromatiden, ein Vorgang, der als Crossing-Over bezeichnet wird. Die Überkreuzung kann nach dem Austausch visuell beobachtet werden, da Chiasmata (Singular = Chiasma) (Abbildung 11.2).

Obwohl die X- und Y-Geschlechtschromosomen nicht homolog sind (die meisten ihrer Gene unterscheiden sich), weisen Arten wie der Mensch einen kleinen Homologiebereich auf, der es den X- und Y-Chromosomen ermöglicht, sich während der Prophase I zu paaren. Ein partieller synaptonemaler Komplex entwickelt sich nur zwischen den Homologieregionen.

Abbildung 11.2 Zu Beginn der Prophase I kommen homologe Chromosomen zu einer Synapse zusammen. Die Chromosomen sind durch ein Proteingitter, das als synaptonemaler Komplex bezeichnet wird, und durch Kohäsinproteine ​​am Zentromer eng und in perfekter Ausrichtung miteinander verbunden.

In Abständen entlang des synaptonemalen Komplexes befinden sich große Proteinaggregate, die als bezeichnet werden Rekombinationsknoten. Diese Anordnungen markieren die Punkte späterer Chiasmata und vermitteln den mehrstufigen Prozess von Überkreuzung– oder genetische Rekombination – zwischen den Nicht-Schwesterchromatiden. In der Nähe des Rekombinationsknotens an jedem Chromatid wird die doppelsträngige DNA gespalten, die Schnittenden werden modifiziert und eine neue Verbindung zwischen den Nicht-Schwesterchromatiden hergestellt. Mit fortschreitender Prophase I beginnt der synaptonemale Komplex abzubauen und die Chromosomen beginnen zu kondensieren. Wenn der synaptonemale Komplex verschwunden ist, bleiben die homologen Chromosomen am Zentromer und an den Chiasmata aneinander gebunden. Die Chiasmata bleiben bis zur Anaphase I. Die Anzahl der Chiasmata variiert je nach Art und Länge des Chromosoms. Für eine korrekte Trennung der homologen Chromosomen während der Meiose I muss mindestens ein Chiasma pro Chromosom vorhanden sein, es können jedoch bis zu 25 sein. Nach dem Crossover bricht der synaptonemale Komplex zusammen und die Cohesin-Verbindung zwischen homologen Paaren wird ebenfalls entfernt. Am Ende der Prophase I werden die Paare nur noch an der Chiasmata zusammengehalten (Abbildung 11.3) und heißen Tetraden weil jetzt die vier Schwesterchromatiden jedes homologen Chromosomenpaares sichtbar sind.

Die Crossover-Ereignisse sind die erste Quelle genetischer Variation in den durch Meiose erzeugten Kernen. Ein einziges Crossover-Ereignis zwischen homologen Nicht-Schwesterchromatiden führt zu einem reziproken Austausch äquivalenter DNA zwischen einem mütterlichen und einem väterlichen Chromosom. Wenn nun dieses Schwesterchromatid in eine Gametenzelle gebracht wird, trägt es etwas DNA von einem Elternteil des Individuums und etwas DNA von dem anderen Elternteil. Das rekombinante Schwesterchromatid weist eine Kombination von mütterlichen und väterlichen Genen auf, die vor dem Crossover nicht existierten. Mehrere Kreuzungen in einem Chromosomenarm haben den gleichen Effekt, indem sie DNA-Segmente austauschen, um rekombinante Chromosomen zu erzeugen.

Abbildung 11.3 Crossover tritt zwischen Nicht-Schwesterchromatiden homologer Chromosomen auf. Das Ergebnis ist ein Austausch von genetischem Material zwischen homologen Chromosomen.

Das Schlüsselereignis in der Prometaphase I ist die Anheftung der Spindelfasermikrotubuli an die Kinetochorproteine ​​an den Zentromeren. Kinetochore-Proteine ​​sind Multiproteinkomplexe, die die Zentromere eines Chromosoms an die Mikrotubuli der mitotischen Spindel binden. Mikrotubuli wachsen aus Zentrosomen, die sich an gegenüberliegenden Polen der Zelle befinden. Die Mikrotubuli bewegen sich in Richtung Zellmitte und heften sich an eines der beiden verschmolzenen homologen Chromosomen. Die Mikrotubuli heften sich an die Kinetochore jedes Chromosoms. Wenn jedes Mitglied des homologen Paares an gegenüberliegenden Polen der Zelle befestigt ist, können die Mikrotubuli in der nächsten Phase das homologe Paar auseinander ziehen. Eine Spindelfaser, die an einem Kinetochor befestigt ist, wird als Kinetochor-Mikrotubulus bezeichnet. Am Ende der Prometaphase I wird jede Tetrade an Mikrotubuli von beiden Polen angeheftet, wobei jedem Pol ein homologes Chromosom zugewandt ist. Die homologen Chromosomen werden bei Chiasmata noch zusammengehalten. Außerdem ist die Kernmembran vollständig aufgebrochen.

Während der Metaphase I sind die homologen Chromosomen im Zentrum der Zelle angeordnet, wobei die Kinetochore entgegengesetzten Polen gegenüberliegen. Die homologen Paare orientieren sich zufällig am Äquator. Wenn beispielsweise die beiden homologen Mitglieder von Chromosom 1 mit a und b bezeichnet sind, könnten die Chromosomen a-b oder b-a aneinanderreihen. Dies ist wichtig, um die Gene zu bestimmen, die von einem Gameten getragen werden, da jeder nur eines der beiden homologen Chromosomen erhält. Denken Sie daran, dass homologe Chromosomen nicht identisch sind. Sie enthalten geringfügige Unterschiede in ihrer genetischen Information, wodurch jeder Gamet eine einzigartige genetische Ausstattung hat.

Diese Zufälligkeit ist die physikalische Grundlage für die Erzeugung der zweiten Form der genetischen Variation bei Nachkommen. Bedenken Sie, dass die homologen Chromosomen eines sich sexuell fortpflanzenden Organismus ursprünglich als zwei separate Sätze vererbt werden, einer von jedem Elternteil. Am Beispiel des Menschen ist ein Satz von 23 Chromosomen in der von der Mutter gespendeten Eizelle vorhanden. Der Vater liefert den anderen Satz von 23 Chromosomen im Spermium, das die Eizelle befruchtet. Jede Zelle der vielzelligen Nachkommen hat Kopien der ursprünglichen zwei Sätze homologer Chromosomen. In der Prophase I der Meiose bilden die homologen Chromosomen die Tetraden. In der Metaphase I reihen sich diese Paare in der Mitte zwischen den beiden Polen der Zelle auf, um die Metaphasenplatte zu bilden. Da eine Mikrotubulusfaser mit gleicher Wahrscheinlichkeit auf ein mütterlich oder väterlich vererbtes Chromosom trifft, ist die Anordnung der Tetraden an der Metaphaseplatte zufällig. Jedes mütterlicherseits vererbte Chromosom kann jedem Pol gegenüberliegen. Jedes väterlicherseits vererbte Chromosom kann auch einem der Pole gegenüberliegen. Die Orientierung jeder Tetrade ist unabhängig von der Orientierung der anderen 22 Tetraden.

Dieses Ereignis – die zufällige (oder unabhängige) Ansammlung homologer Chromosomen an der Metaphaseplatte – ist der zweite Mechanismus, der Variationen in die Gameten oder Sporen einführt. In jeder Zelle, die eine Meiose durchmacht, ist die Anordnung der Tetraden unterschiedlich. Die Anzahl der Variationen hängt von der Anzahl der Chromosomen ab, die einen Satz bilden. Es gibt zwei Möglichkeiten der Orientierung an der Metaphasenplatte die mögliche Anzahl der Ausrichtungen beträgt daher 2n, wobei n die Anzahl der Chromosomen pro Satz ist. Der Mensch hat 23 Chromosomenpaare, was zu über acht Millionen (2 23 ) möglichen genetisch unterschiedlichen Gameten führt. Diese Zahl beinhaltet nicht die Variabilität, die zuvor in den Schwesterchromatiden durch Crossover erzeugt wurde. Angesichts dieser beiden Mechanismen ist es höchst unwahrscheinlich, dass zwei aus der Meiose resultierende haploide Zellen die gleiche genetische Zusammensetzung aufweisen (Abbildung 11.4).

Um die genetischen Konsequenzen der Meiose I zusammenzufassen, werden die mütterlichen und väterlichen Gene durch Crossover-Ereignisse rekombiniert, die zwischen jedem homologen Paar während der Prophase I auftreten die ihren Weg in die Gameten finden.

Abbildung 11.4 Zufällige, unabhängige Sortierung während der Metaphase I kann durch die Betrachtung einer Zelle mit einem Satz von zwei Chromosomen (n = 2) gezeigt werden. In diesem Fall gibt es zwei mögliche Anordnungen auf der äquatorialen Ebene in Metaphase I. Die mögliche Gesamtzahl der verschiedenen Gameten beträgt 2n, wobei n der Anzahl der Chromosomen in einem Satz entspricht. In diesem Beispiel gibt es vier mögliche genetische Kombinationen für die Gameten. Bei n = 23 in menschlichen Zellen gibt es über 8 Millionen mögliche Kombinationen von väterlichen und mütterlichen Chromosomen.

In der Anaphase I ziehen die Mikrotubuli die verknüpften Chromosomen auseinander. Die Schwesterchromatiden bleiben am Zentromer fest miteinander verbunden. Die Chiasmata werden in Anaphase I gebrochen, da die an den fusionierten Kinetochoren befestigten Mikrotubuli die homologen Chromosomen auseinander ziehen (Abbildung 11.5).

Telophase I und Zytokinese

In der Telophase kommen die getrennten Chromosomen an entgegengesetzten Polen an. Der Rest der typischen Telophase-Ereignisse kann je nach Spezies auftreten oder nicht. Bei einigen Organismen dekondensieren die Chromosomen und Kernhüllen bilden sich um die Chromatiden in der Telophase I. Bei anderen Organismen findet die Zytokinese – die physikalische Trennung der zytoplasmatischen Komponenten in zwei Tochterzellen – ohne Neubildung der Kerne statt. Bei fast allen Tierarten und einigen Pilzen trennt die Zytokinese den Zellinhalt über eine Spaltfurche (Verengung des Aktinrings, die zur Zytoplasmateilung führt). In Pflanzen wird während der Zellzytokinese eine Zellplatte durch Golgi-Vesikel gebildet, die an der Metaphasenplatte fusionieren. Diese Zellplatte wird letztendlich zur Bildung von Zellwänden führen, die die beiden Tochterzellen trennen.

Zwei haploide Zellen sind das Endergebnis der ersten meiotischen Teilung. Die Zellen sind haploid, weil an jedem Pol nur eines von jedem Paar der homologen Chromosomen vorhanden ist. Daher ist nur ein vollständiger Chromosomensatz vorhanden. Deshalb gelten die Zellen als haploid – es gibt nur einen Chromosomensatz, obwohl jedes Homolog noch aus zwei Schwesterchromatiden besteht. Denken Sie daran, dass Schwesterchromatiden lediglich Duplikate eines der beiden homologen Chromosomen sind (mit Ausnahme von Veränderungen, die während des Crossing-Over aufgetreten sind). In der Meiose II trennen sich diese beiden Schwesterchromatiden, wodurch vier haploide Tochterzellen entstehen.


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